1900年年， 狄狄弗里斯弗里斯、柴马克和柯伦斯柴马克和柯伦斯第一节第一节 染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型第二节第二节 整倍体整倍体第三节第三节 非整倍体非整倍体及其应用及其应用第第7 7章章 染色体数目变异染色体数目变异第一节第一节 染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型染色体组染色体组x x：一种生物维持其生命活动所需要一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体称为染色体组或基因组的一套基本的染色体称为染色体组或基因组(genome) 。人：23l一个染色体组的各个染色体间形态、结构一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降生活力降低、配子不育或性状变异低、配子不育或性状变异)。一、染色体组的概念和特征一、染色体组的概念和特征u通常用通常用“x”表示一个染色体组。一般来表示一个染色体组。一般来说，说，x所包含的染色体数就是一个属的所包含的染色体数就是一个属的染色染色体的基数体的基数。 例如小麦属例如小麦属 x=7一粒小麦：一粒小麦：2n=14, n=x=7二粒小麦：二粒小麦：2n=28, n=2n=14, x=7普通小麦：普通小麦：2n=42, n=3x=21, x=7一、染色体组的概念和特征一、染色体组的概念和特征染色体组的染色体数目染色体组的染色体数目=配子的染色体数目？配子的染色体数目？u一个染色体组一个染色体组所包含的染色体数，不同所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同。种属间可能相同，也可能不同。不同属往不同属往往具有独特的染色体基数；往具有独特的染色体基数；例如，大麦属例如，大麦属 x = 7， 葱属葱属 x = 8， 芸薹属芸薹属 x = 9， 高梁属高梁属 x = 10， 烟草属烟草属 x = 12，稻属，稻属 x = 12， 棉属棉属 x = 13一、染色体组的概念和特征一、染色体组的概念和特征二、整倍体二、整倍体(euploid)整倍体：整倍体：染色体数目是染色体数目是x的整倍的生物个体的整倍的生物个体 一倍体一倍体(monoploid, x) 2n=x二倍体二倍体(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍体三倍体(tripoid, 3x)2n=3x四倍体四倍体(tetraploid, 4x) 2n=4xn=2x例：例：玉米：二倍体玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10) 水稻水稻：二倍体二倍体(2n=2x=24, n=x=12) 普通小麦普通小麦：六倍体六倍体(2n=6x=42, n=3x=21）倍性变异：倍性变异：单倍体、二倍体、多倍体单倍体、二倍体、多倍体多倍体多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。倍体。二、整倍体二、整倍体(euploid)同源多倍体同源多倍体(autopolyploid) 同源多倍体是指同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种。增加的染色体组来自同一物种。 一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体异源多倍体(allopolyploid) 异源多倍体是指增异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种。加的染色体组来自不同物种。 一般是由不同种、属间的杂交种染色体加一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。倍形成的。二倍体二倍体AA(2n=2x)二倍体二倍体BB(2n=2x)同源三倍体同源三倍体AAA(2n=3x)同源异源八倍体同源异源八倍体AAAABBB(2n=8x)同源四倍体同源四倍体AAAA(2n=4x)异源四倍体异源四倍体AABB(2n=4x)染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍解释二倍体？解释二倍体？三、非整倍体三、非整倍体(aneuploid)非整倍体非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数色体组的完整倍数，与该物种正常合子，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象多或少一个以至若干个的现象l超倍体超倍体(hyperploid):染色体数多于染色体数多于2n；l亚倍体亚倍体(hypoploid):染色体数少于染色体数少于2n。