第六章第六章 微效多基因性状的遗传微效多基因性状的遗传第一第一第一第一节节 概念、特点及概念、特点及概念、特点及概念、特点及类类型型型型一、概念一、概念一、概念一、概念二、特点二、特点二、特点二、特点三、三、三、三、类类型型型型第二第二第二第二节节 遗传遗传机制机制机制机制一、小麦粒色的一、小麦粒色的一、小麦粒色的一、小麦粒色的遗传规遗传规律律律律二二二二、微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状的的的的遗遗传传模式模式模式模式第第第第三三三三节节 研研研研究究究究微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状的基本状的基本状的基本状的基本统计统计方法方法方法方法（略）（略）（略）（略）第第第第四四四四节节 微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状的的的的几几几几个参数估个参数估个参数估个参数估计计一、基因数目的估一、基因数目的估一、基因数目的估一、基因数目的估计计二、二、二、二、遗传遗传率率率率三、三、三、三、显显性程度性程度性程度性程度四、选择效应参数四、选择效应参数四、选择效应参数四、选择效应参数第一节第一节概念、特点及类型概念、特点及类型一、概一、概一、概一、概 念念念念生物遗传性状的类别：生物遗传性状的类别：生物遗传性状的类别：生物遗传性状的类别：1 1、按、按、按、按表型变异是否连续表型变异是否连续表型变异是否连续表型变异是否连续： 表表表表型型型型变变变变异异异异连连连连续续续续的的的的性性性性状状状状即即即即是是是是数数数数量量量量性性性性状状状状(Quantitative(Quantitativetraits)traits)。 表表表表 型型型型 变变变变 异异异异 不不不不 连连连连 续续续续 的的的的 性性性性 状状状状 则则则则 称称称称 为为为为 质质质质 量量量量 性性性性 状状状状(Qualitativetraits)(Qualitativetraits)。2 2、根据、根据、根据、根据性状是否由主效基因控制性状是否由主效基因控制性状是否由主效基因控制性状是否由主效基因控制：主基因性状主基因性状主基因性状主基因性状(Major-genetraits)(Major-genetraits)：主效基因控制：主效基因控制：主效基因控制：主效基因控制微效多基因性状微效多基因性状微效多基因性状微效多基因性状(Microgenetraits)(Microgenetraits)。二二、特点特点1、主基因性状的特点是：、主基因性状的特点是：(1)相对性状间表现为质上的差别、界限分明、易于鉴定，在杂种后代中易于根据表型特征进行归类，在不同类型间没有一系列过渡类型，性状变异是间断的、不连续的；(2)通常是由一对或少数几对主效基因所控制，基因效应显著，一般不易受环境影响，表型能反映基因型。(3)根据杂交后代个体性状可进行分组、获得表型分离比例，由此可推断其相应孟德尔遗传模式，进而可探讨控制此性状的基因的遗传规律。由于主基因性状的主要特点是表型变异不连续，故主基因性状有时也称为不连续性状不连续性状(Discontinuous traits) 。2、多基因性状的特点：、多基因性状的特点：vv(1)(1)表表表表型型型型变变变变异异异异连连连连续续续续。难难难难以以以以分分分分成成成成差差差差异异异异明明明明显显显显的的的的组组组组和和和和测测测测定定定定其其其其分分分分离离离离比比比比例。即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上。例。即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上。例。即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上。例。即群体中个体间的差异主要表现在数量和程度上。vv(2)(2)表表表表型型型型易易易易受受受受环环环环境境境境影影影影响响响响而而而而发发发发生生生生变变变变化化化化。如如如如同同同同一一一一小小小小麦麦麦麦品品品品种种种种单单单单株株株株产产产产量量量量、植植植植株株株株高高高高矮矮矮矮、蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质含含含含量量量量等等等等因因因因生生生生长长长长环环环环境境境境条条条条件件件件的的的的不不不不同同同同而而而而有有有有明明明明显显显显波波波波动动动动，即即即即使使使使在在在在同同同同一一一一时时时时间间间间、同同同同一一一一块块块块地地地地上上上上生生生生长长长长的的的的同同同同一一一一品品品品种种种种不不不不同同同同个体也是如此。因此表型不能较好地反映其相应的基因型。个体也是如此。因此表型不能较好地反映其相应的基因型。个体也是如此。因此表型不能较好地反映其相应的基因型。个体也是如此。因此表型不能较好地反映其相应的基因型。