植物生长调节剂简 述植调剂的种类六大植物激素 生长素类(IAA)； 赤霉素类(GA)； 玉米素类(CTK)； 脱落酸(ABA)； 乙烯(ETH)； 油菜素类(Br)；其他调节剂三十烷醇； 多胺类； 茉莉酸类； 水杨酸； 酚类； 肉桂酸族；植调剂的功能促发芽促生根促生长促开花促成熟促排胶防倒伏控制株型抑制呼吸抑制蒸腾保花保果促脱叶增强抗性化学杀雄抑制发芽打破顶端优势促干燥疏花疏果保鲜改善品质调节性别植调剂的主要应用促生根(IAA、2,4-D、-萘乙酸、萘乙酰胺、吲哚丁酸)促种子发芽(GA、CTK、三十烷醇) 促生长 (IAA、GA、CTK)诱导花芽分化(CTK)保花保果(IAA、GA)调性别(乙烯利、GA)抑徒长(多效唑、助壮素、比久、三碘苯甲酸) 增抗逆(环烷酸钠、GA、乙烯利、矮壮素)促早熟(乙烯利、CTK)保鲜(CTK、比久、矮壮素、2,4-D)植调剂的吸收叶面吸收 气孔、角质层 细胞壁 原生质膜茎部吸收 茎表 维管组织 靶标部位根部吸收 土壤胶粒、淋失、微生物分解 IAA生长素生长素(IAA)类天然化合物： 生长素(IAA)； 苯乙酸(PAA)； 4-氯吲哚乙酸(4- Cl-IAA)； 吲哚丁酸(IBA)合成生长素: 2,4-二氯苯氧乙酸 （2,4-D）； 萘乙酸（NAA）生长物质(A)和抗生长素类物质(B)IAA的分布、运输与合成分布：各器官都有分布，集中于生长旺盛部 位，衰老器官含量少。运输：运输具极性，只能从上向下运输，不 能反向运输。与重力无关。合成：色氨酸侧链经转氨、脱羧、氧化等生 成茎端分生组织、禾本科芽鞘尖端、 胚(果实IAA来源)、扩展的叶等是IAA主 要合成部位。IAA的代谢1 1、束缚型和游离型束缚型和游离型IAAIAA +糖、aa 游离型IAA 束缚型IAA 有活性 无活性（运输无极性） 束缚型IAA作用：解毒、抗氧化、调节游离IAA含量。2 2、IAAIAA的降解的降解 IAA氧化酶氧化降解、光氧化降解(蓝光作用最强)IAA的生理效应促进生长：促进切段和胚芽鞘伸长生长(促进细胞伸长) 1.低浓度促生长，高浓度抑生长。 2.敏感性：根芽茎 3.离体效应明显，整株不明显。促进不定根：剌激切口细胞分裂,分化,诱导根原基形成， 促进插条不定根形成；调运养分：强吸收,调运养分效应(使子房及周围组织膨 大，获得无籽果实)其它:促进开花、引起顶端优势、诱导雌花分化(不如乙烯) 促进层细胞向木质细胞分化、光合产物运输、叶片 气孔开放。保花、叶片扩大、老化、块根形成。IAA作用机理存在于质膜上能促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础存在于细胞质(或细胞核)中 它能促进核酸和蛋白质合成，是基因活化学说的基础。 IAA受体GA赤霉素赤霉素(GA)类GA都是以赤霉烷为骨架，已发现一百多种。据C不同，可分为20C-GA(如15、17、19、24、25)和19C-GA(如1、3、4、9、20)19C活性高于20C商品GA通过培养不 同的赤霉菌的无性 世代而获得，产品 有赤霉酸GA3及GA4 和GA7的混合物。GA的合成、运输和转化合成种子植物中GA合成的前体甲羟戊酸，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位-顶端幼嫩部分(根尖、茎尖)；生长中的种子、果实。运输GA在运输无极性，可在木质部向上，韧皮部向下双向运输转化游离型GA 束缚型GA（GA-葡萄糖酯、GA-葡萄糖苷） 贮藏和运输形式GA的生理效应促进生长：不促进节数，促进茎伸长，整株生长。 对离体茎切段无效。高浓度仍促进。诱导开花：未经春化的需寒植物用GA诱导开花。长 日植物诱导开花，对短日植物无效。打破休眠，促萌发：需光、需低温萌发种子GA可诱 导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶合促进雄花分化：雌雄同株处理雄花增加；雌雄异株 的雌株处理开雄花。与IAA和ETH相反。其它：加强IAA对养分动员，促进坐果、单性结实、 延缓叶片衰老。促进细胞分裂。对不定根抑 制 (与生长素不同)GA的作用机理大麦水解酶的合成与GA的关系糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。糊粉层的GBP与GA1结合需Ca2+参与。GA的靶标束缚型GA水解释出游离GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解为糖供胚生长需要。CTK细胞分裂素 CTK均为腺嘌呤的衍生物目前已鉴定出30多种细胞分裂素。常见细胞分裂素的结构式细胞分裂素(CTK)类CTK的合成、运输与代谢合成：根尖合成，前体为异戊烯基焦磷(iPP)和AM。游离 型CTK来源tRNA的降解分布：茎尖、根尖、未成熟种子、萌发种子和生长中果 实，高等植物中CTK大多是玉米素或玉米素核苷运输：木质部向上无极性。形式为玉米素、玉米素核苷分解：CTK氧化酶作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯 基腺嘌呤，可转为腺嘌呤衍生物。