常见的非整倍体的类型常见的非整倍体的类型三、非整倍体三、非整倍体(aneuploid)l三体三体(trisomic): 2n+1l单体单体(monosomic): 2n-1l双三体双三体(double trisomic): 2n+1+1l双单体双单体(double monosomic): 2n-1-1l四体四体(tetrasomic): 2n+2l缺体缺体(nullisomic): 2n-2整倍体与非整倍体整倍体与非整倍体一一、同源多倍体、同源多倍体二二、异源多倍体、异源多倍体三三、多倍体的形成途径、多倍体的形成途径四四、多倍体应用、多倍体应用五五、单倍体、单倍体第二节第二节 多倍体多倍体 第二节第二节 整倍体整倍体一、同源多倍体一、同源多倍体 (一一)、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征一、同源多倍体一、同源多倍体 形态特征形态特征一般情况下，在一定范围内，随染色体组数一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：增加： 细胞与细胞核体积增大；细胞与细胞核体积增大； 组织器官组织器官( (气孔、保卫细胞、叶片、气孔、保卫细胞、叶片、花朵等花朵等) )巨大化，生物个体更高大粗壮；巨大化，生物个体更高大粗壮； 成熟期延迟、生育期延长成熟期延迟、生育期延长。( (一一) )、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征葡萄二倍体(左)和四倍体(右)的比较 不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较 2x3x4xAAAAA 三显式三显式AAAA 四显式四显式AaAAa 复显式复显式AAAa 三显式三显式aaAaa 单显式单显式AAaa 复显式复显式aaa 显式零显式零Aaaa 单显式单显式aaaa 显式零显式零（二）同源多倍体的基因剂量效应（二）同源多倍体的基因剂量效应由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加原种增加10-1210-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加体原种增加4343。大麦大麦4x4x白化基因白化基因a7a7，四显式植株矮小，结，四显式植株矮小，结实率低实率低同源多倍体改变了二倍体固有的基因平衡关同源多倍体改变了二倍体固有的基因平衡关系，不同基因反应有差异系，不同基因反应有差异（二）同源多倍体的基因剂量效应（二）同源多倍体的基因剂量效应生殖特征生殖特征l配子育性降低甚至完全不育。配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异特殊表型变异 基因间平衡与相互作用关系破基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现坏而表现一些异常的性状表现西葫芦的果形变异：二倍体西葫芦的果形变异：二倍体(梨形梨形)四倍四倍体体(扁圆扁圆)；菠菜的性别决定：菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍型性别决定，四倍体水平只要具有体水平只要具有Y染色体（染色体（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就为雄性植株。）就为雄性植株。（二）同源多倍体的基因剂量效应（二）同源多倍体的基因剂量效应( (三三) )、同源多倍体的联会与分离、同源多倍体的联会与分离在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个为一个同源组（群）同源组（群） 染色体组染色体组 同源染色体同源染色体 同源组同源组( (三三) )、同源多倍体的联会与分离、同源多倍体的联会与分离二倍体生物同源组有两条同源染色体，减数二倍体生物同源组有两条同源染色体，减数分裂前期分裂前期每对同源染色体联会形成一个每对同源染色体联会形成一个二价二价体体()同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期上同源染色体，减数分裂前期往往同时有三往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多多价体价体(multivalent)。三价体三价体()、四价体、四价体()1. 1. 同源三倍体联会与分离同源三倍体联会与分离2. 2. 同源四倍体联会与分离同源四倍体联会与分离1）同源四倍体的联会形式）同源四倍体的联会形式玉米玉米4x小孢子：小孢子： 333个中，个中，n=20为为143个，占个，占 42.16%。 其它其它 n=2124 n=1419玉米玉米4x 与与2x 正反交：正反交： n多于和小于多于和小于20也可以也可以参加受精参加受精玉米玉米4x自交自交 子代：子代：2n=40 ，60%; 2n= 2039，4147： 40%育性下降育性下降510%1个细胞，个细胞，2n=4x=16,4个同源组，各种分离方式个同源组，各种分离方式2 2）同源四倍体同源四倍体基因分离基因分离（1 1）染色体随机分离：以三式）染色体随机分离：以三式(AAAa)(AAAa) 为例为例配子比？配子比？自交后代自交后代基因型、表现型？基因型、表现型？Aaaa?Aaaa?同源四倍体染色体随机分离结果同源四倍体染色体随机分离结果基基因因型型配子比例配子比例自交后代基因型比例自交后代基因型比例表表现型比型比例例AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4显性性A隐性性aAAAa1112110AAaa141181881351Aaaa11112131同源四倍体等位基因的染色体随机分离结果同源四倍体等位基因的染色体随机分离结果课后题某同源四倍体为某同源四倍体为AaaaBbbb杂合体，杂合体，A-a所所在染色体与在染色体与B-b所在染色体是非同源的，而所在染色体是非同源的，而且且A为为a的完全显性，的完全显性，B为为b的完全显性。试的完全显性。试分析该杂合体的自交子代的表现型比例。分析该杂合体的自交子代的表现型比例。