昆虫生理学第十章昆虫运动系统 昆虫肌肉系统起源于中胚层，在胚胎发育过程中，当体腔囊开始扩大互相融合成整个体腔时，囊壁细胞分别在外胚层下形成体壁肌（skeletal muscle），在内胚层外面形成内脏肌（visceral muscle）。一、体壁肌按肌原纤维的形状和排列方式一、体壁肌按肌原纤维的形状和排列方式第一节第一节 昆虫肌肉的主要类型昆虫肌肉的主要类型 管状肌（管状肌（tubular muscle）束状肌（束状肌（close-Packed muscle）纤维状肌（纤维状肌（fibrillar muscle）1, 管状肌的肌纤维呈管状，核和肌浆位于中央，沿中轴呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。较低等的直翅目和蜻蜓目属于此类型。2, 束束状状肌肌的的肌肌纤纤维维和和线线粒粒体体位位于于中中区区，细细胞胞核核和和肌肌浆浆位位于于外外周周的的肌肌膜膜下下方方，如如鳞鳞翅翅目目成成虫虫的的胸胸肌肌，金金龟龟甲甲的的足肌。足肌。3, 纤维状肌的肌原纤维的直径较粗，细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间，肌膜不明显，沿着肌原纤维周围内陷很深，如蜜蜂的间接翅肌。1，肌肉直接联接在皮细胞下面，原始方式。2，肌肉与肌小腱联接。3，肌肉联接在体壁内突上。 昆虫的肌肉大多属体壁肌，至少有一端连接在体壁上。体壁肌与体壁的连接方式主要有以下3种情况：表皮皮细胞内脊肌纤维表皮刺肌纤维悬骨内脊肌小腱u肌纤维与皮细胞连接u肌纤维与肌小腱连接u肌纤维与体壁内突连接第二节第二节 昆虫肌肉与外骨骼的联结方式昆虫肌肉与外骨骼的联结方式肌纤维与体壁的连接第三节第三节 肌肉的组织结构肌肉的组织结构 肌细胞（肌纤维） ：分化成熟的肌细胞。是一种高度特化的纤维桩细胞，含大量的肌原纤维和线粒体。肌原纤维 ：肌细胞内特化的细胞器，是肌纤维的组成单位。昆虫肌肉的构造肌纤维： 高度特化的纤维状细胞。一、肌细胞一、肌细胞肌肉是肌细胞的总称，肌肉运动就是肌细胞活动的表现。因肌细胞呈细长的纤维状，故又称肌纤维（muscle fiber）。在肌原纤维之间，有许多纵行的小管网络，构成纵管系统，它们由内质网分化而来，因此又称肌质网。肌原纤维间还有排列整齐的大型线粒体即肌粒，是肌原纤维收缩时ATP的直接供应者。线粒体附近还有穿过肌膜的微气管，为线粒体氧化代谢提供充足的氧气。昆虫内脏肌的肌纤维通常是单核的，而体壁肌大多是多核的。 肌细胞二、肌原纤维二、肌原纤维 肌原纤维（sarcostyle）是肌细胞特化的功能细胞器，这种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称横纹肌（striated muscle）。 AIHM线线Z线线肌节肌节光镜下的分带光镜下的分带 由单一的肌球蛋白分子聚合成粗肌丝。 ATP酶的活性中心，为运动提供能量。 特点：特点： 聚合成粗肌丝 与肌动蛋白结合，形成以横桥联结的肌动球蛋白 水解ATP，将化学能转换为机械能，为横桥处分子变构提供能量1，肌纤丝的结构和功能，肌纤丝的结构和功能1）肌球蛋白）肌球蛋白 功能： 与肌球蛋白分子的头部结合成肌动蛋白横桥。 肌动蛋白丝可以提高肌球蛋白头部的ATP活性。