第一节第一节 植物体内的必需元素植物体内的必需元素 第二节第二节 植物对矿质元素的吸收及运输植物对矿质元素的吸收及运输 第三节第三节 氮的同化氮的同化 第四节第四节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础第一节第一节 植物体内的必需元素植物体内的必需元素 一、植物体内的元素一、植物体内的元素 植物材料植物材料二、植物必需的矿质元素和确定方法 (一一)植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 所谓必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。所谓必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。 植物必需元素的三条标准是植物必需元素的三条标准是: 第一第一,由于缺乏该元素由于缺乏该元素,植物生长发育受阻植物生长发育受阻,不能完不能完成其生活史成其生活史; 第二第二,除去该元素除去该元素,表现为专一的病症表现为专一的病症,这种缺素病这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常症可用加入该元素的方法预防或恢复正常; 第三第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果该元素物营养生理上能表现直接的效果,而而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。而产生的间接效果。1.大量元素大量元素植物对此类元素需要的量较多。植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的它们约占物体干重的0.01%10%，有，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素微量元素 约占植物体干重的约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少。植物对这类元素的需要量很少,但但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反反而对植物有害而对植物有害,甚至致其死亡。甚至致其死亡。( (二二) )确定植物必需矿质元素的方法确定植物必需矿质元素的方法 1.溶液培养法溶液培养法(或砂基培养法或砂基培养法) 溶液培养法亦溶液培养法亦称水培法称水培法,是在含有全部或部分营养元素的是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法则溶液中培养植物的方法；而砂基培养法则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。营养液来培养植物的方法。 2.气培法气培法 将根系置于营养液气雾中栽培植物将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。的方法称为气培法。 图图3-1几几种种营营养养液液培培养法养法A.水培法水培法:使用不透使用不透明的容器明的容器(或以锡箔或以锡箔包裹容器包裹容器),以防止光以防止光照及避免藻类的繁照及避免藻类的繁殖殖,并经常通气并经常通气;B. 营养膜营养膜(nutrient film)法法:营养液从容营养液从容器器a流进长着植株的流进长着植株的浅槽浅槽b,未被吸收的未被吸收的营养液流进容器营养液流进容器c,并经管并经管d泵回泵回a。营。营养液养液pH和成分均可和成分均可控制。控制。C.气培法：根悬于气培法：根悬于营养液上方，营养营养液上方，营养液被搅起成雾状。液被搅起成雾状。三、植物必需元素的生理作用及缺素症三、植物必需元素的生理作用及缺素症1 1、氮、氮(1)(1)生理作用生理作用 吸收方式：吸收方式：NHNH4 4+ +或或NONO3 3- - ；尿素、氨基酸。；尿素、氨基酸。 生理作用：生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。命元素。 氮氮肥肥过过多多时时，营营养养体体徒徒长长，抗抗性性下下降降，易易倒倒伏伏，成成熟熟期期延延迟迟。然然而而对对叶叶菜菜类类作作物物多多施施一一些些氮氮肥肥，还是有好处的。还是有好处的。 植株植株缺氮缺氮时，时，植物生长矮小植物生长矮小, ,分枝、分蘖少分枝、分蘖少, ,叶叶片小而薄；叶片发黄发生早衰片小而薄；叶片发黄发生早衰, ,且由下部叶片开且由下部叶片开始逐渐向上。始逐渐向上。 小麦缺氮小麦缺氮苹果缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮菜豆缺氮2、磷、磷生理作用：生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。胞核的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如如ATP、FMN、NAD+、NADP+和和CoA等等)在新在新陈代谢中占有极其重要的地位，陈代谢中占有极其重要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。着重要的作用。 缺磷缺磷时，时，分蘖分枝减少分蘖分枝减少, ,幼芽、幼叶生长停滞幼芽、幼叶生长停滞, ,茎、根纤细茎、根纤细, ,植株矮小；叶子呈现不正常的暗植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现, ,并并逐渐向上发展。逐渐向上发展。磷过多磷过多，易产生缺，易产生缺Zn症。症。白菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷玉米缺磷大麦缺磷大麦缺磷3、钾、钾很很多多酶酶的的活活化化剂剂，是是40多多种种酶酶的的辅辅助助因因子。子。 调调节节水水分分代代谢谢。K+在在细细胞胞中中是是构构成成渗渗透透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。促促进进能能量量代代谢谢。作作为为H+的的对对应应离离子子，向向膜膜内内外外转转移移，参参与与光光合合磷磷酸酸化化、氧氧化化磷磷酸化。酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。叶缘枯焦。 4、钙、钙构成细胞壁。构成细胞壁。钙钙与与可可溶溶性性的的蛋蛋白白质质形形成成钙钙调调素素(简简称称CaM)。CaM和和Ca2+结结合合，形形成成有有活活性性的的Ca2+CaM复复合合体体，起起“第第二二信信使使”的的作用。作用。 缺钙典型症状：缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色顶芽、幼叶呈淡绿色, ,叶叶尖出现钩状尖出现钩状, ,随后坏死。缺素症状首先随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙蕃茄缺钙白菜缺钙白菜缺钙5、镁、镁叶叶绿绿素素的的组组成成成成分分之之一一。缺缺乏乏镁镁，叶叶绿绿素素即即不不能能合合成成，叶叶脉脉仍仍绿绿而而叶叶脉脉之之间间变黄。变黄。许多酶的活化剂。许多酶的活化剂。 6、硫硫含含硫硫氨氨基基酸酸和和磷磷脂脂的的组组分分，蛋蛋白白质质、生物膜生物膜硫也是硫也是CoA、Fd的成分之一。的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。黄绿，植株矮小。铁铁 叶绿素合成所必需。叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼硼 促促进进糖糖分分在在植植物物体体内内的的运运输输。促促进进花花粉粉萌发和花粉管生长。萌发和花粉管生长。缺硼时缺硼时, 甘蓝型油菜甘蓝型油菜“花而不实花而不实”,甜菜甜菜“心腐病心腐病” 锰锰 在在光光合合作作用用方方面面，水水的的裂裂解解需需要要锰锰参参与与。缺缺锰锰时时，叶叶绿绿体体结结构构会会破破坏坏、解解体体。叶叶片片脉脉间间失失绿，有坏死斑点。绿，有坏死斑点。锌锌 色色氨氨酸酸合合成成酶酶的的组组分分，催催化化吲吲哚哚与与丝丝氨氨酸酸成成色氨酸。玉米色氨酸。玉米“花白叶病花白叶病”，果树，果树“小叶病小叶病”。铜铜 参参与与氧氧化化还还原原过过程程。光光合合电电子子传传递递链链中中的的电电子子传传递递体体质质体体蓝蓝素素的的组组分分。禾禾谷类谷类“白瘟病白瘟病”，果树，果树“顶枯病顶枯病”钼钼 钼钼的的生生理理功功能能突突出出表表现现在在氮氮代代谢谢方方面面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯氯 氯氯在在光光合合作作用用水水裂裂解解过过程程中中起起着着活活化化剂的作用，促进氧的释放。剂的作用，促进氧的释放。镍镍 镍镍是是近近年年来来发发现现的的植植物物生生长长所所必必需需的的微微量量元元素素。镍镍是是脲脲酶酶的的金金属属成成分分，脲脲酶酶的作用是催化尿素水解。的作用是催化尿素水解。白菜缺铁白菜缺铁白菜缺锰白菜缺锰蕃茄缺硼蕃茄缺硼小麦缺铜小麦缺铜草草莓莓叶叶片片的的缺缺素素症症状状第二节第二节 植物对矿质元素的吸收与运转植物对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素的吸收 被动吸收、主动吸收、饱饮作用被动吸收、主动吸收、饱饮作用1、被动吸收、被动吸收 不需要代谢能量的因扩散作用或其它不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。物理过程而吸收矿质元素的方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。（1）扩散作用）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散。所移动的现象，叫扩散。（2）协助扩散）协助扩散小分子物质经小分子物质经转运蛋白转运蛋白顺浓度梯度或电化学顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。梯度跨膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白通道蛋白又称离子通道，是细胞膜中的一类通道蛋白又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。流动。1 1、通道具有离子选择性，转运速率高。、通道具有离子选择性，转运速率高。2 2、离子通道是门控的。、离子通道是门控的。离子通道的假想模型离子通道的假想模型 载体蛋白（：又称通透酶或透过酶，也载体蛋白（：又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。是一类内在蛋白。经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析 2、主动运输、主动运输主动运输（主动运输（active absorption）：指植）：指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。又称代谢性吸收。主动运输包括载体学说和离子泵学说主动运输包括载体学说和离子泵学说（1 1）H H+ +ATPATP酶（又称离子泵学说）酶（又称离子泵学说）图图3-8 ATP3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤的假设步骤酶与细胞内的阳离子酶与细胞内的阳离子M M+ +结合并被磷酸化；结合并被磷酸化； C. C.