（3A：1a） （3B：1b）9AB：3Ab：3aB：1ab（2）染色单体染色单体随机分离：以随机分离：以同源四倍体同源四倍体为例为例AAAa同源四倍体等位基因的染色同源四倍体等位基因的染色单体随机分离体随机分离结果果基因基因型型配子比例配子比例自交后代基因型比例自交后代基因型比例表表现型比型比例例AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4显性性A隐性性aAAAa15121225 360 1742417831AAaa3839488248920.81Aaaa112 15124174360 225 2.441（15AA：12Aa：1aa）2二二、异源多倍体异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一要因素之一 被子植物纲中被子植物纲中30-35禾本科植物禾本科植物70许多农作物：许多农作物：小麦（小麦（6x）、燕麦、甘蔗、）、燕麦、甘蔗、烟草烟草（4x）、）、甘蓝型油菜、棉花甘蓝型油菜、棉花、草莓、苹果、梨、草莓、苹果、梨菊花、水仙、郁金香菊花、水仙、郁金香自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数乎都是偶倍数二二、异源多倍体异源多倍体l细胞内的染色体组成对存在，同源染色细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似子中去，因而其遗传表现与二倍体相似( (一一) )、偶倍数的异源多倍体、偶倍数的异源多倍体 偶倍数异源多倍体的形成及证明偶倍数异源多倍体的形成及证明( (人工合成人工合成) ) 普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum) 普通小麦普通小麦(Triticum aestivum) 拟茸毛烟草拟茸毛烟草(2n=2x=TT=24=12II)美花烟草美花烟草(2n=2x=SS=24=12II)拟茸毛烟草拟茸毛烟草(2n=2x=TT=24=12II)美花烟草美花烟草(2n=2x=SS=24=12II)种间杂种种间杂种(2n=2x=TS=24=24I)双二倍体双二倍体(2n=4x=TTSS=48=24II)普通烟草普通烟草(2n=4x=TTSS=48=24II)加倍加倍演化演化一粒小麦一粒小麦(2n=2x=AA=14=7 II)拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草(2n=2x=BB=14=7 II)种间杂种种间杂种(2n=2x=AB=14=14 I)双二倍体双二倍体(2n=4x=AABB=28=14 II)加倍加倍演化演化方穗山羊草方穗山羊草(2n=2x=DD=14=7 II)种间杂种种间杂种(2n=3x=ABD=21=21 I)双二倍体双二倍体(2n=6x=AABBDD=42=21 II)加倍加倍普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42=21 II)双二倍体双二倍体(2n=4x=AABB=28=14 II)演化演化普通小麦普通小麦(T. aestivum)的染色体的染色体染色体的部分同源性染色体的部分同源性部分同源群部分同源群( (一一) )、偶倍数的异源多倍体、偶倍数的异源多倍体小麦属染色体的部分同源群小麦属染色体的部分同源群 部分同源染色体间可能具有少数相同部分同源染色体间可能具有少数相同基因基因(控制同一性状，表现为多因一效控制同一性状，表现为多因一效) 有时可能相互代替有时可能相互代替(补偿效应补偿效应) 减数分裂过程中可能发生异源联会减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)普通小麦染色体组的部分同源关系普通小麦染色体组的部分同源关系染色体组染色体组ABD 黑麦黑麦R 大麦大麦H部分同源组部分同源组 1A1B1D1R 1H 2A2B2D2R 2H 3A3B3D3R 3H. . . 7A7B7D7R 7H普通小麦粒色遗传普通小麦粒色遗传普通小麦普通小麦2D与与2B的补偿效应的补偿效应缺体缺体2D缺体缺体2D四体四体2B普通小麦粒色普通小麦粒色l红色对白色为显红色对白色为显性性受三对基因控制受三对基因控制lR1, r13DlR2, r23AlR3, r33B四体四体2B 染色体组的染色体基数染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同，两亲本物种的染色组的基数可能相同，也也可能不同可能不同。 普通烟草普通烟草(x=12)、普通小麦、普通小麦(x=7)l芸苔属各物种的染色基数芸苔属各物种的染色基数芸苔属芸苔属(Brassica)各物各物种的关系种的关系( (二二) )、奇倍数的异源多倍体、奇倍数的异源多倍体 1 奇倍数异源多倍体的产生及其特征奇倍数异源多倍体的产生及其特征 偶倍数异源多倍体物种间杂交偶倍数异源多倍体物种间杂交 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子2.