钝化：CTK氧化酶对CTK起钝化作用，转为糖基化、乙酰基化的 稳定结合形式，有利储存或CTK过多产生毒害。游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)异戊烯基腺苷(iPA)甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。天然天然CTKCTKCTK的生理效应 促进细胞分裂促进细胞分裂。IAA只促进核分裂(DNA合成) CTK促进细胞质分裂，CTK需IAA存在才能促进细胞分裂。GA通过缩短细胞周期G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)时间，加速细胞分裂。促进芽分化、侧芽发育(消除顶端优势)CTK/IAA比值高形成芽；CTK/IAA比值低形成根；浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；CTK促进侧芽发育,解除IAA的顶端优势促进细胞扩大CTK可促进细胞的横向增粗。(双子叶植物菜豆、萝卜叶片涂抹扩大)IAA只促进细胞的纵向伸长，GA对子叶扩大无效应。延缓叶片衰老CTK延缓叶片衰老，不易移动。(离体叶片涂抹CTK，涂抹部位保持鲜绿。CTK还可调动养分向处理部移动累积) CTK的作用机理细胞分裂素结合蛋白CTK结合蛋白存在于核糖体上，其与RNA翻译作用有关。线粒体有与CTK高亲和力的结合蛋白。CTK结合蛋白参与叶绿体能量转换调节。CTK对转录和翻译的控制CTK与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。促进转录作用。CTK促进蛋白质合成，加快翻译速度，形成新的蛋白质。多种CTK是植物tRNA的组成成分。CTK与钙信使关系CTK作用与钙(或钙调素复合体)相关,钙是CTK信息传递系统的一部分,钙与CTK有增效作用。CTK与钙的关系因细胞发育阶段而变化。ABA脱落酸ABA能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用。ABA有两种旋光异构体。天然形式为右旋(s)ABA即(+)-ABA。人工合成ABA为外消旋体（）-ABA。生理活性大小：(+)-ABA ()-ABA (-)-ABA脱落酸的化学结构脱落酸(ABA)ABA的分布、运输与代谢分布分布: :将脱落或进入休眠的器官组织，逆境下 ABA迅速增多。运输运输: :运输无极性,游离型形式运输，部分以ABA 糖苷形式。合成:根冠和萎蔫的叶片，茎、种子、花和果等 均能合成。合成前体为甲瓦龙酸（MVA）钝化:ABA + 糖或氨基酸 结合态ABA(ABA贮藏 形式)氧化:ABA 8羟基ABA 红花菜豆酸二氢红花 菜豆酸ABA的生理效应促进休眠(与GA拮抗)：使枝条休眠，使种子休眠。气孔关闭：水分胁迫下叶片保卫细胞(K+外渗保卫细胞水势高)ABA是正常条件的18倍，引起气孔关闭，降低蒸腾。抑制生长(与IAA拮抗)：抑制生长、萌发，比酚类(毒害，不可逆)高千倍。且ABA抑制效应是可逆的。促进衰老、脱落(与CTK拮抗)：促进离层的形成，从而促进器官脱落。增加抗逆：干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等都能使ABA迅速增加，抗逆性增强。外源ABA处理，可提高抗逆性。生理促进作用：低浓度改善了植物对逆境的适应性。抑制离层形成，促进发芽、生根、茎叶生长、果实肥大、开花。ABA的作用机理ABA + ABA结合蛋白 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变 基因表达 （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外渗 气孔关闭气孔保卫细胞中ABA信号反应的简化模型。ETH乙烯乙烯（ETH）ETH是一种不饱和烃，化学结构:CH2=CH2， 分子量为28ETH常温下是气体，轻于空气。乙烯在极 低浓度(0.010.1lL-1)时就对植物产 生生理效应。未成熟果实中有极少量的乙烯，随着果实 的成熟，产生的乙烯量不断增加。合成：前体为ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)缺O2、逆境影响ETH合成。Co2+、Ni2+和Ag+抑制ETH生成。分布：在植物所有活细胞中都能合成乙烯。运输：ETH在合成部位起作用。移动是被动过程。其前体ACC是ETH的运输形式。当ACC转变为MACC时，ETC生成量减少。IAA诱导ETH产生是通过诱导ACC(诱导ACC合成酶)产生。AVG和AOA(减少落果、抑制后熟、果和切花保鲜)通过抑制ACC的生成来抑制ETH的形成。ETH的合成及运输ETH的生理效应改变生长习性：引起茎、叶柄上部生长快于下部(偏上生长)抑制茎伸长、促进茎或根增粗，从而造成茎横生、叶下垂。促进成熟：对果实成熟、棉铃开裂、水稻灌浆与成熟都有显著效果。促进脱落：促进与控制细胞壁降解酶(纤维素酶)合成与释放，迫使叶片、花、果实脱落。促进开花、雌花分化：促进菠萝等开花。