vv(3)(3)在在在在遗遗遗遗传传传传上上上上，微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状一一一一般般般般是是是是由由由由多多多多个个个个基基基基因因因因或或或或很很很很多多多多基基基基因因因因所所所所控控控控制制制制。它它它它们们们们共共共共同同同同作作作作用用用用于于于于一一一一个个个个性性性性状状状状，但但但但各各各各自自自自对对对对表表表表型型型型的的的的单单单单独独独独作作作作用用用用效效效效应应应应很很很很微微微微小小小小。也也也也就就就就是是是是说说说说，微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状依依依依赖赖赖赖于于于于很很很很多多多多基基基基因因因因的的的的集集集集体体体体效效效效应应应应，从从从从而而而而使使使使相相相相近近近近的的的的各各各各基基基基因因因因型型型型个个个个体体体体之之之之间间间间在在在在表表表表型型型型上上上上无无无无明显差异。明显差异。明显差异。明显差异。vv由由由由此此此此可可可可见见见见，微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状的的的的基基基基本本本本特特特特点点点点是是是是表表表表型型型型在在在在一一一一定定定定范范范范围围围围内内内内呈呈呈呈连连连连续续续续变变变变异异异异，故故故故微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状又又又又常常常常被被被被称称称称为为为为连连连连续续续续性性性性状状状状( (Continuoustraits)Continuoustraits)。 微效多基因性状的研究方法微效多基因性状的研究方法 一一一一般般般般不不不不能能能能象象象象主主主主基基基基因因因因性性性性状状状状那那那那样样样样，通通通通过过过过考考考考察察察察杂杂杂杂交交交交后后后后代代代代的的的的分分分分离离离离比例比例比例比例( (着眼点是个体表型着眼点是个体表型着眼点是个体表型着眼点是个体表型) )来研究性状的遗传规律。来研究性状的遗传规律。来研究性状的遗传规律。来研究性状的遗传规律。 利利利利用用用用数数数数理理理理统统统统计计计计方方方方法法法法来来来来分分分分析析析析不不不不同同同同相相相相关关关关群群群群体体体体间间间间的的的的差差差差异异异异( (着着着着眼眼眼眼点点点点是群体表型是群体表型是群体表型是群体表型) )，从而探讨微效多基因性状的遗传规律。，从而探讨微效多基因性状的遗传规律。，从而探讨微效多基因性状的遗传规律。，从而探讨微效多基因性状的遗传规律。 由由由由于于于于微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状与与与与质质质质量量量量性性性性状状状状在在在在研研研研究究究究分分分分析析析析方方方方法法法法上上上上的的的的显显显显著著著著不不不不同同同同，而而而而且且且且大大大大多多多多数数数数微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状是是是是重重重重要要要要的的的的经经经经济济济济性性性性状状状状、有有有有极极极极大大大大重重重重要要要要性性性性，因因因因此此此此研研研研究究究究微微微微效效效效多多多多基基基基因因因因性性性性状状状状的的的的遗遗遗遗传传传传学学学学便便便便形形形形成成成成 遗遗遗遗 传传传传 学学学学 的的的的 一一一一 个个个个 重重重重 要要要要 分分分分 支支支支 学学学学 科科科科 -数数数数 量量量量 遗遗遗遗 传传传传 学学学学(QuantitativeGenetics)(QuantitativeGenetics)。 由由由由于于于于数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传学学学学的的的的研研研研究究究究方方方方法法法法主主主主要要要要是是是是数数数数理理理理统统统统计计计计方方方方法法法法，故故故故数数数数量量量量遗遗遗遗传传传传学学学学有有有有时时时时也也也也称称称称为为为为生生生生统统统统遗遗遗遗传传传传学学学学(Biometrical(Biometricalgenetics)genetics)。 三、微效多基因性状的类型三、微效多基因性状的类型v1.连连续续性性状状(Continuous traits)：一个群体中表型变异不是以少数易识别类群来显示，即：性状变异是从一个极端到另一个极端的连续变异、中间无明显的界限或中断。例如，牛奶产量、家畜生长率、玉米产量、人类血压等。v2.分分裂裂性性状状(Meristic traits)：表型是通过计数来确定的性状。如母鸡的产蛋数、小麦的穗粒数、水稻的分蘖数(分蘖力)等。它们亦受环境和遗传基础的影响。当可能表型的数目和变幅大时，可看成是特殊类型的微效多基因性状。v3.阈阈性性状状(Threshold traits)：有两个或少数几个表型类群，但它们的遗传是由多基因位点和/或环境效应所决定的性状。