第二章 鞭毛菌亚门游动孢子鞭毛类型：游动孢子鞭毛类型：尾尾鞭鞭式式(whiplash)：基基部部坚坚实实，端端部部细细软软而而有有弹弹性，无茸毛。性，无茸毛。茸鞭式茸鞭式(tinsel)：呈羽毛：呈羽毛状结构，有一长的主轴，状结构，有一长的主轴，沿主轴两侧有茸毛。沿主轴两侧有茸毛。一、鞭毛菌亚门及其所致病害的特点一、鞭毛菌亚门及其所致病害的特点一、鞭毛菌亚门及其所致病害的特点一、鞭毛菌亚门及其所致病害的特点1 1 1 1、鞭毛菌的主要特点、鞭毛菌的主要特点、鞭毛菌的主要特点、鞭毛菌的主要特点 (1) (1) (1) (1)鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性繁殖产生具鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性繁殖产生具鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性繁殖产生具鞭毛菌亚门真菌的共同特征是无性繁殖产生具1-21-21-21-2根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。根鞭毛的游动孢子，因此通常称作鞭毛菌。1 1 1 1、后端单尾鞭、后端单尾鞭、后端单尾鞭、后端单尾鞭2 2 2 2、前端单茸鞭、前端单茸鞭、前端单茸鞭、前端单茸鞭3 3 3 3、有一根茸鞭、有一根茸鞭、有一根茸鞭、有一根茸鞭和一根尾鞭和一根尾鞭和一根尾鞭和一根尾鞭4 4 4 4、前端有两根、前端有两根、前端有两根、前端有两根长短不等的尾鞭长短不等的尾鞭长短不等的尾鞭长短不等的尾鞭游动孢子鞭毛特征游动孢子鞭毛特征鞭毛的结构“9+2”鞭毛：9根纤丝（3根亚纤丝/根）+2根纤丝（2根亚纤丝）=11根纤丝（31根亚纤丝） (2)(2)(2)(2)鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。鞭毛菌有性产生休眠孢子囊和卵孢子。低等的种类以游动配子结合，产生合子，发育成休眠孢子囊。 大多数以异形配子囊结合产生卵孢子。 (5) (5) (5) (5)鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一殖体，称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一殖体，称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一殖体，称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一部分转变为营养体，称为分体产果。部分转变为营养体，称为分体产果。部分转变为营养体，称为分体产果。部分转变为营养体，称为分体产果。(6)(6)(6)(6)游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。 (3) (3) (3) (3)鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等鞭毛菌营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等真菌。真菌。真菌。真菌。 (4)(4)(4)(4)鞭鞭鞭鞭毛毛毛毛菌菌菌菌大大大大多多多多具具具具有有有有水水水水生生生生习习习习性性性性，因因因因此此此此只只只只有有有有在在在在高高高高湿湿湿湿、多多多多雨雨雨雨、低低低低洼洼洼洼积积积积水水水水和和和和通通通通风风风风透透透透光光光光不不不不好好好好的的的的条条条条件件件件下下下下，侵侵侵侵染染染染植植植植物物物物导致病害。导致病害。导致病害。导致病害。2 2 2 2、致病特征致病特征致病特征致病特征 (6) (6) (6) (6)潜伏期短，可多次再侵染，一般在低温多雨潮湿多雾、潜伏期短，可多次再侵染，一般在低温多雨潮湿多雾、潜伏期短，可多次再侵染，一般在低温多雨潮湿多雾、潜伏期短，可多次再侵染，一般在低温多雨潮湿多雾、昼夜温差大的气候条件下，病害容易发生。