2）肌动蛋白）肌动蛋白球形蛋白单体或束状聚合多肽链肌肌球球蛋蛋白白和和肌肌动动蛋蛋白白5）副肌球蛋白）副肌球蛋白 一种氨基酸含量很高的蛋白，与肌肉长时间紧张性收缩有关，在粗肌丝中形成一个核。功能不详。3）原肌球蛋白）原肌球蛋白 一种纤维状蛋白，以双螺旋镶嵌在肌动蛋白缠绕的凹槽内。 功能：当它覆盖肌球蛋白头部的活性部位时，能阻止肌动球蛋白横桥的形成。4）肌钙蛋白）肌钙蛋白 一种钙结合蛋白，是肌肉收缩的一种重要的蛋白。一、肌肉的组织学一、肌肉的组织学第三节第三节 肌肉的组织学、超微结构肌肉的组织学、超微结构多核多核肌原纤维（肌原纤维（myofibrils）横管系统（肌管系统横管系统（肌管系统 肌质网）肌质网）线粒体（肌质体）（线粒体（肌质体）（sarcosome）电兴奋性电兴奋性肌浆肌浆肌膜肌膜肌纤维肌纤维细胞核细胞核肌纤维：肌细胞肌纤维：肌细胞电镜下的组成肌肌纤纤维维超超微微结结构构立立体体模模式式图图 肌纤维中有三种细胞质成分高度分化：肌纤维中有三种细胞质成分高度分化： 第一种是由蛋白肌丝所组成收缩机械，称为肌肌原纤维原纤维（myofibrils）。 在具有横纹的骨骼肌和心肌中，肌原纤维具有横纹，各向异性的暗带（anisotropic band）即A带带和各向同性的明带（isotropic band）即I带带相间排列。 肌原纤维是骨骼肌收缩的基本结构单位，是存在于肌细胞的细丝状纤维，由肌丝组成，肌丝平行于细胞长轴。由于肌丝有特定的排列方式，使肌原纤维出现特殊的横纹横纹。 光镜下观察结果暗暗带带明明带带横横纹纹Z盘（盘（Z带）带） 在光学显微镜下观察，可见每条肌原纤维由几百个较宽的暗带（A带）和较窄的明带（I带）交替组成；每段I带都被一薄的Z盘所平分，横切片显示出一较暗的Z线，两个Z线之间的一段肌原纤维称为一个肌节（sarcomere），肌节是骨骼肌细胞功能和形态的基本单位 。 肌原纤维所呈现出的横纹是由于物质密度的周期性变化所致；某些物质的浓度沿着长轴是有周期性变化的，由于不同肌原纤维中的横纹固定于相同的平面上，因此整条肌纤维便显示出横纹。 2. 骨骼肌骨骼肌纵断纵断明明明明带带带带暗暗暗暗带带带带肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维低倍电镜低倍电镜2. 骨骼肌骨骼肌肌肌 节节暗暗 (A) 带带明明 (I) 带带H 带带M 带带 （线）（线）Z 线线 I I1 A+ 1.支持体壁； 2. 维持一定姿势； 3. 维持复肢运动，包括产卵器运动； 4. 翅的飞行； 5. 内脏器官的运动； 6. 运动； 7. 气孔关闭； 8. 咽喉唧筒的抽吸和毒腺的分泌； 9. 颤抖性产生热量。 第四节第四节 肌肉系统的功能肌肉系统的功能第五节第五节 肌肉的收缩机制肌肉的收缩机制 在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝间滑动，产生肌肉收缩活动。一、肌肉收缩及滑行学说一、肌肉收缩及滑行学说 1954年，HuxleyHanxon根据甘油抽提肌原纤维的相差显微镜观察，以及Huxley Niedergerke用活肌肉纤维的干涉显微镜观察，分别独立地提出了肌丝滑行学说： 认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短的情况下，粗肌丝、细肌丝的长度都不变，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动，粗肌丝两端接近Z膜，有时还可穿过Z膜，进入相邻的肌小节，成为超收缩（supercontraction）现象。 