在一个基本的界限或阈值以上导致如双胞胎、孤雌生殖的条件表达，而在此阈值以下或以内时则表现正常。这种条件表达所形成的负担量(发生率)就构成了个体的表型。v不同个体的负担量因环境和遗传基础不同而发生变异，而且在一定负担范围内呈连续的变异。 四、多基因性状遗传与环境的控制四、多基因性状遗传与环境的控制微效多基因性状都受遗传和环境二因素的影响。二者所占比重可不同。一些微效多基因性状的表型差异主要是由几个或多个位点的基因型不同所致，环境效应不大。另一些微效多基因性状则主要是由环境影响所致，遗传因素作用微小。大多数微效多基因性状处于二者之间，在其研究中必须同时考虑基因型和环境二因素的作用。在遗传杂合的群体中，许多基因型是由基因分离和重组产生。这种基因型上的变异性可以通过选育近近交交系系(Inbreed lines)或纯纯系系(Pure lines，所有位点基因型都纯合的品系)来减少或消除，也可以通过近交系或纯系之间杂交产生基因型一致的杂合子(杂种F1)来减少或消除。对环境因素，可通过控制环境条件的一致性来减少其变异。第二节第二节微效多基因性状的遗传机制微效多基因性状的遗传机制前前面面讲讲过过的的遗遗传传基基本本规规律律是是否否也也能能说说明明微微效效多多基基因因性状的遗传，是人们关心的重要问题。性状的遗传，是人们关心的重要问题。尽尽管管早早在在1760年年，科科尔尔鲁鲁特特(Kolreuter)在在烟烟草草的的高高秆秆品品种种与与矮矮秆秆品品种种的的杂杂交交后后代代就就观观察察到到F1呈呈中中间间型型、F2呈呈连连续续变变异异的的遗遗传传现现象象，但但是是关关于于微微效效多多基基因因性性状的遗传机制一直未得到揭示。状的遗传机制一直未得到揭示。1909年年尼尼尔尔逊逊.埃埃尔尔(H.Nilsson-Ehle)根根据据小小麦麦和和燕燕麦麦粒粒色色的的遗遗传传试试验验结结果果，提提出出了了多多基基因因假假说说，用用以以说明微效多基因性状的遗传机制。说明微效多基因性状的遗传机制。一、小麦粒色的遗传规律一、小麦粒色的遗传规律小麦是典型的自花授粉植物。一般品种或品系都是纯合基因型的个体群(纯系)。尼尔逊.埃尔选择若干红粒(种皮红色)和白粒小麦品系或品种进行杂交实验。在后代粒色的分离情况有三种类型，见表6-1。参考姚世鸿等(2001)尼尔逊尼尔逊.埃尔根据上述结果推断：埃尔根据上述结果推断：(1)小麦中有三对作用相似的不同位点的基因控制着粒色的遗传。在以后的基因定位研究中证实了这一结果并把这三对基因(R1，R2，R3)分别定位于小麦染色体的3D、3A、3B上。(2)粒色深浅与个体中粒色基因的数目有关。粒色基因数目越多，则粒色就越深，即粒色基因有累加作用。进一步推论，若粒色基因对数n越多，则基因型类型数(2n+1)就越多，各基因型相应表型之间就越难分辨，若再加上环境的影响，便可形成典型微效多基因性状的连续变异。二、微效多基因性状的遗传模式二、微效多基因性状的遗传模式在在上上述述分分析析的的基基础础上上，尼尼尔尔逊逊.埃埃尔尔提提出出了了微微效效多多基基 因因 性性 状状 遗遗 传传 的的 多多 基基 因因 假假 说说 (polygene hypothesis)， 也也 称称 为为 加加 性性 多多 基基 因因 模模 型型 (the additive polygene model)或或微微效效多多基基因因模模型型。以以后后，此此假假说说经经Fisher 及及E.M.East等等人人进进一一步步完完善善后后便便成成为为解解释释和和分分析析微微效效多多基基因因性性状状遗遗传传的的理理论。论。多基因假说的要点是：多基因假说的要点是：1.微微效效多多基基因因性性状状是是由由许许多多微微效效基基因因(Microgene)或或多多基基因因(Polygene)的集体作用所控制。的集体作用所控制。2. 多基因中的每一对基因多基因中的每一对基因对性状的表型所起作用是微小对性状的表型所起作用是微小的。的。3. 微效基因的微效基因的效应是相等的和可累加效应是相等的和可累加的。的。4. 微微效效基基因因间间常常无无显显隐隐性性之之分分。可可用用大大写写拉拉丁丁字字母母表表示示增增效基因，用小写字母表示减效基因。效基因，用小写字母表示减效基因。5. 微微效效基基因因的的表表达达对对环环境境敏敏感感，因因而而微微效效多多基基因因性性状状的的表表型型易易受受环环境境影影响响而而发发生生变变化化。单单个个微微效效基基因因的的作作用用常常被被其其它它基因和环境的作用所掩盖，故单个基因的作用难以识别。基因和环境的作用所掩盖，故单个基因的作用难以识别。6. 这这些些基基因因常常具具有有多多效效性性。它它们们一一方方面面对对某某微微效效多多基基因因性性状状起起微微效效基基因因作作用用，另另一一方方面面可可能能对对其其它它性性状状有有修修饰饰基基因因作作用或主效基因作用，成为其它基因表达的遗传背景。用或主效基因作用，成为其它基因表达的遗传背景。7. 多多基基因因与与主主效效基基因因一一样样都都处处于于细细胞胞核核的的染染色色体体上上，而而且且有有分分离离、重重组组、连连锁锁等等特特点点。也也就就是是说说，微微效效多多基基因因性性状状与与质量性状一样有类似的遗传基础并质量性状一样有类似的遗传基础并遵循遗传的基本规律遵循遗传的基本规律。