昼夜温差大的气候条件下，病害容易发生。昼夜温差大的气候条件下，病害容易发生。昼夜温差大的气候条件下，病害容易发生。(1)(1)(1)(1)常见症状：常见症状：常见症状：常见症状：腐烂、斑点、猝倒、流胶。腐烂、斑点、猝倒、流胶。腐烂、斑点、猝倒、流胶。腐烂、斑点、猝倒、流胶。 (2) (2) (2) (2)果实上腐烂使果变褐色、呈软腐状，病部长出白色绵毛果实上腐烂使果变褐色、呈软腐状，病部长出白色绵毛果实上腐烂使果变褐色、呈软腐状，病部长出白色绵毛果实上腐烂使果变褐色、呈软腐状，病部长出白色绵毛状或灰白色霜状霉层。状或灰白色霜状霉层。状或灰白色霜状霉层。状或灰白色霜状霉层。(3)(3)(3)(3)茎基和根部被害使皮层变褐色腐烂。茎基和根部被害使皮层变褐色腐烂。茎基和根部被害使皮层变褐色腐烂。茎基和根部被害使皮层变褐色腐烂。 (4) (4) (4) (4)叶上斑点，若由疫霉引起，病斑较大，暗褐色圆形水渍叶上斑点，若由疫霉引起，病斑较大，暗褐色圆形水渍叶上斑点，若由疫霉引起，病斑较大，暗褐色圆形水渍叶上斑点，若由疫霉引起，病斑较大，暗褐色圆形水渍病斑；若由霜霉引起，病斑较小，黄色至褐色，边缘不明显，病斑；若由霜霉引起，病斑较小，黄色至褐色，边缘不明显，病斑；若由霜霉引起，病斑较小，黄色至褐色，边缘不明显，病斑；若由霜霉引起，病斑较小，黄色至褐色，边缘不明显，病斑受叶脉限制呈多角形，后期在病斑上长出白色至灰白色霜病斑受叶脉限制呈多角形，后期在病斑上长出白色至灰白色霜病斑受叶脉限制呈多角形，后期在病斑上长出白色至灰白色霜病斑受叶脉限制呈多角形，后期在病斑上长出白色至灰白色霜状霉层。状霉层。状霉层。状霉层。 (5) (5) (5) (5)病菌以卵孢子越冬，由孢子囊和游动孢子引起初侵染和病菌以卵孢子越冬，由孢子囊和游动孢子引起初侵染和病菌以卵孢子越冬，由孢子囊和游动孢子引起初侵染和病菌以卵孢子越冬，由孢子囊和游动孢子引起初侵染和再侵染，借雨水和气流传播。再侵染，借雨水和气流传播。再侵染，借雨水和气流传播。再侵染，借雨水和气流传播。3 3、主要病原菌：、主要病原菌：(1)(1) 腐霉菌腐霉菌：主要引起花卉幼苗的猝倒：主要引起花卉幼苗的猝倒(2) (2) 疫霉菌疫霉菌：主要引起芽枯、根腐等：主要引起芽枯、根腐等(3) (3) 霜霉菌霜霉菌：引起霜霉病引起霜霉病4 4 4 4、鞭毛菌分纲、鞭毛菌分纲、鞭毛菌分纲、鞭毛菌分纲 鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门分分分分4 4 4 4个纲，共个纲，共个纲，共个纲，共1100110011001100多种。分纲多种。分纲多种。分纲多种。分纲依据是游动孢子依据是游动孢子依据是游动孢子依据是游动孢子鞭毛的数目、类鞭毛的数目、类鞭毛的数目、类鞭毛的数目、类型及着生位置。型及着生位置。型及着生位置。型及着生位置。2 2 2 2壶菌纲：游动孢子后端具壶菌纲：游动孢子后端具壶菌纲：游动孢子后端具壶菌纲：游动孢子后端具1 1 1 1根尾鞭。根尾鞭。根尾鞭。根尾鞭。3 3 3 3丝壶菌纲：游动孢子前端具丝壶菌纲：游动孢子前端具丝壶菌纲：游动孢子前端具丝壶菌纲：游动孢子前端具1 1 1 1根茸鞭。根茸鞭。根茸鞭。根茸鞭。4 4 4 4卵菌纲：游动孢子具卵菌纲：游动孢子具卵菌纲：游动孢子具卵菌纲：游动孢子具1 1 1 1根尾鞭和根尾鞭和根尾鞭和根尾鞭和1 1 1 1根茸鞭。根茸鞭。根茸鞭。根茸鞭。 1 1 1 1根肿菌纲：游动孢子前端具根肿菌纲：游动孢子前端具根肿菌纲：游动孢子前端具根肿菌纲：游动孢子前端具2 2 2 2根长短根长短根长短根长短不等尾鞭。不等尾鞭。不等尾鞭。不等尾鞭。