倍半二倍体倍半二倍体(sesquidiploid) 形成与用途形成与用途染色体替换染色体替换异异源源五五倍倍体体小小麦麦的的形形成成异异源源五五倍倍体体小小麦麦的的联联会会普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体三三、多倍体的形成途径及其应用多倍体的形成途径及其应用(一一)、未减数配子结合未减数配子结合减数分裂减数分裂(二二)、体细胞染色体数加倍、体细胞染色体数加倍有丝有丝分裂分裂( (一一) )、未减数配子结合未减数配子结合桃树桃树(2n=2x=16=8)的的未减数配子未减数配子(n=2x=16)融合融合形成形成同同源多倍体源多倍体l未减数配子未减数配子未减未减数配子数配子四倍体四倍体(2n=4x=32=8)l未减数配子未减数配子正常正常配子配子 三倍体三倍体(2n=3x=24=8)( (一一) )、未减数配子结合未减数配子结合种间杂种种间杂种F1未减数配子融合形成未减数配子融合形成异源多倍体异源多倍体( (二二) )、体细胞染色体数加倍、体细胞染色体数加倍体细胞染色体加倍的方法体细胞染色体加倍的方法l最常用的方法：最常用的方法：秋水仙素处理秋水仙素处理分生组织分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体体)的形成的形成同源多倍体的诱导同源多倍体的诱导l诱导二倍体物种染色体加倍诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体(偶偶倍数倍数)异源多倍体的诱导异源多倍体的诱导 诱导杂种诱导杂种F1染色体加倍染色体加倍双二倍体双二倍体 诱导二倍体物种染色体加倍诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体杂交杂交双二倍体双二倍体( (三三) )、人工诱导多倍体的应用、人工诱导多倍体的应用 1.克服远缘杂交的不孕性克服远缘杂交的不孕性 2.克服远缘杂种的不实性克服远缘杂种的不实性 3.创造种间杂交育种的中间亲本创造种间杂交育种的中间亲本 4.人工合成新物种、育成作物新类型人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体人工合成同源多倍体直接加倍，如同源四倍体芥麦、同源三倍体直接加倍，如同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜甜菜人工合成异源多倍体人工合成异源多倍体方法：物种间杂交，杂种方法：物种间杂交，杂种F1染色体数目染色体数目加倍加倍。八倍体小黑麦、六倍体小黑麦八倍体小黑麦、六倍体小黑麦八倍体小黑麦的人工合成八倍体小黑麦的人工合成六倍体小黑麦的人工合成与应用六倍体小黑麦的人工合成与应用五五、单倍体单倍体( (一一) )、单倍体的类型、单倍体的类型 单元单倍体（一倍体，单元单倍体（一倍体，n=x）：）：二倍体生物的单倍体二倍体生物的单倍体, 就是一倍体就是一倍体.多多元元单倍体：单倍体： 四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体单倍体(具有两个及两个以上的染色体组具有两个及两个以上的染色体组)。例如：六倍体小麦的单倍体具有三个染色例如：六倍体小麦的单倍体具有三个染色体组体组(n=3x=ABD=21)；四倍体烟草的单倍；四倍体烟草的单倍体具有两个染色体组体具有两个染色体组(n=2x=TS=24)。( (二二) )、单倍体的特点、单倍体的特点1. 动物：动物： 一般不存在单倍体。一般不存在单倍体。 例外：雄性单倍体例外：雄性单倍体2.低等生物：生命的主要阶段低等生物：生命的主要阶段3高等植物：高度不育性高等植物：高度不育性染色体组成单存在，前期染色体组成单存在，前期I染色体不染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在。能正常联会配对，以单价体形式存在。最后形成的配子中很少能够得到整套最后形成的配子中很少能够得到整套（x）完整的染色体组完整的染色体组。( (二二) )、单倍体的特点、单倍体的特点单价体在减数分裂过程中的表现单价体在减数分裂过程中的表现 在后期在后期随机趋向纺锤体的某一极，在后期随机趋向纺锤体的某一极，在后期姊妹染色单体进行正常的均衡分离；姊妹染色单体进行正常的均衡分离；提早在后期提早在后期进行姊妹染色单体的均衡分离，进行姊妹染色单体的均衡分离，后期后期染色单体再随机地趋向某一极；染色单体再随机地趋向某一极；不迁往中期纺锤体的赤道面，被遗弃在子核不迁往中期纺锤体的赤道面，被遗弃在子核之外，最终在细胞质中消失。之外，最终在细胞质中消失。同源四倍体同源四倍体(2n=4x)的单倍体的单倍体(n=2x)育性水育性水平要高于其它类型平要高于其它类型玉米单倍体玉米单倍体(n=x=10)： 主要是主要是5/5、4/6的方式分离的方式分离 3/7、2/8、1/9的分离很少的分离很少 没有观察到没有观察到0-10的分离方式。的分离方式。普通小麦单倍体普通小麦单倍体 (n=3x=21=ABD)减数分裂：减数分裂：产生各种染色体组成的配子产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性条染色体的配子具有育性)配子融合：配子融合：双体双体(2n=42), 单体单体(2n=41), 缺体、缺体、双单体双单体(2n=40)双倍体和单倍体的联会特点双倍体和单倍体的联会特点( (三三) )、单倍体的产生、单倍体的产生1. 1. 自然产生：由单性生殖产生。自然产生：由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。等直接发育形成单倍体胚。 部分动物，如膜翅目昆虫部分动物，如膜翅目昆虫( (蜂、蚊蜂、蚊) )和某些和某些同翅目昆虫同翅目昆虫( (白蚁白蚁) )的雄性个体都是孤雌生殖形的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。成的自然单倍体。( (三三) )、单倍体的产生、单倍体的产生2. 