v根据此多基因假说，当双亲各自所含微效基因不同时，双亲中的微效基因可以通过重组而集中到杂交后代的一些个体中，使这些个体的增效或减效基因数多于任何一个亲本，从而在某一性状上的表现超过双亲。v这种杂种后代中某些个体性状表型超过双亲的现象称为超超亲亲遗遗传传(又称超超亲亲变变异异)。显然，多基因假说可很好地解释超亲遗传现象。v值得注意的是，上述多基因假说列出的特点反映了微效多基因性状的一般特点，但不能绝对化。v在实践中，多基因的作用也可能是累积的。有些基因也可能有显性作用，而且不同基因的效应也可能是不等的。由于基因数目的增多、基因效应的微小及不等、基因连锁互换以及基因间互作效应的复杂化、再加上环境影响，在杂种后代中微效多基因性状的表型分离不能直观地反映出孟德尔遗传模式，而呈现出连续的变异，因此必须用生物统计方法进行分析才能看出微效多基因性状的遗传规律。 第四节第四节微效多基因性状遗传的几个参数估计微效多基因性状遗传的几个参数估计 一、基因数目的估计一、基因数目的估计控制微效多基因性状的基因数目是难以得知的。如果基本符合多基因假说时，可估计其基因数目。方法有二： 1.根据根据F2代极端个体出现的比率估计微效多基因性状的基代极端个体出现的比率估计微效多基因性状的基因数目因数目：按遗传规律，1对基因时，单极端个体出现比率为1/4 = (1/2)212对基因时，单极端个体出现比率为1/16 = (1/2)22n对基因时，单极端个体出现比率为(1/2)2 n于是，若实际调查得单极端个体比率为1 / a，即：(1/2)2 n = 1 / a。于是，n = (lg a)/ (2 lg 2) 由于极端个体比率受误差影响很大，不能获得准确基因对数。2. 根据各世代表型平均数和方差来推断根据各世代表型平均数和方差来推断若双亲表型值平均数分别为P1 和P2，F1 代和F2 代的表型方差分别为2F1和2F 2 ，双亲表型值平均值之差为D= P1 - P2 ，则控制微效多基因性状的基因数为：此法比上法要准确些，但是控制微效多基因性状的基因很多、作用复杂、又常有互作或连锁等也不能获得准确的基因对数。因此微效多基因性状遗传研究一般不考虑其基因数目，而只从基因总效应上去研究。二、遗传率二、遗传率(一一)广义遗传率和狭义遗传率广义遗传率和狭义遗传率正如前面所述，微效多基因性状是由遗传和环境因素共同作用所致。在微效多基因性状的遗传研究中，一般把观测个体所得数值称为表型值。对于特定群体而言，若干个体观察值的变异程度可用方差来衡量，即为表型方差，记为VP。由于这个表型方差是由遗传和环境两个因素所引起，因此VP可分解为遗传方差(由于遗传因素的变化所引起的观察值的变异程度，用VG 表示)和环境方差(由于环境因素的变化所引起的观察值的变异程度，用VE 表示)两部分，即： VP = VG + VE 。一般而言，遗传方差在表型方差中所占比率被称为遗传率遗传率(Heritability)。 探讨遗传方差在表型方差中所在比例对于微探讨遗传方差在表型方差中所在比例对于微效多基因性状遗传研究有重要意义：效多基因性状遗传研究有重要意义：因为如果在杂种后代遗传成分所占比例(遗传率)较高，则进行育种时在早期世代进行选择，效果较好。若遗传率较低，则不宜在早期进行选择，要在较高世代选择才有较好效果。如果有些重要性状的遗传率较低，但它与某些遗传率较高的性状有相当的连锁性或关联，也可以用此高遗传率性状作为辅助选择，提高选择效果。 遗传方差的组成遗传方差的组成v若遗传方差是遗传的总方差，由它在表型方差中所占比率计若遗传方差是遗传的总方差，由它在表型方差中所占比率计算出的遗传率，称为算出的遗传率，称为广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率(Broadheritability)，用，用H2B来表示。即：来表示。即：vH2B(%)=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%v由于产生遗传方差的遗传因素可分为三类，即由于产生遗传方差的遗传因素可分为三类，即加性效应、显性效应和上位性效应，因此遗传方差也就相应地可细分为三，因此遗传方差也就相应地可细分为三个部分：个部分：v(1)加性遗传方差：加性遗传方差：由于基因加性效应的影响所产生的方差，由于基因加性效应的影响所产生的方差，用用V VAA表示。这部分方差是可以固定遗传的。表示。这部分方差是可以固定遗传的。v(2)显性遗传方差显性遗传方差：由于基因显性效应影响而产生的方差，：由于基因显性效应影响而产生的方差，用用V VDD表示。这种方差是等位基因间互作产生，当基因纯合表示。这种方差是等位基因间互作产生，当基因纯合时就会消失，因此是不能固定遗传的。时就会消失，因此是不能固定遗传的。v(3)上位性遗传方差上位性遗传方差：由于基因上位性效应影响而产生的方：由于基因上位性效应影响而产生的方差，用差，用V VII来表示。它是由非等位基因之间互作产生的，其来表示。它是由非等位基因之间互作产生的，其遗传基础较复杂，难以预料和估算。遗传基础较复杂，难以预料和估算。