促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。与IAA相似(IAA诱导产生ETH)与GA相反。其它：诱导插枝不定根形成，促进根生长、分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。ETH作用机理由于ETH能提高过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此ETH在翻译水平上起作用。ETH的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。分子量为147 000的ETR1蛋白作为ETH受体在ETH信号转导过程的最初步骤上起作用。BRs芸苔素内酯油菜素甾体类（BRs)以甾醇为基本结构具有生物活性的产物统称为BRs。BR的基本结构是有一个甾体核，在核的C-17上有一个侧链。植物中已分离到40多种BRs，分别表示为BR1、BR2BRn。BR1:熔点274275，分子式C28H48O6，分子量475.65，化学名称是2、3、22、23-4羟基-24-甲基-B-同型-7-氧-5-胆甾烯-6-酮。天然BR，根据其B环中含氧的功能团的性质，可分为3类，即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。Brs的分布BR在植物中普遍存在，BR1主要出自油菜花粉，但含量极少，生理活性极高。BR2在植物中分布最广。BRs生物活性可用水稻叶片倾斜及菜豆幼苗第二节间生长等生物测定法来鉴定。BR在不同组织中含量不同：花粉和种子11000ngkg-1，枝条1100ngkg-1，果实和叶片110ngkg-1。某些植物虫瘿中BR的含量显著高于正常植物组织。BRs的生理效应 促进细胞伸长和分裂 10ngL-1BR处理菜豆幼苗第二节间，引起节间显著伸长(增强ATP酶活性，促进质膜分泌H+到细胞壁)弯曲，细胞分裂加快(增强RNA聚合酶活性，促进核酸和蛋白质的合成)，节间膨大，开裂。 促进光合作用 BR可促进小麦叶RuBP羧化酶活性，可提高光合速率。BR1处理花生幼苗9d，叶绿素含量高出10%12%，光合速率加快15%。放射性CO2示踪试验表明，BR1对叶片中光合产物向穗部运输有促进作用。提高抗逆性 低温阴雨时，水稻幼苗用10-4mgL-1BR1溶液浸根24h，株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数、干重、幼苗成活率都比对照高。BR1也可使茄果类幼苗等抗低温能力增强。BR通过对细胞膜作用，增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境抵抗力。BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，也可用于插枝生根和花卉保鲜。BRBR促促进进黄化水稻叶弯曲黄化水稻叶弯曲BR促进细胞分裂和伸长JAs茉莉酸类茉莉酸类（JAs)分布：JAs被子植物分布最普遍，裸子植物、藻类、蕨类、 藓类、真菌也有分布，已发现30多种。茉莉酸(JA)和 茉莉酸甲酯(JA-Me)最为重要。JA在茎端、嫩叶、未 成熟果实、根尖等处含量较高,生殖器官特别是果实 比营养器官如叶、茎、芽的含量丰富。合成：前体来自膜脂中亚麻酸，合成既可在细胞质中，也 可在叶绿体中。运输：在韧皮部运输，也可在木质部及细胞间隙运输。JAs的生理效应及应用抑制生长、萌发：抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗 下胚轴和根的生长及GA3对伸长的诱导作用；促进生根：JA-Me促进插条生根；促进衰老：JA-Me加快叶绿素降解。抑制花芽分化：JA、JA-Me抑制外植体花芽形成。提高抗性：JA-Me预处理能提高幼苗对低温(5-7，3d)和 高温 (46，24h)抵抗能力。其他：促进水稻开颖，抑制光、IAA诱导的含羞草叶运动， 抑制细胞和根端对ABA吸收。SA水杨酸水杨酸(SA)运输：SA溶于水，非结合态SA在韧皮部运输。分布：SA在产热植物花序较多，不产热植物 叶片等也含SA。合成：SA的合成来自反式肉桂酸。降解：SA可被“水杨酸葡萄糖转移酶”催化 为“葡萄糖水杨酸”以防止SA含量过 高产生不利影响。SA的生理效应和应用生热效应：SA诱导花序局部生热，有利开花，且有利 花序胺类、吲哚类挥发，以吸引昆虫传粉；诱导开花 ：SA抑制雌花分化，促进低节位分化雄花；抑制根系：根系合成利于雌花CTK增强抗性：植物染病后侵染部、非感染部SA升高，诱 导病原蛋白，抗病基因活化。抑制顶端生长：促进侧生长，增加分枝；其他：SA 提高硝酸还原酶活性，颉颃ABA对生长的抑 制；SA抑制蒸腾、ETH生成，用于切花保鲜、抗 寒等；PA多胺类多胺类(PA)PA是脂肪族含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存在于植物体，具有剌激生长、防止衰老等作用。高等植物二胺:腐胺(Put)和尸胺(Cad)等，三胺：亚精胺(Spd)，四胺有精胺(Spm)等。胺基数目越多，活性越强。