人工获得单倍体人工获得单倍体花药培养：花药培养：花药离体培养诱导配子体花药离体培养诱导配子体(花粉或花粉或子房子房)发育形成单倍体植株。发育形成单倍体植株。 这是应用最为广泛、成功的人工方法这是应用最为广泛、成功的人工方法种间或属间远缘杂交种间或属间远缘杂交 栽培大麦栽培大麦(2n=2x=14)与野生球茎大麦与野生球茎大麦( 2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐球茎大麦的染色体逐渐丢失渐丢失(称为称为染色体消减染色体消减现象现象)，可获得大麦，可获得大麦的单倍体植株的单倍体植株花药培养获得单倍体花药培养获得单倍体染色体消减获得单倍体大麦染色体消减获得单倍体大麦( (四四) )、单倍体在遗传育种研究的应用、单倍体在遗传育种研究的应用加速育种进程：加速育种进程：基因成单，加倍，纯合体基因成单，加倍，纯合体研究基因性质和作用研究基因性质和作用：基因成单，每个基因：基因成单，每个基因都发挥作用都发挥作用基因定位的研究：基因定位的研究：用分子生物学标记基因探用分子生物学标记基因探针针( (马铃薯马铃薯, ,同源四倍体同源四倍体) )。分析染色体组间同源关系：分析染色体组间同源关系：部分同源关系部分同源关系离体诱导非整倍体：离体诱导非整倍体：在离体培养条件下，诱在离体培养条件下，诱导单倍体可以获得非整倍体。导单倍体可以获得非整倍体。第三节第三节 非整倍体非整倍体及其应用及其应用非整倍体的类型非整倍体的类型l超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡l亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失非整倍体的非整倍体的形成形成l减数分裂不正常，产生减数分裂不正常，产生n+1n+1或或n-1n-1配子，后代为非整配子，后代为非整倍体倍体l植物有丝分裂不正常，产生非整倍体后代植物有丝分裂不正常，产生非整倍体后代非整倍体的非整倍体的存在存在二倍体、同源多倍体、异源多倍体均可能二倍体、同源多倍体、异源多倍体均可能( (一一) )、单体、单体1.单体的特点单体的特点动物：某些物种的种性特征，动物：某些物种的种性特征，XO型型植物：不同植物的单体表现有所不同植物：不同植物的单体表现有所不同l二倍体的单体：一般生活力极低而且不二倍体的单体：一般生活力极低而且不育育l异源多倍体的单体：具有一定的生活力异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性和育性普通烟草普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列的单体系列普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列的单体系列( (一一) )、单体、单体普通烟草普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有具有24种单体种单体。分别用分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示字母表示24条条染色体；染色体；24种单体的表示为：种单体的表示为：2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。各种单体具有不同的性状变异，表现在：各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有具有21种单体种单体。普通小麦的按普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关染色体组及部分同源关系编号为：系编号为：lA组：组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；lB组：组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；lD组：组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为：种单体对应的表示方法为：l2n-I1A, 2n-I2A, l2n-I1B, 2n-I2B, l2n-I1D, 2n-I2D, ( (一一) )、单体、单体2.2.单体染色体的传递单体染色体的传递普通普通小麦小麦单体：中期单体：中期普通小麦单体：终变期普通小麦单体：终变期硬粒小麦硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体单体2.2.单体染色体的传递单体染色体的传递普通小麦单体：普通小麦单体：四分体四分体普通小麦单体：普通小麦单体：第一后期第一后期普通小麦单体染色体的传递普通小麦单体染色体的传递单体自交后代单体自交后代 理论上：理论上： 配子配子 n: (n-1)=1:1 双双:单单:缺缺= 1:2:1 影响因素影响因素: 单体被遗弃单体被遗弃 n, (n-1)参入受精参入受精不同不同 2n-I, 2n-II 成活率成活率不同不同不符合理论比例不符合理论比例 n96%n-14%n25%2n24%2n-11%n-175%2n-172%2n-23%( (二二) )、缺体、缺体缺体一般都通过单体自交产生缺体一般都通过单体自交产生在异源多倍体生物中可以存在在异源多倍体生物中可以存在由于缺失一对染色体，对生物个体的性由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差状表现的影响更大，生活力更差普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡普通小麦普通小麦21种缺体都能够生存种缺体都能够生存遗传效应遗传效应表现广泛的性状变异表现广泛的性状变异通过缺体的性状变异，可能确定位于该通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因染色体上的基因普普通通小小麦麦缺缺体体系系列列的的穗穗形形( (三三) )、三体、三体1.