狭义遗传率的概念狭义遗传率的概念遗传方差遗传方差V VG G = V= VA A + V + VD D +V +VI I 。其中以加性遗传方差在育种上最为重要。因此常其中以加性遗传方差在育种上最为重要。因此常常需要研究加性遗传方差在表型方差中的比重。常需要研究加性遗传方差在表型方差中的比重。这种加性遗传方差在表型方差中所占比率，称为这种加性遗传方差在表型方差中所占比率，称为狭义遗传率狭义遗传率狭义遗传率狭义遗传率(Narrow heritability)(Narrow heritability)，用，用H H2 2N N 表示。即：表示。即：广义遗传率的估算方法广义遗传率的估算方法由由于于微微效效多多基基因因性性状状表表型型方方差差包包含含了了遗遗传传方方差差和和环环境境方方差差两两个个部部分分，因因此此在在一一个个群群体体中中是是不不可可能能把把遗遗传传方方差差和和环境方差分开的。环境方差分开的。而而考考察察亲亲代代、F1代代、F2 代代、F3 代代及及BC1 代代等等一一系系列列相相关关群群体体和和比比较较其其表表型型值值是是研研究究微微效效多多基基因因性性状状遗遗传传的的重重要要方法。方法。在在纯纯合合亲亲代代群群体体和和F1代代群群体体中中由由于于基基因因型型是是一一致致的的，遗遗传方差传方差VG为为0，因此其表型方差，因此其表型方差VP =环境方差环境方差(VE)。但但在在F2 代代等等世世代代中中由由于于基基因因分分离离和和重重组组，既既有有遗遗传传方方差差也有环境方差。也有环境方差。若若各各世世代代群群体体生生长长环环境境被被尽尽可可能能控控制制得得一一致致时时，可可假假定定不不同同世世代代群群体体的的环环境境方方差差是是近近似似的的，则则F2 代代等等分分离离世世代代的的环环境境方方差差可可用用F1 代代的的表表型型方方差差(VF1)、亲亲代代表表型型方方差差(VP1和和VP2)或其平均值来估计。即：或其平均值来估计。即：例例6.9R.A.Emerson和和E.M.East在在1913年进行的玉米穗年进行的玉米穗长遗传研究实验中长遗传研究实验中，用玉米纯系短穗，用玉米纯系短穗“爆裂爆裂60”(P1)与长与长穗穗“甜黑甜黑”(P2)杂交杂交，所得的穗长资料如下表。试计算，所得的穗长资料如下表。试计算穗长的广义遗传率。穗长的广义遗传率。参考姚世鸿等(2001)（二）（二）狭义遗传率的估算方法狭义遗传率的估算方法由于遗传方差包含加性遗传方差、显性遗传方差、上位性遗传方差三个组分。要估算狭义遗传率得先对遗传方差进行分解。然后，推导由表型方差计算加性遗传方差和狭义遗传率的公式。对于纯系亲本，若某性状涉及一对基因(A，a)， A基因对性状有正效应，a基因对性状为负效应，设双亲平均值为0，AA亲本的基因型值为+a，aa亲本的基因型值为-a，Aa杂种F1 的基因型值为d，见下图：显然，双亲基因型值差(间距)为2a，其平均数为0。 如果d0，即A对a为无显性；d 0，为有显性效应；d a，则为完全显性；d a时，为超显性 。根据上述基因型值，我们可以对杂种后代 和回交1代的遗传方差及表型方差进行分解。参考姚世鸿等(2001)参考姚世鸿等(2001)根据上图可以得出：当存在n对基因时，同理可得：v从此公式可以看出，若双亲基因型值间距从此公式可以看出，若双亲基因型值间距从此公式可以看出，若双亲基因型值间距从此公式可以看出，若双亲基因型值间距(2(2a)a)越大，越大，越大，越大，则加性遗传方差则加性遗传方差则加性遗传方差则加性遗传方差( (V VA A) )也越大。若双亲杂种优势越强也越大。若双亲杂种优势越强也越大。若双亲杂种优势越强也越大。若双亲杂种优势越强( (d d越大越大越大越大) )，则显性遗传方差，则显性遗传方差，则显性遗传方差，则显性遗传方差V VDD也越大。也越大。也越大。也越大。v若假设遗传效应与环境效应之间彼此独立，则若假设遗传效应与环境效应之间彼此独立，则若假设遗传效应与环境效应之间彼此独立，则若假设遗传效应与环境效应之间彼此独立，则F F22代的表型方差分解式为：代的表型方差分解式为：代的表型方差分解式为：代的表型方差分解式为： (2)回交回交1代群体表型方差的分解代群体表型方差的分解设B1-1 为F1 和亲本AA回交的子代群体，则B1-1群体的基因型组成及比例为：(1/2)AA +(1/2)Aa。其平均值为(1/2)a +(1/2)d =(1/2)(a+d)。见表6-13：参考姚世鸿等(2001)参考姚世鸿等(2001) 将(6.4.15)和(6.4.16)式相加，可得B1-1群体与B1-2群体的遗传方差和：VG(B1-1) + VG(B1-2) = (1/4)(a 2 - 2ad + d 2 ) + (1/4)(a 2 + 2ad + d 2 )= (1/2)(a 2 + d 2 ) (6.4.17)若此性状受k对基因的控制，这些基因是独立遗传的，其效应是累加的而且不存在互作，则同理可推得其B1-1 群体与B1-2群体遗传方差和为： VG(B1-1) + VG(B1-2) = (1/2) VA + (1/2)VD (6.4.18) 若假设遗传效应与环境效应之间彼此独立，则B1-1 群体与B1-2群体的表型方差和为：VP(B1-1) + VP(B1-2) = VG(B1-1) + VG(B1-2) + 2VE = (1/2) VA +(1/2)VD + 2VE (6.4.19) (3)杂种杂种F3代、代、Fn代群体表型方差的分解：代群体表型方差的分解： 用上述相同的方法可以得到F3代、Fn代表型方差的分解式： 2. 