人体及人体及动物生理物生理 生物奥林匹克竞赛辅导Physiology: the logic of life!生理学是生命科学的一个分支生理学是生命科学的一个分支是研究生物机体是研究生物机体生命活动规律生命活动规律和和机理机理的一门科学的一门科学是生命科学教育中是生命科学教育中唯一的一门唯一的一门讲授讲授机体功能机体功能的课程的课程是医学科学的是医学科学的基础基础参考书参考书生理学生理学第六版，姚泰第六版，姚泰 主编，人民卫生出版社，主编，人民卫生出版社，2003.3 生理学生理学第八版，朱大年第八版，朱大年 主编，人民卫生出版社，主编，人民卫生出版社，2013.3Physiology: the logic of life!根根据据国国际际生生物物学学奥奥林林匹匹克克竞竞赛赛（IBO）纲纲要要和和全全国国中中学学生生生生物物竞竞赛赛大大纲纲（试试行行）要要求求，有有关关人人体体及及动动物物生生理理的的内内容容，主主要要包包括括消消化化、吸吸收收、呼呼吸吸、循循环环、排排泄泄、免疫、调节（神经和激素）和生殖免疫、调节（神经和激素）和生殖我们的主要讲授内容我们的主要讲授内容细细胞胞的的一一般般生生理理、血血液液与与循循环环生生理理、呼呼吸吸生生理理、消消化化生理、排泄生理、神经生理、感觉器官、内分泌生理生理、排泄生理、神经生理、感觉器官、内分泌生理第一第一章章机体的基本生理特征机体的基本生理特征一、新陈代谢一、新陈代谢 与环境进行物质交换和能量代谢。与环境进行物质交换和能量代谢。二、应激性二、应激性 对刺激发生反应的特性。对刺激发生反应的特性。三、稳态三、稳态 内环境保持相对稳定。内环境保持相对稳定。四、整合（调节）四、整合（调节） 适应适应机体机体的基本生理特征的基本生理特征第二章第二章细胞生理学细胞生理学第一节第一节细胞的物质转运细胞的物质转运 1.1.单纯扩散单纯扩散( (simple diffusionsimple diffusion) ) (1) (1)概念概念 脂溶性高的物质由膜的高浓度一侧向低浓脂溶性高的物质由膜的高浓度一侧向低浓 度一侧移动的过程。度一侧移动的过程。COCO2 2 i i COCO2 2 o oOO2 2 o o OO2 2 i i (2) (2)特点特点 扩散速率高扩散速率高 无饱和性无饱和性 不依靠特殊膜蛋白质的不依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助” 不需消耗能量不需消耗能量 扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关，扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关，用用扩散通量扩散通量（mol or molmol or mol数数/min.cm/min.cm2 2) )表示。表示。 (3)(3)转运的物质转运的物质 O O2 2、COCO2 2、NHNH3 3 、N N2 2 、尿素、乙醚、乙醇、类固醇、尿素、乙醚、乙醇、类固醇类激素等少数几种。类激素等少数几种。 2. 2.易化扩散易化扩散( (facilitated diffusionfacilitated diffusion) ) (1) (1)概念概念 非脂溶性或脂溶解度小的物质非脂溶性或脂溶解度小的物质, ,在在膜蛋白质的膜蛋白质的“帮助帮助”下下, ,由膜的高浓度一侧向由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。低浓度一侧移动的过程。 (2)(2)分类分类 经通道的易化扩散经通道的易化扩散 经载体的易化扩散经载体的易化扩散（1）经通道的易化扩散经通道的易化扩散转运的物质转运的物质: :各种带电离子各种带电离子KK+ + i i KK+ + o oNaNa+ + o o NaNa+ + i i（2 2）经载体的易化扩散）经载体的易化扩散转运的物质：葡萄糖转运的物质：葡萄糖(GL)、氨基酸、氨基酸(AA)等小分子亲水物质等小分子亲水物质 (3)(3)特点特点 需依靠特殊膜蛋白质的需依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助” 不需另外消耗能量不需另外消耗能量 选择性（选择性（ 特殊膜蛋白质本身有结构特异性特殊膜蛋白质本身有结构特异性） 饱和性（饱和性（ 结合位点是有限的结合位点是有限的） 竟争性（竟争性（ 经同一经同一特殊膜蛋白质转运特殊膜蛋白质转运） 浓度和电压依从性（浓度和电压依从性（ 特殊膜蛋白质的变构是有特殊膜蛋白质的变构是有 条件的，如化学门控通道、电压门控通道条件的，如化学门控通道、电压门控通道） ( (二二) )主动转运主动转运( (active transportactive transport) ) 概念概念 指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。 