三体的性状变异三体的性状变异不同物种，不同染色体的三不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度不同体的变异性状及程度不同直果曼陀罗直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异的果型变异玉米玉米(2n=2x=20)有有10个个不同的三体不同的三体 （5 7）普通小麦普通小麦(2n=2x=42)具具有有21个三体，性状变异较个三体，性状变异较小小人类人类: XXX, XXY XYY初级三体（初级三体（primary trisomic）外加的染色体与其余外加的染色体与其余两条染色体完全相同。两条染色体完全相同。次级三体（次级三体（secondary trisomic）外加的染色体是一个外加的染色体是一个等臂染色体。等臂染色体。三级三体（三级三体（tertiary trisomtc）外加的染色体与另一对外加的染色体与另一对非同源染色体发生了相互易位，带有非同源染色体的一非同源染色体发生了相互易位，带有非同源染色体的一个片段。或者说，外加的染色体是由两个非同源染色体个片段。或者说，外加的染色体是由两个非同源染色体的各一段所组成。的各一段所组成。端体三体（端体三体（telotrisomtc）而外加染色体只有一个臂。而外加染色体只有一个臂。三体的染色体联会与分离三体的染色体联会与分离三体染色体联会与分离三体染色体联会与分离(1) 2/1(2)+ 2/1、1/1(单价体丢失单价体丢失)形成四分体细胞：形成四分体细胞： nn+1配子育性与受精结合配子育性与受精结合配子育性：配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中尤其是在花粉中。n+1配子配子主要通过雌配子传递主要通过雌配子传递后代后代: 小麦小麦:双体双体(54.1%), 三体三体(45%), 四体四体(1%) 玉米玉米 三体三体1.4% 双体双体98.6% 三体三体24.5% 双体双体75.5%三体终变期：三体终变期：链式三价体链式三价体三体染色体联会三体染色体联会三体后期三体后期 I：2/1式分离式分离三体末期三体末期 I：落后三价体落后三价体复式三体的基因分离复式三体的基因分离- -染色体随机分离染色体随机分离复式三体染色体随机分离复式三体染色体随机分离表表7-5 复式复式三体和三体和单式三体染色体随机分离的基因型式三体染色体随机分离的基因型和表和表现型比例型比例杂合合基因基因型型配子基配子基因型及因型及比例比例受精配子比例及自交子代表受精配子比例及自交子代表现型比例型比例雌配子（雌配子（n+1）: :n=1: :1雄配子（雄配子（n+1）：）：n=1:1雌配子（雌配子（n+1）: :n=1: :3雄配子（雄配子（n+1）: :n=0: :1显性性A隐性性a显性性A隐性性aAAa1AA: :2Aa: :2A: :1a351111Aaa2Aa: :1aa: :1A: :2a31117复式三体染色复式三体染色单体单体随机分离随机分离 配子配子 n配子：配子： A：4；a：2 (10:5) n+1配子：配子：AA：C42 = 6； Aa： C41 C21 = 8； aa： C21 = 1 (14:1) 配子：配子：A：a = 24：1 表型表型 母本：母本：3/4 （n+1）配子受精；）配子受精； 父本父本 （n+1）配子不授精；）配子不授精； 表型：表型：A：a = 10.3：1表表7-6 复式三体和复式三体和单式三体染色式三体染色单体随机分离的基因体随机分离的基因型和表型和表现型比例型比例杂合合基因基因型型配子基因配子基因型及比例型及比例受精配子比例及自交子代表受精配子比例及自交子代表现型比例型比例雌配子（雌配子（n+1）: :n=1: :1雄配子（雄配子（n+1）: :n=1: :1雌配子（雌配子（n+1）: :n=1: :3雄配子（雄配子（n+1）: :n=0: :1显性性A隐性性a显性性A隐性性aAAa6AA: :8Aa: :1aa: :10A: :5a24110.31Aaa1AA: :8Aa: :6aa: :5A: :10a2.511.51( (四四) )、四体、四体与同源四倍体相比与同源四倍体相比只有一个同源组具有四条染色体只有一个同源组具有四条染色体后期后期 I 2/2式分离的比例更高式分离的比例更高四体小麦自交四体小麦自交:四体四体73.8, 三体三体23.6%, 双体双体1.9%基因的分离与同源四倍体类似基因的分离与同源四倍体类似生活力和配子的育性均更高生活力和配子的育性均更高( (五五) )、非整倍体的应用、非整倍体的应用1.基因的染色体定位基因的染色体定位(1).