PA的分布、合成与代谢分布：不同植物、不同器官、不同发育状况差异大。细胞 分裂旺盛部位是PA最活跃部位。合成：前体为三种氨基酸： 精氨酸转为腐胺，为其它多胺提供碳架； 蛋氨酸向腐胺提供丙氨基形成亚精胺、精胺； 赖氨酸脱羧则形成尸胺。分解：植物中至少有三种多胺氧化酶。 豆科植物、花生中多胺氧化酶含Cu，催化尸胺、腐 胺、组胺、亚精胺、精胺、苯胺等。禾本科多胺氧化 酶含FAD，主要作用于亚精胺、精胺。PA的生理效应和应用促进生长：促进块茎细胞分裂、生长，刺激植体生长， 同时诱导形成层分化、维管组织分化。延缓衰老：抑制蛋白酶、RNA酶活性，减慢蛋白质、叶 绿素降解；PA通过竞争蛋氨酸(PA、ETH的共 同前体)抑制ETH(延缓衰老)提高抗性：胁迫条件下PA水平明显提高，有助于抗性。其他：调节与光敏色素有关的生长和形态建成，调节开 花，提高种子活力，促进无机离子吸收。植物生长调节剂的应用）激素间的相互关系 增效作用 IAA与GA 节间伸长IAA与CTK 细胞分裂。脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。 颉颃作用 GA 生长、休眠 ABA与IAA 器官生长 CTK 衰老、脱落赤霉素与脱落酸都来自甲瓦龙酸，且通过同样的代谢途径形成法呢基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate)。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸。因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，则产生脱落酸而使芽进入休眠。IAA与GA 不定根形成 雌雄花分化IAA与CTK 顶端优势ETH诱导衰老的效应可以被PA所抵消。激素比值对生理效应的影响由于每种器官都存在着数种激素，因而，决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素间的相对含量。CTK/IAA 高，愈伤组织分化芽 低，愈伤组织分化根 中间水平，愈伤组织只生长不分化GA/IAA 高，有利于韧皮部分化， GA/IAA 低，有利于木质部分化。激素代谢与生长发育的关系GA因能促进蛋白质的降解并抑制生长素氧化酶的活性，而提高组织中的生长素含量和促进生长。较高浓度的生长素促进ACC合成酶的活性而促进乙烯的生物合成；但乙烯能促进IAA氧化酶的活性，从而抑制生长素的合成和生长素的极性运输。因此，在乙烯作用下，生长素含量水平下降。从某种角度上说，植物的生长发育是通过生长素与乙烯的相互作用来实现的。激素影响植物生长的顺序种子休眠时，ABA含量很高，随着种子逐渐成熟，ABA含量逐渐下降，并变为束缚态，而此时GA含量渐增。当完成后熟时，ABA含量下降到最低点，GA水平很高，这时种子的休眠被解除，遇适宜条件，随即萌发。种子萌发时生长素水平提高，促进幼苗的生长。随着根系的生长，根中产生的细胞分裂素向上运输，促进地上部生长。在小麦籽粒发育过程中检测各种内源生长物质含量的变化，发现各种生长物质有序地出现含量高峰，而且变化规律与籽粒的发育进程同步。如在籽粒发育初期，胚与胚乳正进行细胞分裂，此时细胞分裂素含量出现高峰；进入籽粒发育中期，胚细胞旺盛生长和充实时，赤霉素和生长素含量出现高峰；在籽粒发育后期，脱落酸含量出现高峰，而此时种子籽粒脱水进入成熟休眠期。果实的发育也有类似情况。）在生产上的应用（一）植物生长调节剂的类型1.生长促进剂 可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。2.生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。 3.生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂(growth retardant)。亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等，它们不影响顶端分生组织的生长，而叶和花是由顶端分生组织分化而成的，因此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目，一般也不影响花的发育。（二）生长素类合成生长素类是农业上最早应用的生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如-萘乙酸(NAA)以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。还发现和这些化合物有关的化合物 ，如萘氧乙酸，4-碘苯氧乙酸(商品名增产灵)等和它们的一些衍生物(包括盐、酯、酰胺，如萘乙酸钠、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效应。有些人工合成的生长素类物质，如萘乙酸、2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。