狭义遗传率的估计狭义遗传率的估计 (1)由由F2和回交和回交1代群体表型方差计算狭义遗传率：代群体表型方差计算狭义遗传率： 将(6.4.14)和(6.4.19)式联立方程组，在(6.4.14)式乘2后减去(6.4.19)即可得纯加性遗传方差： 用此法计算狭义遗传率的优点是：不需要估计环境方差，也可以不需亲本方差，因此对有严重自交衰退的生物如玉米等较为适合。因为自交衰退使亲本纯系发育不良而且对环境更为敏感，用它们估计环境方差会偏高。但此法回交工作量较大。 (2)由由F2 和和F3代群体表型方差计算狭义遗传率：代群体表型方差计算狭义遗传率： 将(6.4.14)和(6.4.20)式联立方程组，可得： 从上述公式可以看出，由F2 和F3代群体表型方差计算狭义遗传率时，需要估算环境方差。为了使结果更准确，要求亲本1、亲本2、F1、F2和F3代等群体要同时同地同一条件下种植并准确得出观察值。由此法计算狭义遗传率的优点是不用回交，工作量较少，适合于自花授粉植物，尤其是不便杂交的闭花授粉植物。 解：(1)从F2 和F3群体表型方差计算狭义遗传率： 将上述方差代入公式(6.4.23)即得抽穗日数的狭义遗传率：参考姚世鸿等(2001)也可以由F3代群体表型方差计算狭义遗传率： 从上述可以看出，由不同世代所计算的狭义遗传率可能是不同的。其原因可能是不同世代的环境方差可能不同，各遗传效应间有互作或有基因连锁现象，遗传因素与环境因素有互作等。遗传率的数值一般是在01之间。不同性状，遗传率大小常常不同；同一性状的遗传率也常常由于品种、组合、繁殖方式、计算方法等的不同而异。遗传率的一般表现是：主基因性状比微效多基因性状的遗传率较高；受环境因素影响小、变异性较小的性状遗传率较高；双亲性状差异大的杂种后代，其遗传率较高；对环境不敏感的性状，遗传率较高。 三、相对遗传力三、相对遗传力 自学！四、显性程度四、显性程度 对于质量性状而言，显性程度可以分为哪些类型？对于质量性状而言，显性程度可以分为哪些类型？对于质量性状而言，显性程度可以分为哪些类型？对于质量性状而言，显性程度可以分为哪些类型？部分显性、完全显性、超显性等多种类型。对于微效多基因性状，判断显性程度的指标是对于微效多基因性状，判断显性程度的指标是对于微效多基因性状，判断显性程度的指标是对于微效多基因性状，判断显性程度的指标是: :杂种F1 的基因型值：d的绝对值大于0，有显性效应；d等于0，无显性效应；d的绝对值越大，则显性效应越大；d的绝对值等于1时，则为完全显性；d的绝对值大于1时，为超显性。此外，对于微效多基因性状，还有其它指标可以用来度量显性程度。1. 显性势能比显性势能比(Dominant potence ratio，简DPR)DPR：是指杂合基因型值(也称显性效应值，d)与某一相应纯合基因型值(也称加性效应值，a)的比值，即： 显性势能比(DPR)= d / a 若用表型值来表示，则：当性状由多基因控制而且各基因的基因效应(符号和效应值)相加，a = a i，d =d i。 用显性势能比可以度量显性程度，即： 显性势能比的绝对值为：显性势能比的绝对值为：显性势能比的绝对值为：显性势能比的绝对值为：0.01-0.05 0.06-0.95 0.95-1.05 1.060.01-0.05 0.06-0.95 0.95-1.05 1.06 显显显显 性性性性 程程程程 度度度度 为：为：为：为：无显性无显性无显性无显性 部分显性部分显性部分显性部分显性 完全显性完全显性完全显性完全显性 超显性超显性超显性超显性 当(P1 - P2 )= 0时，上述公式不成立。因此上述公式较适宜于相引组资料。 2. 平均显性度平均显性度(Average degree of dominance)概念：若若A = ai 2，D = d i 2，则，则A 与与D的的比值即为平均显性度比值即为平均显性度，即： 平均显性度 = D / A = (d i 2 / ai 2) 平均显性度避免了分母为0的情况。用平均显性度也可以度量显性程度： 平均显性度：平均显性度：= 0 1 显显 性性 程度：程度： 无无 部分部分 完全完全 超显性超显性五、选择效应参数五、选择效应参数(一一) 选择的概念和类型选择的概念和类型由于生物总是生活于一定的环境。生物必须适应千变万化的环境才能生存。这就是适者生存的自然法则。在生物界，每天都有许多生物因不适应环境而死亡，也同样有许多生物因适应环境而生存、发展、壮大。生物的生存环境包括自然环境自然环境自然环境自然环境和人类社会环境人类社会环境人类社会环境人类社会环境。这种在环境中适者生存的现象就是这种在环境中适者生存的现象就是选择选择(Selection)。选择可以分为自然选择和人工选择，它们共同引导了生物进化方向、使优良遗传变异得以积累、得以发展和光大，从而加速了生物进化。