利用单体进行基因定位利用单体进行基因定位隐性基因定位隐性基因定位l普通烟草黄绿突变普通烟草黄绿突变(yg2)的定位的定位(过程过程)l单体定位机理单体定位机理l a表现双体与对应单体杂交表现双体与对应单体杂交(图图)l a表现双体与非对应单体杂交表现双体与非对应单体杂交(图图)显性基因定位显性基因定位l基本过程基本过程普通烟草黄绿突变普通烟草黄绿突变(yg2)的定位的定位普通烟草的黄绿突变型基因普通烟草的黄绿突变型基因(隐性隐性yg2)定位：定位：绿叶单体绿叶单体(2n-Ix)(共共24种种)黄绿色叶型双体黄绿色叶型双体(yg2yg2)杂种杂种F1(共共24种种) (考察F1性状表现)23种F1均表现为绿叶 仅与2n-Is杂种F1表现为： 绿叶和黄绿叶两种 (检查F1各个体的染色体数目) 所有绿叶个体均为双体(2n)yg2基因位于S染色体上黄绿叶个体均为单体(2n-1)a a表现双体与对应单体杂交表现双体与对应单体杂交a a表现双体与非对应单体杂交表现双体与非对应单体杂交显性基因的单体定位过程（显性基因的单体定位过程（1 1）隐性单体系列隐性单体系列(n种种)显性纯合双体显性纯合双体(AA)杂种杂种F1(均表现为显性均表现为显性)(n种种)(进行染色体数目鉴定进行染色体数目鉴定)(单体单体自交自交)F2(n种种)(鉴定性状表现、鉴定隐性鉴定性状表现、鉴定隐性F2的染色体数目的染色体数目)n-1种，隐性种，隐性F2含双体、单体、缺体各种类型含双体、单体、缺体各种类型只有只有1种，种，F2双体、单体均为显性双体、单体均为显性基因所在基因所在显性基因的单体定位过程（显性基因的单体定位过程（2 2）：）：烟草，烟草，n=24n=24隐性单体系列隐性单体系列(1种种)(a_)显性纯合双体显性纯合双体(AA)杂种杂种F1(均表现为显性均表现为显性)(1种种)(Aa,A_)(进行染色体数目鉴定进行染色体数目鉴定)(单体单体自交自交)(A_)F2(1种种)AA ，2A_, _ _(鉴定性状表现、鉴定隐性鉴定性状表现、鉴定隐性F2的染色体数目的染色体数目)只有只有1种，种，F2双体双体(AA)、单体、单体(A_)均为显性、均为显性、缺体（缺体（_ _)不是显性不是显性基因所在基因所在隐性单体系列隐性单体系列(n-1种种)（aa，S_）显性纯合双体显性纯合双体(AA，SS)杂种杂种F1(均表现为显性均表现为显性)(n-1种种)（Aa，SS或或S_)(进行染色体数目鉴定进行染色体数目鉴定)(单体单体自交自交) （Aa，S_)F2(n-1种种)(鉴定性状表现、鉴定隐性鉴定性状表现、鉴定隐性F2的染色体数目的染色体数目)n-1种隐性种隐性F2含双体含双体(AA,2Aa,aa;SS)、单体、单体(AA,2Aa,aa;S_) 、缺体、缺体(AA,2Aa,aa;_ _)各种各种类型类型显性基因的单体定位过程（显性基因的单体定位过程（3 3）：）：烟草，烟草，n=24n=241.1.基因的染色体定位基因的染色体定位(2).利用三体进行隐性基因定位利用三体进行隐性基因定位2. 目标染色体替换目标染色体替换1.单体利用2.缺体利用3.单体或缺体配合倍半二倍体的利用2.2.有目标地替换染色体：有目标地替换染色体：单体利用单体利用小麦抗病品种：小麦抗病品种： 20II+6BIIRR；不抗病不抗病6B单体：单体： 20II+ 6BIr； 20II+ 6BIr；x 20II+6BIIRR20II+6BIIRr（双体抗病）（双体抗病） 20II+6BIR （单体抗（单体抗病）病） 20II+6BIIRR小麦：小麦：AABBDDRR x AABBDD AABBDD+R（7I）（2n+1）：）： AABBDD+I1R AABBDD+I2R . ABD+IR x ABD-IT 20II+IT+IR （异代换系）（异代换系） 20IIT+IIR异附加系：异附加系：AABBDD+II1R缺体缺体21II 6DII x 20II+6DIIRR 20II+6DIR 20II+6DIIRR大麦三级三体的保持大麦三级三体的保持 本章重点本章重点染色体数目变异类型（整倍体和非整染色体数目变异类型（整倍体和非整倍体）倍体）同源多倍体的联会和分离同源多倍体的联会和分离多倍体形成途径多倍体形成途径单倍体特点及其应用单倍体特点及其应用三体的联会与分离三体的联会与分离利用单体进行基因的染色体定位利用单体进行基因的染色体定位作业作业重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异一、填空：一、填空：2自然条件下，多倍体主要通过自然条件下，多倍体主要通过 未减数未减数 配子受精配子受精结合形成，而人工创造多倍体则是采用生物、化学或结合形成，而人工创造多倍体则是采用生物、化学或物理方法使物理方法使 合子合子 的染色体数加倍。的染色体数加倍。3曼陀罗有曼陀罗有12对染色体，发现三体品系对染色体，发现三体品系12种，那么种，那么双三体有双三体有 66 种，四体有种，四体有12 种，单体有种，单体有 12 种。种。5有一株单倍体，已知它具有两个染色体组，在减有一株单倍体，已知它具有两个染色体组，在减数分裂时发现其全部为单价体而不能联会，说明此单数分裂时发现其全部为单价体而不能联会，说明此单倍体来自倍体来自 异源异源 四倍体，如果减数分裂时都联会成四倍体，如果减数分裂时都联会成二价体，说明它是来自二价体，说明它是来自 同源同源 四倍体。四倍体。10(n-1)+是是单体单体；(n-1)+是是三体三体；(n-2)+是是双单体双单体。产生。产生n和和(n-1)两种配子的非整倍体是两种配子的非整倍体是单体单体；产生；产生(n+1)和和n两种配子的个体是两种配子的个体是三体三体。11普通小麦是异源六倍体，有三个染色体普通小麦是异源六倍体，有三个染色体组（组（AABBDD,2n=42）。由普通小麦可分离）。由普通小麦可分离出出21个单体系列和个单体系列和21个三体系列。个三体系列。重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异三体的外加染色体主要是通过卵细胞传给子代的。（三体的外加染色体主要是通过卵细胞传给子代的。（ ）同源多倍体自然出现的频率一般是一年生植物高于多年生植物。同源多倍体自然出现的频率一般是一年生植物高于多年生植物。