此外，它们不象IAA那样在体内会受吲哚乙酸氧化酶的破坏，因而效果稳定。因此，生长素类在农业上得到了广泛的推广使用。 1.插枝生根 2.防止器官脱落 3.促进结实 4.促进菠萝开花 5.促进黄瓜雌花发育 6.其他 用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳力，并能纠正水果的大小年现象，平衡年产量；还可杀除杂草。但是，在施用中要注意防止高浓度生长素残留所带来的副作用。主要应用主要应用（三）乙烯利乙烯在常温下呈气态，即使在温室，使用起来也十分不便。为此，科学家们研制出了各种乙烯发生剂。其中乙烯利(ethrel)的生物活性较高，被应用得最广。乙烯利是一种水溶性的强酸性液体，其化学名称叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)。在pH4的条件下稳定，当pH4时，可以分解放出乙烯，pH愈高，产生的乙烯愈多。乙烯利应用： 1.催熟果实 对于外运的水果或蔬菜，一般都是在成熟前就已收获，以便运输，然后在售前1周左右用5005 000lL-1(随果实不同而异)的乙烯利浸沾，就能达到催熟和着色的目的，这已广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、杧果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。700lL-1的乙烯利喷施烟草，促进烟叶变黄，提高质量。2.促进开花 每公顷用2 000L120180lL-1的乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花，如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸钠溶液，能增加乙烯利的吸收，并提高其药效。 3.促进雌花分化 用100200lL-1的乙烯利喷洒14叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着生节位降低，雌花数增多；乙烯利也能诱导苹果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。 4.促进脱落 乙烯是促进脱落的激素，所以可用乙烯利来疏花疏果，使一些生长弱的果实脱落，并消除大小年。用乙烯利处理茶树，可促进花蕾掉落以提高茶叶产量。5.促进次生物质分泌 用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位，可延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶量成倍增长。 （四）生长抑制剂 1.三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3，结构式见图7-30。它可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，开花期喷施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产显著。图图 7-30 7-30 部部分植物生长分植物生长抑制物质抑制物质 2.整形素(morphactin) 化学名称是9-羟基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状，常用来塑造木本盆景。整形素还能消除植物的向地性和向光性。 3.青鲜素 也叫马来酰肼(maleic hydrazide，MH)，分子式为C4H4O2N2，化学名称是顺丁烯二酸酰肼，其作用与生长素相反，抑制茎的伸长。其结构类似尿嘧啶，进入植物体后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干扰正常代谢，从而抑制生长。MH可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量的MH可以引起实验动物的染色体畸变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不宜施用于食用作物。 （五）生长延缓剂 1.PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑，化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英国ZCJ公司70年代推出的一种新型高效生长延缓剂，国内也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等，另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物的化学修剪。然而，PP333的残效期长，影响后茬作物的生长，目前有被烯效唑取代的趋势。 2.烯效唑 又名S-3307，优康唑，高效唑，化学名称为(E)-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉菌)等作用。 3.