磷酸磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；去； D. D.释放释放PiPi恢复原构象恢复原构象 （2）载体学说）载体学说注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。膜内是可移动的。载体需与载体需与ATP结合，对离子有专一性的结结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。子之间的竟争现象。磷酸磷酸脂酶脂酶磷酸磷酸激酶激酶活化活化载体载体线粒体ATP离子载体离子载体离子复合物复合物载体细胞质细胞质载体学说示意图载体学说示意图3、胞饮作用、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用程，称为胞饮作用(pinocytosis)。 二、植物根系对矿质元素的吸收二、植物根系对矿质元素的吸收1 1、根系吸收矿质元素的特点、根系吸收矿质元素的特点、根系吸收矿质元素的特点、根系吸收矿质元素的特点（1 1）根系吸盐的区域性根系吸盐的区域性根系吸盐的区域性根系吸盐的区域性 根毛区吸收离子最活跃。根毛区吸收离子最活跃。根毛区吸收离子最活跃。根毛区吸收离子最活跃。图图 3-12 大麦根尖大麦根尖不同区域不同区域P的积的积累和运出累和运出 （2）根系吸盐与吸水的相对性。）根系吸盐与吸水的相对性。（3）根系吸盐的选择性。）根系吸盐的选择性。生理酸性盐：生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（果供给（NH4）2SO4，大量的，大量的SO42-残留于溶液残留于溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。生理碱性盐：生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给果供给NaNO3，大量的，大量的Na+残留于溶液中，碱性残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。提高，这类盐叫生理碱性盐。生理中性盐：生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。化，这类盐叫生理中性盐。（4 4）单盐毒害和离子对抗单盐毒害和离子对抗单盐毒害和离子对抗单盐毒害和离子对抗 将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为为为为单盐毒害单盐毒害单盐毒害单盐毒害(toxicity of single salt)(toxicity of single salt)。 在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间这种作用称为离子拮抗作用种作用称为离子拮抗作用种作用称为离子拮抗作用种作用称为离子拮抗作用(ion antagonism)(ion antagonism)(ion antagonism)(ion antagonism)。例如。例如。例如。例如在在在在KClKClKClKCl溶液中加入少量溶液中加入少量溶液中加入少量溶液中加入少量CaCaCaCa2+2+2+2+，就不会对植株产生毒害。，就不会对植株产生毒害。，就不会对植株产生毒害。，就不会对植株产生毒害。平平平平衡衡衡衡溶溶溶溶液液液液：我我我我们们们们可可可可以以以以将将将将必必必必需需需需的的的的矿矿矿矿质质质质元元元元素素素素按按按按一一一一定定定定浓浓浓浓度度度度与与与与比比比比例例例例配配配配制制制制成成成成混混混混合合合合溶溶溶溶液液液液，使使使使植植植植物物物物生生生生长长长长良良良良好好好好。这这这这种种种种对对对对植植植植物物物物生生生生长长长长有有有有良良良良好好好好作作作作用用用用而而而而无无无无毒毒毒毒害害害害的的的的溶溶溶溶液液液液，称称称称为为为为平平平平衡衡衡衡溶溶溶溶液液液液(balanced (balanced (balanced (balanced solution)solution)solution)solution)。前前前前面面面面介介介介绍绍绍绍的的的的HoaglandHoaglandHoaglandHoagland培培培培养养养养液液液液就就就就是是是是平平平平衡衡衡衡溶溶溶溶液液液液。对对对对海海海海藻藻藻藻来来来来说说说说，海海海海水水水水就就就就是是是是平平平平衡衡衡衡溶溶溶溶液液液液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。 2、根系吸收矿质元素的过程、根系吸收矿质元素的过程(1)(1)离子被吸附在根系细胞的表面离子被吸附在根系细胞的表面1)1)根与土壤溶液的离子交根与土壤溶液的离子交换2)2)接触交接触交换(2)(2)离子进入根部导管离子进入根部导管质外体途径质外体途径 共质体途径共质体途径 由于土壤由于土壤颗粒的表颗粒的表面带有负面带有负电荷，阳电荷，阳离子被土离子被土壤颗粒吸壤颗粒吸附于表面。附于表面。外部阳离外部阳离子如钾离子如钾离子可取代子可取代土壤颗粒土壤颗粒表面吸附表面吸附的另一个的另一个阳离子如阳离子如钙离子，钙离子，使得钙离使得钙离子被根系子被根系吸收利用。吸收利用。 图图 3-13 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则土壤颗粒表面阳离子交换法则3、影响根系吸收矿质元素的因素、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度）温度在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高(超过超过40)或过低，吸收困难。