(1) (1) (1) (1) 单鞭单鞭单鞭单鞭后生尾鞭后生尾鞭后生尾鞭后生尾鞭-壶菌纲壶菌纲壶菌纲壶菌纲前生茸鞭前生茸鞭前生茸鞭前生茸鞭丝壶丝壶丝壶丝壶菌纲菌纲菌纲菌纲(2)(2)(2)(2)双鞭双鞭双鞭双鞭前生双不等尾鞭前生双不等尾鞭前生双不等尾鞭前生双不等尾鞭-根肿菌纲根肿菌纲根肿菌纲根肿菌纲前茸，后尾前茸，后尾前茸，后尾前茸，后尾-卵菌纲卵菌纲卵菌纲卵菌纲根肿菌纲（或归粘菌门）根肿菌纲（或归粘菌门）营养体：裸露的原生质团或假原生质团，无营养体：裸露的原生质团或假原生质团，无 细胞结构细胞结构 (变形虫状变形虫状)，可在细胞间移，可在细胞间移 动动;整体产果式整体产果式（holocarpic).营养方式：专性寄生菌。营养方式：专性寄生菌。生态：寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生于生态：寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生于 维管束植物地下部时常常引起根肿。维管束植物地下部时常常引起根肿。 根 肿 菌 属 （ Plasmodiophora） ： 休 眠 孢 子 囊 不 结合成堆，散生，在酸性土壤中可存活78年。是是是是病菌的初侵染源。病菌的初侵染源。病菌的初侵染源。病菌的初侵染源。甘蓝根肿菌（P. brassicae）：十字花科蔬菜根肿病在在病病组组织织内内这这些些呈呈鱼鱼卵卵状状排排列列的的是是病病菌菌的的休休眠眠孢孢子子囊。囊。 重要属种重要属种白菜根肿病白菜根肿病白菜根肿病白菜根肿病十字花科根肿病病害循环十字花科根肿病病害循环(disease cycle)防治要点防治要点农业措施控制初侵染来源为主，培育不带菌苗，轮作，使用石灰提高土壤pH。粉痂菌属（Spongospora）:休眠孢子囊结合成海绵状的休眠孢子囊堆。侵侵染染根根部部或或块块茎茎。形形成成粉粉痂痂或或瘤瘤肿。肿。 马铃薯粉痂病菌（S. subteranea）多粘菌属（Polymyxa）：休眠孢子堆长条形，近球型或不规则型。寄生在表皮细胞内，不引起根肿。 禾谷多粘菌（P. graminis）：游动孢子是小麦土传花叶病的传毒介体。壶菌纲（壶菌纲（Chytridiomycetes）营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单营养体形态变化很大，从呈球形或近球形的单细胞至较发达的无隔菌丝体。细胞至较发达的无隔菌丝体。多数生于水中，腐生在动植物残体上，部分寄生于水生的小动物、藻类、真菌上，有的生活于海洋中，陆生的主要在土壤中，其中一些寄生于植物上，引起植物的病害。与植病有关的只有壶菌目。与植病有关的只有壶菌目。节节壶壶菌菌属属（Physoderma）：菌菌体体在在寄寄主主细细胞胞内内形形状状多多变变，之之间间有有细细丝丝相相连连；最最后后在在寄寄主主内内形形成成休休眠眠孢孢子子囊囊；休休眠眠孢孢子子囊囊为为扁扁球球形形黄黄褐褐色色，以以开开盖盖式释放游动孢子。式释放游动孢子。 引起玉米褐斑病（P. maydis）危危害害叶叶片片，叶叶鞘鞘，产生泡状、褐色隆起的病斑。产生泡状、褐色隆起的病斑。油油壶壶菌菌属属（Olpidium）：菌菌体体在在细细胞胞内内寄寄生生，形形成成孢孢子子囊囊或或休休眠眠孢孢子子，萌萌发发时时产产生生逸逸出出芽芽管管穿穿透透寄寄主主组组织织而而外外露露，顶顶部部开开裂裂释释放放出出游游动孢子。游动孢子是传播一些病毒的介体。动孢子。游动孢子是传播一些病毒的介体。引起十字花科猝倒病（O. brassicae） 集集壶壶菌菌属属（Synchytrium）：休眠孢子囊结合成堆。引起马铃薯癌肿病。检疫对象。 卵菌纲（卵菌纲（Oomycetes）一）习性典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、寄生到专性寄生。二）形态特性 营养体：发达的菌丝体，菌丝无隔。细胞壁主要成分纤维素。高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢子。