矮壮素 又名CCC，是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化铵)的简称，属于季铵型化合物。矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。CCC在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。 4.Pix Pix是1，1-二甲基哌啶钅翁HT氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯等，它与CCC相似。生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。 5.比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗称，也叫阿拉，B9。B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率。B9可防止花生徒长，使株型紧凑，荚果增多。B9残效期长，影响后茬作物生长，有人还认为B9有致癌的危险，因此不宜用在食用作物上，不要在临近收获时再施用。三、应用生长调节剂的注意事项生长调节剂在生产实践中得到了广泛的推广和应用(表7-4)，成功的例子很多，但失败的教训也时有发生，这主要是对生长调节剂的特性认识不够和使用不当所造成的。以下几点事项应引起重视。(1)明确生长调节剂的性质 首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理措施施用，方能发挥其效果。(2)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂 如促进插枝生根宜用NAA和IBA，促进长芽则要用KT或6-BA；促进茎、叶的生长用GA；提高作物抗逆性用BR；打破休眠、诱导萌发用GA；抑制生长时，草本植物宜用CCC，木本植物则最好用B9；葡萄、柑橘的保花保果用GA，鸭梨、苹果的疏花疏果则要用NAA。研究发现，两种或两种以上植物生长调节剂混合使用或先后使用，往往会产生比单独施用更佳的效果，这样就可以取长补短，更好地发挥其调节作用。此外，生长调节剂施用的时期也很重要，应注意把握。(3)正确掌握药剂的浓度和剂量 生长调节剂的使用浓度范围极大，可从0.1gL-1到5 000gL-1，这就要视药剂种类和使用目的而异。剂量是指单株或单位面积上的施药量，而实践中常发生只注意浓度而忽略了剂量的偏向。正确的方法应该是先确定剂量，再定浓度。浓度不能过大，否则易产生药害，但也不可过小，过小又无药效。药剂的剂型，有水剂、粉剂、油剂等，施用方法有喷洒、点滴、浸泡、涂抹、灌注等，不同的剂型配合合理的施用方法，才能收到满意的效果，此外，还要注意施药时间和气象因素等。（4）先试验，再推广 为了保险起见，应先做单株或小面积试验，再中试，最后才能大面积推广，不可盲目草率，否则一旦造成损失，将难以挽回。植调剂相互作用及环境的影响IAA、GA互相促进形成，并有增效作用；高浓度IAA促进ETH合成，ETH抑制IAA形成；CTK加强IAA效应，顶芽与侧芽发展中作用相反；红光促成GA形成CTK抑制ETH产生；水淹促进木质部ACC增加；强光促进IAA侧向运输并破坏IAA；日照促成GA合成；光抑制IAA极性运输；重力促进IAA、ABA侧向运输；温度上升促进IAA运输；高温抑制ETH合成；植调剂的平衡ABA/GA比值大有利生根。比值高则雌花分化，低则雄花分化；IAA/CTK比值决定生根或发芽，缺一则不能生根发芽；ETC 黄瓜雌花发育，GA 黄瓜雄花分化，但此功能被ABA抑制；CTK/GA比值雌雄异株情况下，高则雌花分化，低则雄花分化；根系合成CTK，叶片合成GA，自然状态是平衡的。（二）GA调节IAA水平 GA可使内源IAA的水平增高。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。 图7-14 GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。表示促进；表示抑制。植调剂的对抗ABA与IAA、GA、CTK对抗；GA促进-淀粉酶形成，ABA抵消；CTK抑制叶绿素、核酸、蛋白质降解；ABA/CTK比值影响气孔开闭；ABA/GA(功能相反)比值调节休眠、萌芽果树花芽分化；IAA促根易被GA抑制；IAA抑制侧芽萌发造成顶端优势，CTK相反；植调剂作用的顺序种子休眠期-完熟期 ABA由峰值逐步下降，GA上升达峰值；种子萌发 IAA水平上升促进萌发、幼苗生长；苗期 根系产生CTK促进上部生长；植调剂的使用方法浸种：(CTK禾本科发芽率、GA块茎打破休眠)浸蘸：(IAA、萘乙酸、2,4-D促根)点涂：(2,4-D点花；乙烯利涂瓠瓜新叶，涂番茄转色)喷洒：(防落素防止番茄落花，多效唑控水稻徒长)熏蒸：(萘乙酸甲酯处理马铃薯、乙烯(利)催熟香蕉)根区施药：(沟施多效唑控葡萄、桃、梨徒长)灌注：(凤梨叶筒灌乙烯利诱花，漆树基部打洞漆增产)点滴：(茎顶腋芽、花朵或休眠芽)植调剂的使用技术植调剂的混用