这可能是高温或过低，吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。细胞质粘性也增大，离子进入困难。图图 3-15 3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响温度对小麦幼苗吸收钾的影响 （2）通气状况）通气状况 在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。，如中耕，铲地的目的都有在此。（3）土壤溶液浓度）土壤溶液浓度（4）土壤）土壤PH值值一般阳离子的吸收速率随一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴值升高而加速，阴离子的吸收速率随离子的吸收速率随PH增高而下降。增高而下降。一般作物生育最适一般作物生育最适pH是是67 ，但有些作物但有些作物(如如茶、马铃薯、烟草茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作适于较酸性的环境，有些作物物(如甘蔗、甜菜如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境适于较碱性的环境 。图图3-16 3-16 土土壤壤PHPH值对有值对有机土壤中营机土壤中营养元素利用养元素利用的影响的影响 三、植物叶片对矿质元素的吸收三、植物叶片对矿质元素的吸收叶面喷肥的优点：叶面喷肥的优点：1、及时补充养料、及时补充养料2、节省肥料、节省肥料3、见效快、见效快四、矿质元素在植物体内的运转与分配四、矿质元素在植物体内的运转与分配放射性放射性4242K K向上运输的试验向上运输的试验 ( (一一) )矿质元素运输形式矿质元素运输形式 金属、非金属金属、非金属( (二二) )矿质元素运输途径矿质元素运输途径 根内径向；纵向；叶片吸收自自自自 然然然然 界界界界 中中中中 N N N N 素素素素 循循循循 环环环环 第三节第三节 植物体内氮的同化植物体内氮的同化1、硝酸盐还原为亚硝酸盐、硝酸盐还原为亚硝酸盐 这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原这一过程是在细胞质中进行的，催化这一反应的硝酸还原酶为钼黄素蛋白，含有酶为钼黄素蛋白，含有FAD、Cytb和和Mo，还原力为，还原力为NADH+H+， 一. 硝酸盐还原 硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。硝酸还原酶是一种诱导酶，亦叫适应酶。所谓所谓诱导诱导酶酶或适应酶是指植物本来不含某或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质种酶，但在特定的外来物质(如底物如底物)的影的影响下，可以生成这种酶。响下，可以生成这种酶。2 2、亚硝酸盐还原为氨亚硝酸盐还原为氨 NO NO3 3- -还原为还原为NONO2 2- -后，后，NONO2 2- -被迅速运进质体被迅速运进质体即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一即根中的前质体或叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶（步被亚硝酸还原酶（NiRNiR）还原为）还原为NHNH3 3或或NHNH4 4+ +。图图3-20在在叶叶中中的的硝硝酸酸还还原原DT.双双羧羧酸酸运运 转转 器器 ； FNR.FdNADP还还 原原酶酶； MDH:苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶；还还原原系系统统 图图3-213-21在根中的硝酸还原在根中的硝酸还原NT.硝酸运转器 二二、氨的同化氨的同化 谷氨酰胺合酶；谷氨酰胺合酶；谷氨酸合酶；谷氨酸合酶；天冬酰胺合酶；天冬酰胺合酶；转氨酶；转氨酶；PEP羧化酶羧化酶 三、酰胺的生理功能三、酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种重要的谷酰胺和天冬酰胺是植物体内两种重要的酰胺。谷酰胺的存在是植物健康的标志，酰胺。谷酰胺的存在是植物健康的标志，天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。两种酰胺的主要功能是氮素运输、氨的解两种酰胺的主要功能是氮素运输、氨的解毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供应。天冬酰胺常常与蛋白质分解代谢反应应。天冬酰胺常常与蛋白质分解代谢反应有关，而谷酰胺则常常与合成代谢和生长有关，而谷酰胺则常常与合成代谢和生长有关。有关。第四节合理施肥的生理基础第四节合理施肥的生理基础一、作物的需肥特点一、作物的需肥特点1、不同作物需肥不同、不同作物需肥不同 禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够的供给足够的P、K，以使籽粒饱满；豆科，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的能固空气中的N，需，需P、K多，叶菜类多多，叶菜类多施施N。2、同一作物不同生育时期需肥不同、同一作物不同生育时期需肥不同二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标1、形态指标、形态指标叶色、长相叶色、长相2、生理指标、生理指标叶绿素、酶类活性、营养元素含量叶绿素、酶类活性、营养元素含量三、合理施肥增产的原因三、合理施肥增产的原因满满足了作物的需肥要求足了作物的需肥要求