有性生殖以雄器和藏卵器交配产生卵孢子 两游现象：首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一定时期的游动，孢体变园，鞭毛收缩，形成有细胞壁的休止孢，经休止后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。 层出现象层出现象（proliferation）：即新孢子囊从释放过游动孢子的空孢子囊里面或从成熟孢子囊基部的孢囊梗侧面长出。 外层出（outsideproliferation）内层出（insideproliferation）重要属： 水霉属水霉属（Saprolegnia）产生顶生长形粗壮的游动孢子囊；游动孢子可排列成多列；两游现象明显；第二个孢子囊以层出方式产生。异水霉（）: 寄生水稻幼苗，引起绵腐病，通称烂秧。 绵绵霉霉属属（Achlya）：游动孢子囊有层层出出现现象象，新孢子囊在老的孢子囊侧面产生；两两游游现现象象不不明明显显，第第一一次次游游动动时时间间很很短短，休止孢在孢子囊顶部孔口外形成并聚集成团。大多是腐生的，少数弱寄生，广泛的存在于池塘、水田和土壤中。其中最主要的植物病原菌是稻绵霉（A. oryzae），引起水稻烂秧。 腐霉属腐霉属（PythiumPythiumPythiumPythium）：）：）：）： 有性繁殖在藏卵器内形有性繁殖在藏卵器内形有性繁殖在藏卵器内形有性繁殖在藏卵器内形成一个卵孢子。成一个卵孢子。成一个卵孢子。成一个卵孢子。 腐霉是低等的鞭毛菌，腐霉是低等的鞭毛菌，腐霉是低等的鞭毛菌，腐霉是低等的鞭毛菌，无性繁殖在菌丝顶端形成孢无性繁殖在菌丝顶端形成孢无性繁殖在菌丝顶端形成孢无性繁殖在菌丝顶端形成孢子囊，孢子囊近球形或不规子囊，孢子囊近球形或不规子囊，孢子囊近球形或不规子囊，孢子囊近球形或不规则形，成熟后一般不脱落，则形，成熟后一般不脱落，则形，成熟后一般不脱落，则形，成熟后一般不脱落，孢子囊萌发先产生泡囊，在孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。泡囊内形成游动孢子。萌发萌发萌发萌发时产生游动孢子。时产生游动孢子。时产生游动孢子。时产生游动孢子。上图为腐霉菌的孢子囊、游动孢子、雄器和藏卵器上图为腐霉菌的孢子囊、游动孢子、雄器和藏卵器上图为腐霉菌的孢子囊、游动孢子、雄器和藏卵器上图为腐霉菌的孢子囊、游动孢子、雄器和藏卵器 幼苗猝倒病幼苗猝倒病幼苗猝倒病幼苗猝倒病Pythium aphanidermatum翠菊猝倒病翠菊猝倒病腐霉属真菌可以腐生方式，在腐霉属真菌可以腐生方式，在土壤中长期存活，有些种类可土壤中长期存活，有些种类可以寄生高等植物，为害根部和以寄生高等植物，为害根部和基部，引起腐烂。基部，引起腐烂。幼苗受害后表现猝倒、根腐、幼苗受害后表现猝倒、根腐、茎腐；种子、幼苗在出土前发茎腐；种子、幼苗在出土前发生烂种、腐烂，果品、蔬菜的生烂种、腐烂，果品、蔬菜的软腐。软腐。Root and crown rot on Aloevera caused by Pythium ultimum. 瓜果腐霉瓜果腐霉瓜果腐霉瓜果腐霉()()()()引引引引起幼苗猝倒病。由起幼苗猝倒病。由起幼苗猝倒病。由起幼苗猝倒病。由伤口侵入造成根系伤口侵入造成根系伤口侵入造成根系伤口侵入造成根系腐烂。乙磷铝、百腐烂。乙磷铝、百腐烂。乙磷铝、百腐烂。乙磷铝、百菌清可防治。菌清可防治。菌清可防治。菌清可防治。菊花猝倒病菊花猝倒病鸡冠花猝倒病鸡冠花猝倒病疫霉属疫霉属（PhytophthoraPhytophthoraPhytophthoraPhytophthora）病菌特征病菌特征病菌特征病菌特征 孢囊梗分化明显，不分枝或假轴式分枝。孢子囊球形或倒梨形，有乳头状突起。有乳头状突起。 孢子囊萌发时产生游动孢子，孢子囊萌发时产生游动孢子，孢子囊萌发时产生游动孢子，孢子囊萌发时产生游动孢子，或直接萌发长出芽管。或直接萌发长出芽管。或直接萌发长出芽管。或直接萌发长出芽管。疫霉属与腐霉属的最主要区别是，前者的游动孢子在孢子囊内形成，而后者的游动孢子在泡囊内形成。 