研究如何进行选择和在一定选择条件下遗传因素发生的变化，对于更有效地改良生物、使它们更好地满足人类生活的需要有重要意义。( (二二二二) )选择方法选择方法选择方法选择方法常用的基本选择方法有：常用的基本选择方法有：常用的基本选择方法有：常用的基本选择方法有：1. 稳稳定定化化选选择择：在某群体中选择(保留)能代表该群体典型特征的个体的选择方法。此法保留中等表型个体，使世代与世代之间表型分布保持相对不变，因此称为稳定化选择。若选择力度强，可保持表型分布的平均值，降低分布的方差，使表型分布变窄。许多自然选择常常是典型选择。如人类新生儿过大或过小，其死亡率都较高，而处于中间者常常有更大的生存机会。可一定程度地缓冲有害突变等因素所造成的有害影响，增强对环境的适应性。在品种繁育中也常常采用此法来使混杂的品种提纯复壮。2. 定定向向选选择择：在群体中保留表型分布中位于一端的一定数目的个体的选择方法。此法可使表型分布向选择方向移动。大多数的人工选择常常采用此法。一些自然选择也可以是定向选择。如抗药性、拟态等便是自然选择的结果。定向选择可导致表型分布的平均数和方差都发生极大变化，可产生与原群体差异巨大的新群体。3. 歧歧化化选选择择：保留群体表型分布中处于两端的个体。若选择强度足够大，可使原群体单峰表型分布歧化为两个不相重叠的双峰表型分布，因此称为歧化选择。由于生物生存的环境在时间和空间上都是多变的，同一群体在不同环境下可以歧化为不同的新群体，而形成生物多样性和多态性。这种多样性对于物种的保存和发展有重要意义。在育种上，有时也采用此法来培育混合品种、多系品种等。(三三)选择参数选择参数1. 选选留留率率：是指被选个体数占原群体个体数的比率。一般而言，选留率越大，则保留个体所构成群体与原群体就越接近。选留率越小，即选择标准越高，在原群体可以选到的个体数就越少，选留群体就越缺乏代表性，就越容易丢失原群体的遗传性。在育种中，选留率一般为5%左右。 2. 选择差选择差(Selection differential)概念：概念：是指被选个体平均表型值与原群体平均表型值的偏差。用S来表示。其单位与平均表型值相同，而其大小与选留率和原群体方差(p2)有关。一般而言，在一定选留率下，表型方差越大，选择差也越大；在一定表型方差下，选留率越大，选择差越小。3. 选择强度选择强度(Intensity of selection)概念：是指选择差(S)与原群体表型标准差(p )之比，记为i，选择强度i = S / p 选择强度与选择差成正相关，而与选留率成反相关。在定向选择条件下，选留率与选择强度的关系见表6-17： 参考姚世鸿等(2001)4. 选择指数选择指数(Selection index)有些性状是很多因素综合作用的结果。如小麦产量受穗粒数、穗粒重、分蘖力等因素的影响。因此，在育种实践中，常常要对多个性状进行综合选择。综合选择的方法很多，其中较科学的方法是选择指数法。选择指数是由史密斯(Smith，1936)根据数学上的判别函数原理首先提出，后经哈则完善而成。 若若若若要要要要对对对对n n个个个个性性性性状状状状进进进进行行行行综综综综合合合合选选选选择择择择以以以以提提提提高高高高综综综综合合合合性性性性状状状状( (如如如如产产产产量量量量)y)y，第第第第i i性性性性状状状状的的的的表表表表型型型型值值值值为为为为 i i ，该该该该性性性性状状状状的的的的加加加加权权权权数数数数( (重重重重要要要要性性性性参参参参数数数数) )为为为为b bi i ，i = 1i = 1、2 2、3n3n，则选择指数，则选择指数，则选择指数，则选择指数I I为：为：为：为：I = b11 + b22 + b33+ bnn = bii 其中，i 可由实验数据求得，bi可根据最小二乘法的数学原理、联立正规方程组而求得。设第i 性状的方差为Wii ，第i 性状与第j 性状的协方差为Wij ，则正规方程组为：b1W11 + b2W12 + b3W13+ bnW1 n = W1 y b1W21 + b2W22 + b3W23+ bnW2 n = W2 y b1W31 + b2W32 + b3W33+ bnW3 n = W3 y b1Wn1 + b2Wn2 + b3Wn3+ bnWn n = Wn y 解此方程组即可得bi 。 (四四)选择效果选择效果选择效果一般可以用遗传进度来衡量。遗传进度遗传进度(Genetic advance)是指在一定选择作用下，被选留群体下一代与其亲代相比所产生的增益，有时也称为遗传获得量遗传获得量(Genetic gain)，一般用G表示。遗传进度也可理解为群体对选择作用所产生的反映(或响应)，故又称为选择响应。选择响应。(Response to selection)。遗传进度又有绝对遗传进度、相对遗传进度、绝对遗传进度、相对遗传进度、相关遗传进度相关遗传进度等参数。 1. 绝对遗传进度绝对遗传进度 绝对遗传进度与选择差的关系绝对遗传进度与选择差的关系：若x0 和y0 分别表示原群体亲代和子代的平均值，x1 和y1 分别表示选留群体亲代和子代的平均值，则在原群体中，由于未加选择，亲代与子代平均数是相等的，即x0 =y0 。