特点特点 需要消耗能量需要消耗能量, ,能量由分解能量由分解ATPATP来提供；来提供； 依靠特殊膜蛋白质依靠特殊膜蛋白质( (泵泵) )的的“帮助帮助”； 是逆电是逆电- -化学梯度进行的。化学梯度进行的。 分类分类 继发性主动继发性主动转运转运（简称：联合转运）；（简称：联合转运）；原发性主动转运原发性主动转运（简称：（简称：泵转运泵转运）；）； 如如:Na:Na+ +-K-K+ +泵、泵、CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+泵、泵、H H+ +-K-K+ +泵等泵等1.1.泵转运泵转运NaNa+ +-K-K+ +泵泵 NaNa+ +-K-K+ +泵泵又称又称NaNa+ +-K-K+ +-ATPase-ATPase，简称钠泵。，简称钠泵。 当当 NaNa+ + i i KK+ + o o时时，都都被被激激活活，ATPATP分分 解解 产产生生能能量量，将将胞胞内内3 3个个NaNa+ +移移至至胞胞外外和和将将胞胞外外2 2个个K K+ +移入胞内。移入胞内。通道转运与钠通道转运与钠-钾泵转运模式图钾泵转运模式图2.2.继发性主动转运继发性主动转运概念概念 间接利用间接利用ATPATP能量的主动转运过程。能量的主动转运过程。 即即物物质质逆逆浓浓度度或或逆逆电电位位梯梯度度转转运运时时，能能量量非非直直接接来来自自ATPATP的的分分解解，是是来来自自膜膜两两侧侧NaNa+ + 差差，而而NaNa+ + 差差是是NaNa+ +-K-K+ +泵分解泵分解ATPATP释放的能量建立的。释放的能量建立的。分类分类 同向转运同向转运 逆向转运逆向转运( (三三) )入胞和出胞式转运入胞和出胞式转运 出胞出胞 指细胞把成块的内容物由细胞内排指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。出的过程。 主主要要见见细细胞胞分分泌泌过过程程：激激素素、神神经经递递质质、消化液的分泌。消化液的分泌。 指细胞外大分子物质或团块进入细指细胞外大分子物质或团块进入细胞的过程。胞的过程。 分分 为为 吞噬吞噬= =转运固体物质转运固体物质; ; 吞饮吞饮= =转运液体物质。转运液体物质。入胞入胞 分泌物排出分泌物排出融合处出现裂口融合处出现裂口囊泡向质膜内侧移动囊泡向质膜内侧移动分泌囊泡分泌囊泡高尔基复合体高尔基复合体蛋白性分泌物蛋白性分泌物出胞出胞 囊泡膜与质膜融合囊泡膜与质膜融合受体对物质的受体对物质的“辨认辨认”发生特异性结合发生特异性结合= =复合物复合物表面的表面的“有被小窝有被小窝”移动移动“有被小窝有被小窝”处的膜凹陷处的膜凹陷吞食泡吞食泡吞食泡吞食泡与与胞内体胞内体相融合相融合入胞入胞 第二节第二节信号的跨膜转导信号的跨膜转导第二节第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞的跨膜信号转导功能 细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等。激素、细胞因子等。 主主要要涉涉及及到到：胞胞外外信信号号的的识识别别与与结结合合、信信号号转转导、胞内效应等三个环节。导、胞内效应等三个环节。 跨膜信号转导方式大体有以下五类：跨膜信号转导方式大体有以下五类： 离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导 酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 G G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导招募型受体介导的信号转导招募型受体介导的信号转导核受体介导的信号转导核受体介导的信号转导一、一、离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导 离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道离子通道大体有：化学、电压、机械性门控通道化学性胞外信号化学性胞外信号(ACh)(ACh)ACh +ACh + 受体受体=复合体复合体终板膜变构终板膜变构=离子通道开放离子通道开放NaNa+ +内流内流终板膜电位终板膜电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩二、二、G