（ ）单倍体实质上就是一倍体。（单倍体实质上就是一倍体。（ ）小麦体细胞内有小麦体细胞内有42条染色体，其中条染色体，其中21条来自父本，另条来自父本，另21条来自条来自母本，所以说小麦是一种典型的二倍体生物。（母本，所以说小麦是一种典型的二倍体生物。（ ）普通小麦未加倍的花药植株的结实率理论上仅有普通小麦未加倍的花药植株的结实率理论上仅有1/2。（。（ ）由水稻可分离出超倍体系列，也可以分离出亚倍体系列。（由水稻可分离出超倍体系列，也可以分离出亚倍体系列。（ ）可以直接用两点或三点测验对小麦任何一个突变基因进行定位。可以直接用两点或三点测验对小麦任何一个突变基因进行定位。（ ）重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异名词：名词：29. 染色体组（基因组）：染色体组（基因组）：一种生物维持其生命活动所需要的一一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体。一个染色体组的各个染色体间形态、结构和套基本的染色体。一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的。何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的。30. 整倍体：整倍体：染色体数目是染色体数目是x的整倍的生物个体。的整倍的生物个体。31. 多倍体：多倍体：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。具有三个或三个以上染色体组的整倍体。32. 同源多倍体：同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。一般是由二倍增加的染色体组来自同一物种。一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。体的染色体直接加倍得到。33. 异源多倍体：异源多倍体：加的染色体组来自不同物种。一般是由不同种、加的染色体组来自不同物种。一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。属间的杂交种染色体加倍形成的。重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异名词：名词：34. 单倍体：具有配子染色体数目（单倍体：具有配子染色体数目（n）的个体。）的个体。35. 非整倍体：非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至多或少一个以至若干个的现象。若干个的现象。36. 超倍体：超倍体：体细胞染色体数多于体细胞染色体数多于2n的非整倍体。的非整倍体。亚倍体亚倍体三价体三价体一倍体一倍体重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异同源三倍体高度不育的原因。同源三倍体高度不育的原因。同源四倍体育性降低的原因。同源四倍体育性降低的原因。相互易位杂合体半不育的原因。相互易位杂合体半不育的原因。重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异论述：论述：九、九、. 以番茄正常叶型的第以番茄正常叶型的第6染色体的三体染色体的三体(2n + I6)为母本，以为母本，以马铃薯叶型马铃薯叶型(cc)的正常番茄的正常番茄(2n)为父本进行杂交，试问：为父本进行杂交，试问：(1)假假设设c基因在第基因在第6染色体上，使染色体上，使F1群体的三体植株与马铃薯叶型的群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番茄测交，测交子代的染色体数及其表现型正常番茄测交，测交子代的染色体数及其表现型(叶型叶型)种类和比种类和比例各如何？例各如何？(2)倘若倘若c基因不在第基因不在第6染色体上，上述测交子代的表染色体上，上述测交子代的表现型种类和比例各如何？（设定配子活力相同）现型种类和比例各如何？（设定配子活力相同）答案：（答案：（1）c在在Chr 6上上 F1基因型为基因型为CCc（1分），产生配子类型及比例为：分），产生配子类型及比例为：2C:1c:1CC:2Cc（2分）分）测交子代中三体：双体测交子代中三体：双体1：1（1分），正常叶型：马铃薯叶型分），正常叶型：马铃薯叶型5：1 （2分）分）（2）c不在不在Chr 6上上, CC:cc=1:1)三体：双体三体：双体1：1（1分），正常叶型：马铃薯叶型分），正常叶型：马铃薯叶型1：1（3分）分）重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异十、烟草十、烟草(2n=48=24)的红花基因的红花基因W为白花基因为白花基因w的显性。某烟草的显性。某烟草植株是红花的纯合体，同时又是某染色体的单植株是红花的纯合体，同时又是某染色体的单 体，体，(1)、如果花、如果花色基因在单体染色体上，该单体与白花双体杂交，色基因在单体染色体上，该单体与白花双体杂交，F1群体的染群体的染色体数及其表现型的种类和比例？色体数及其表现型的种类和比例？(2)倘若不在，则情况又如何倘若不在，则情况又如何？答案：答案： 1）若花色基因在单体上）若花色基因在单体上 重点内容重点内容 套题第套题第七章染色体数目变异七章染色体数目变异2）若花色基因不在单体上）若花色基因不在单体上染色体数目分别为染色体数目分别为 48条和条和47条条 (图正确图正确3分分,答案正确答案正确2分分)