右图为疫霉菌孢囊梗、孢右图为疫霉菌孢囊梗、孢右图为疫霉菌孢囊梗、孢右图为疫霉菌孢囊梗、孢子囊（放大）及游动孢子子囊（放大）及游动孢子子囊（放大）及游动孢子子囊（放大）及游动孢子疫霉菌几乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性从较弱到接近专性寄生。可以侵染植物的各个部分，引起根腐、颈腐、基腐、果腐、枝干溃疡和叶枯等症状，在病斑表面形成白色棉絮状物或霜状霉层。香龙血树根腐病香龙血树根腐病霜疫霉属霜疫霉属（Peronophthora) 霜疫霉属孢子囊梗呈多级有限分枝，分枝顶端同步形成孢子囊，成熟后脱落。霜疫霉属孢囊梗有限生长和孢子囊同步形成的特征类似于霜霉属，有性阶段和能在培养基上生长的能力，又很像疫霉属，该属因此而得名。引致荔枝霜疫霉病 1.多级有限生长的孢囊梗；2.同步生长的孢子囊；3ae.孢子囊释放游动孢子；4.具双鞭毛的游动孢子；5.具围生雄器的藏卵器；6.具侧生雄器的雄器和卵孢子荔枝霜疫霉（P. litchi） 霜霉科（霜霉科（霜霉科（霜霉科（PeronosporaaceaePeronosporaaceaePeronosporaaceaePeronosporaaceae） 病菌特征病菌特征病菌特征病菌特征 高等的卵菌，都是植物体上的活体寄生菌，高等的卵菌，都是植物体上的活体寄生菌，高等的卵菌，都是植物体上的活体寄生菌，高等的卵菌，都是植物体上的活体寄生菌，菌丝蔓延在寄生的细胞间，以吸器伸入寄主的细菌丝蔓延在寄生的细胞间，以吸器伸入寄主的细菌丝蔓延在寄生的细胞间，以吸器伸入寄主的细菌丝蔓延在寄生的细胞间，以吸器伸入寄主的细胞内吸收养分。胞内吸收养分。胞内吸收养分。胞内吸收养分。孢囊梗有限生长，呈树枝状分枝。孢囊梗有限生长，呈树枝状分枝。孢囊梗有限生长，呈树枝状分枝。孢囊梗有限生长，呈树枝状分枝。从从从从寄主的气孔产生，寄主的气孔产生，寄主的气孔产生，寄主的气孔产生， 孢子囊在孢囊梗上形成，孢子囊卵圆形，孢子囊在孢囊梗上形成，孢子囊卵圆形，孢子囊在孢囊梗上形成，孢子囊卵圆形，孢子囊在孢囊梗上形成，孢子囊卵圆形，顶端乳头状突起，萌发产生游动孢子，或直接长顶端乳头状突起，萌发产生游动孢子，或直接长顶端乳头状突起，萌发产生游动孢子，或直接长顶端乳头状突起，萌发产生游动孢子，或直接长出芽管。出芽管。出芽管。出芽管。引起的病害通称霜霉病引起的病害通称霜霉病引起的病害通称霜霉病引起的病害通称霜霉病右图为霜霉菌孢囊梗、孢子囊、卵孢子右图为霜霉菌孢囊梗、孢子囊、卵孢子右图为霜霉菌孢囊梗、孢子囊、卵孢子右图为霜霉菌孢囊梗、孢子囊、卵孢子致病性特点：致病性特点：寄生程度高，专性寄生菌；寄生程度高，专性寄生菌；在在寄寄主主表表面面形形成成霉霉层层，颜颜色色不不同同，多多数数为为白白色色（霜霜霉霉），还有灰色等。，还有灰色等。多多数数局局部部侵侵染染，少少数数系系统统性性侵侵染染。多多长长在在叶叶片片的的背背面面 (气孔位置气孔位置)。无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。 霜霉菌霜霉菌霜霉菌霜霉菌重要属：重要属：指梗霉属（指梗霉属（Sclerospora）直梗霉属（直梗霉属（Plasmopara）霜霉属（霜霉属（Peronospora）假霜霉属（假霜霉属（Pseudoperonospora）盘梗霉属（盘梗霉属（Bremia） 霜霉属霜霉属：特征是孢囊梗顶部有多次左右对称的二叉状分枝，末端尖锐。孢子囊萌发产生芽管。 盘梗霉属盘梗霉属：孢囊梗二叉状锐角分枝，末枝顶端膨大呈盘状，边缘生36个小梗，小梗上单生1个孢子囊。 单轴霉属单轴霉属： 孢囊梗细长、直角或近直角单轴分枝，末枝比较刚直，顶端钝圆或平截。 假霜霉属假霜霉属： 孢囊梗主轴呈单轴分枝，然后做双叉状锐角分枝，末枝略弯曲，顶端尖细。孢子囊球形或卵形，有色，有乳突，基部有时有短柄，萌发时产生游动孢子。本属与霜霉属 （Peronospora）的孢囊梗 的形态近似，但孢子囊萌 发产生游动孢子与其区别。 如古巴假霜霉 （P. cubensis）， 引起黄瓜霜霉病。