如进行选择，其选择差S= x1 - x0。设若干对(x，y)值所得回归系数为bo p，则其回归直线通过(x0，y0)，回归系数为bo p = tg，绝对遗传进度与选择差的关系如图图6-5。图6-5参考姚世鸿等(2001)根据此公式，若H2N 为1，则选择完全有效；若H2N为0，则选择无效；若H2N为0 1，则选择只能部分有效，而且狭义遗传率越高，选择就越有效。 根据公式(5.4.49)和(5.4.51)，可以预测自花授粉植物选留群体下一代的平均表型值y1 ： y1= x0 + H2N (x1 - x0) 由此式也可估算狭义遗传率： (2)绝对遗传进度与选择强度的关系绝对遗传进度与选择强度的关系由于选择强度i = S / p，因此：由此公式可知，绝对遗传进度与选择强度、选择差、绝对遗传进度与选择强度、选择差、表型方差、狭义遗传率有正相关表型方差、狭义遗传率有正相关。若已知某性状狭义遗传率，根据表型方差和选留率即可预测该性状的遗传进度。 例例6.13 在两个小麦品种杂交F2 代180个植株所构成的群体中测得株高(cm)的表型方差为45.5，平均株高为85.5cm。此性状的狭义遗传率为75%。若在此群体中选择矮杆植株，选留率为5%，请预测其绝对遗传进度。 解：已知Vp=45.5，H2N =75%。由选留率5%，群体株数180，查表表表表6-176-17可得选择强度i=2.06， 于是绝对遗传进度为：即在此群体中，以选留率5%选择矮杆植株，其遗传进度为10.42cm，也就是说，F3 代群体株高平均值预期比F2 代要矮10.42cm。(3)绝对遗传进度与选择指数的关系绝对遗传进度与选择指数的关系在一定选择强度i下，以选择指数进行综合选择，所得综合相关选择的遗传进度综合相关选择的遗传进度GI 为：例例6.14 为了提高小麦籽粒蛋白质含量(y)的选择效果，探讨用千粒重x1(g)、千粒容积x2(ml)、籽粒玻璃质层厚度x3(mm)进行综合相关选择的选择指数，特进行3个重复实验，考察个体数在100以上，所得方差资料如下表。试计算其选择指数，在选留率为5%的条件下进行综合相关选择时的预期遗传进度，并将其与在相同选留率下直接选择小麦籽粒蛋白质含量时的遗传进度1.21%相比较。 参考姚世鸿等(2001)解：根据表6-18的方差资料和(6.4.48)式联立正规方程组得： 36.5b1 3.6b2 11.2b3 = 2.6 -3.6b1 + 0.3b2 + 0.1b3 = -0.4 -11.2b1 + 0.1b2 + 1.5b3 = 0.6解此联立正规方程组得：b1 = - 0.0376，b2 = -1.8626，b3 = 0.2440，即选择指数为： I = - 0.0376 x1 - 1.8626x2 + 0.2440x3 由于选留率为5%，群体株数大于100，查表6-17可得选择强度i=2.06，于是相关选择遗传进度为：2. 相对遗传进度相对遗传进度 由此公式可知，相对遗传进度是无单位的相对数，可用于不同性状的遗传进度比较。由于绝对遗传进度与选择差、选择强度、表型方差(或遗传方差)、狭义遗传率等有正相关，因此相对遗传进度也与选择差、选择强度、表型方差(或遗传方差)、狭义遗传率等有正相关。即：显然，相对遗传进度与选择强度、遗传变异系数、狭义遗传率成正相关。也就是说，在育种实践中，要提高选择效果(即增加遗传进度)，可有3种途径：(1)增加群体遗传变异程度(即增加GCV或g 2 )。如选择亲缘关系较远的材料做亲本，增加亲本间的遗传距离。在小麦育种上常常采用冬性小麦与春性小麦杂交，栽培小麦与野生小麦之间杂交，等都可增加遗传变异程度。(2)增加遗传率。可通过控制实验条件、采用科学实验设计等方法减少环境方差，而提高遗传率。(3)降低选留率，增加选择强度。可增大群体，创造性状表达的良好条件，采用科学的鉴定技术，可降低选留率。在一定成本范围内，综合考虑上述3因素，可获较高的选择效果。 例例例例6.15 6.15 利用例利用例利用例利用例6.106.10中的资料，计算其相对遗传中的资料，计算其相对遗传中的资料，计算其相对遗传中的资料，计算其相对遗传进度。进度。进度。进度。解：已知平均株高为85.5cm，在例6.10中已计算出绝对遗传进度为10.42cm，于是相对遗传进度为： G =G / 100% = 10.42 / 85.5 100% =12.19% 即选留矮秆个体可使F3 代群体株高平均值预期比F2 代要矮12.19%。 3. 相关遗传进度相关遗传进度(Correlated genetic advance)有些生物的重要经济性状由于遗传率较低，或测量鉴定费时费力、效率不高、不便于选择，直接针对这种性状进行选择，效果常常很差。由于基因的多效性、基因连锁、基因互作等原因，有些性状之间可存在遗传相关性。对此，如果对与重要经济性状相关的高遗传率、易识别性状进行选择，可获得这些重要性状的较高遗传进度。其计算，请自学。其计算，请自学。其计算，请自学。其计算，请自学。作业习题习题4习题习题5习题习题7主要参考文献：姚世鸿，王景佑，陈庆富，主编，2001：遗传学。贵州人民出版社