引起肌丝滑行的动力是肌动球蛋白横桥键角的改变，当肌膜的兴奋由横管系统传人肌质网时，肌质网便释放出大量的Ca2+ ，Ca2+浓度取决于肌纤维的兴奋程度。 Ca2+与肌钙蛋白结合后，便解除肌动蛋白上对肌球蛋白结合位点的抑制，从而形成肌动球蛋白横桥（图 153B）。与此同时，Ca2+激活了肌球蛋白头部ATP酶活性，水解ATP产生的能量引起肌球蛋白头部构型发生变化，使横桥末端产生摆动，从 而拉动细肌丝沿粗肌丝移动（图153C）。 在高浓度Ca2+存在的情况下，收缩便会继续下去。当收缩结束后，纵管系统膜上的离子泵利用水解ATP的能量将Ca2+主动吸回。因此，在肌肉收缩过程中，主要有两个耗能过程即肌纤维分子变构和Ca2+的移除。兴奋肌动球蛋白横桥ATP（肌球蛋白头部）肌质网便释放出Ca2+ 横桥末端产生摆动，拉动细肌丝沿粗肌丝移动，在高浓度Ca2+继续收缩Ca2+主动吸回收缩结束横管系统（细肌丝细肌丝 ）（粗肌丝粗肌丝 ）原肌球原肌球原肌球原肌球蛋白回蛋白回蛋白回蛋白回到横桥到横桥到横桥到横桥和肌动和肌动和肌动和肌动蛋白分蛋白分蛋白分蛋白分子之间子之间子之间子之间的位置的位置的位置的位置 肌质网肌质网肌质网肌质网吸收吸收吸收吸收Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+与钙结合与钙结合与钙结合与钙结合亚基的结合解亚基的结合解亚基的结合解亚基的结合解除，构型复原除，构型复原除，构型复原除，构型复原 阻碍两者阻碍两者阻碍两者阻碍两者相互作用相互作用相互作用相互作用继续进行继续进行继续进行继续进行 肌肉肌肉肌肉肌肉舒张舒张舒张舒张 肌质网肌质网肌质网肌质网释放出释放出释放出释放出CaCaCaCa2+2+2+2+肌钙蛋白钙结合肌钙蛋白钙结合肌钙蛋白钙结合肌钙蛋白钙结合亚基与亚基与亚基与亚基与Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+结合，结合，结合，结合，引起构像变化引起构像变化引起构像变化引起构像变化其信息通过肌动蛋白其信息通过肌动蛋白其信息通过肌动蛋白其信息通过肌动蛋白结合亚基传递给原肌结合亚基传递给原肌结合亚基传递给原肌结合亚基传递给原肌球蛋白结合亚基球蛋白结合亚基球蛋白结合亚基球蛋白结合亚基原肌球蛋白变构，原肌球蛋白变构，原肌球蛋白变构，原肌球蛋白变构，深陷于肌动蛋白的深陷于肌动蛋白的深陷于肌动蛋白的深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中双股螺旋沟中双股螺旋沟中双股螺旋沟中肌动蛋白与肌动蛋白与肌动蛋白与肌动蛋白与肌球蛋白横肌球蛋白横肌球蛋白横肌球蛋白横桥结合桥结合桥结合桥结合 横桥中横桥中横桥中横桥中ATPATPATPATP酶酶酶酶被激活被激活被激活被激活 ATPATPATPATP分分分分解释放解释放解释放解释放能量能量能量能量 横桥向横桥向横桥向横桥向M M M M线方向线方向线方向线方向摆动，拖动细肌摆动，拖动细肌摆动，拖动细肌摆动，拖动细肌丝向粗肌丝滑行丝向粗肌丝滑行丝向粗肌丝滑行丝向粗肌丝滑行 肌肉肌肉肌肉肌肉收缩收缩收缩收缩 暴露出肌动暴露出肌动暴露出肌动暴露出肌动蛋白与横桥蛋白与横桥蛋白与横桥蛋白与横桥的结合位点的结合位点的结合位点的结合位点肌肌肉肉收收缩缩肌肌肉肉舒舒张张 昆虫肌肉的收缩是肌膜去极化引起的，这大多由分布在肌膜上的运动神经化学递质进行调控。但也有一些肌肉没有神经分布，它们能自发地产生收缩。此外，肌肉的收缩还受到激素、血淋巴的离子组成和机械张力的调控。二、肌肉收缩的调控二、肌肉收缩的调控 昆虫肌肉上的神经多数呈多点式分布，即每条肌纤维都与运动神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接点又称运动终板（terminal lamella）。但也有其他分布形式。 昆虫的运动神经元分为兴奋性和抑制性两类，兴奋性神经又分为快神经、慢神经及一些中间类型。 三、肌纤维上的神经分布三、肌纤维上的神经分布 肌肉的神经分布肌肉的神经分布 运动神经元的末端以大量分支与肌纤维膜形成突触联系，并通过神经递质调节肌肉的兴奋。 如蝗虫后足缩爪肌上分布有两个兴奋性神经元，它们的分支产生40005000条神经末梢，每个末梢与肌纤维形成 530个突触。因此，两个神经元与该肌肉大约形成105 个突触。 四、神经递质及其调控作用四、神经递质及其调控作用 兴奋性神经释放的递质是 L-谷氨酸，一次神经冲动所释放的递质通常足以引起肌膜的去极化，但慢神经一次神经冲动仅释放省的递质囊泡，一般足以使肌膜去极化，必须由连续的脉冲作用，才能释放足够的递质囊泡，使肌膜产生兴奋； 抑制性神经的化学递质，为氨基丁酸，使肌肉不产生兴奋或降低其兴奋性。昆虫肌肉的兴奋性还受到激素、体液化学成分和机械张力的影响。它们不仅影响自发活动的肌肉，也影响受神经支配的肌肉。后肠素（proctodone）能增加后肠肌的活动，同时对骨骼肌和心肌也有促进收缩的作用。 四、其他因子对肌肉活动的调节作用四、其他因子对肌肉活动的调节作用 肌肉毒剂 邻苯二甲酰胺类邻苯二甲酰胺类 邻甲酰胺基苯甲酰胺类邻甲酰胺基苯甲酰胺类第六节第六节 杀虫剂对肌肉系统的影响杀虫剂对肌肉系统的影响 美美洲洲中中部部和和南南部部的的植植被被群群譬如尼尼亚亚那那灌灌木木，尤其是一种广泛生长于该地区的灌木Ryania speciosa Vahl (大风子科灌木)，在上世纪中叶曾经受到默克公司科学家默克公司科学家的关注。 1948年Rogers等从ryania中找到一种活性组分yanodine。但ryania的杀虫作用效果并不是很有效，而且在今天看来也不是很安全。实际上，它它对对哺哺乳乳动动物物就就象象以以前前的的一一支支毒毒箭箭一一样样具具有有致致命命效效果果。兰兰尼尼碱碱的结构复杂，非常难以进行化学合成 。 杀虫机理与以前所有的杀虫剂完全不同，是通过激活激活害虫肌肉中的鱼尼丁受体，过度释放细胞内钙库中的钙离害虫肌肉中的鱼尼丁受体，过度释放细胞内钙库中的钙离子，阻止肌肉收缩，从而使害虫迅速停止取食，出现肌肉子，阻止肌肉收缩，从而使害虫迅速停止取食，出现肌肉麻痹、活力消失、瘫痪，直至彻底死亡。麻痹、活力消失、瘫痪，直至彻底死亡。害虫从取食到瘫痪，停止危害，仅仅需要大约7分钟的时间。与此同时，该药对鱼虾等水生生物以及蜜蜂、害虫天敌如捕食螨基本没有伤害。 氟氟虫虫双双酰酰胺胺 日本农药公司 1998 氯氯虫虫苯苯甲甲酰酰胺胺杜邦公司 2003