G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导( (一一) ) cAMPcAMP信号通路信号通路神经递质、激素等神经递质、激素等兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP细胞内生物效应细胞内生物效应激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体激活激活G蛋白蛋白( (二二) ) 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇信号通路信号通路激素激素（第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活磷脂酶激活磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2( (第二信使）第二信使）IPIP3 3 和和 DGDG激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C内质网内质网释放释放CaCa2+2+激活激活G蛋白蛋白生物效应生物效应结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体三、三、酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 受体酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶生长因子生长因子与受体酪氨酸与受体酪氨酸 激酶结合激酶结合细胞内生物效应细胞内生物效应特特点点 信信号号转转导导与与G G蛋蛋白白无无关关；无无第第二二信信使使的的产产生生；无无细细胞质中蛋白激酶的激活。胞质中蛋白激酶的激活。受体受体酪氨酸激酶介导的信号转导图示酪氨酸激酶介导的信号转导图示第三节第三节细胞的生物电现象细胞的生物电现象q神经元的静息跨膜电位与动作电位神经元的静息跨膜电位与动作电位神经元的神经元的基本特性基本特性可兴奋性可兴奋性刺激刺激 神经元神经元 神经冲动神经冲动蛙坐骨神经腓肠肌实验蛙坐骨神经腓肠肌实验静息时静息时：无电位差无电位差神经表面各处电位相等神经表面各处电位相等适当强度的适当强度的电刺激电刺激：负电位负电位沿坐骨神经传导沿坐骨神经传导负电位负电位动作电位动作电位神经冲动神经冲动神经冲动的传导神经冲动的传导动作电位的传播动作电位的传播 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q神经元的静息跨膜电位与动作电位神经元的静息跨膜电位与动作电位静息膜电位（静息膜电位（resting membrane potential）静息状态：膜内电位静息状态：膜内电位 膜外电位膜外电位膜外膜外正电荷正电荷聚集；聚集；膜内膜内负电荷负电荷聚集聚集内负外正内负外正极化（极化（polarization）状态状态动作电位（动作电位（action potential）细胞膜受到细胞膜受到刺激刺激时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化细胞的生物电现象细胞的生物电现象(1)(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 NaNa+ + i iNaNa+ + o o110, K110, K+ + i iKK+ + o o301301 Cl Cl- - i iClCl- - o o114, A114, A- - i iAA- - o o 41 41 静息电位的产生条件静息电位的产生条件主要离子分布：主要离子分布：膜内：膜内：膜外：膜外：q静息电位的产生静息电位的产生(2)(2)静息状态下膜对离子有选择性通透性静息状态下膜对离子有选择性通透性 通透性通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- -q静息电位的产生静息电位的产生静息膜电位（极化状态）产生的静息膜电位（极化状态）产生的根本原因根本原因静静息息膜膜对对各各种种离离子子均均有有一一定定的的通通透透性性，其其中中对对钾钾离离子子的的通通透透性性最最大大，K+依依其其在在膜膜两两侧侧的的浓浓度度差差由由胞胞内内向向胞胞外外进进行行跨跨膜膜扩扩散散，而而膜膜内内带带负负电电荷荷的的多多为为分分子子量量较较大大的的有有机机负负离离子子，不不能能随随K+扩扩散散出出细细胞胞，因因而而在在K+跨跨膜膜扩扩散散达达到到平平衡衡时时，就就在在细细胞胞膜膜两侧建立起接近于两侧建立起接近于K+平衡电位平衡电位（胞内为负）的静息电位（胞内为负）的静息电位细胞的生物电现象细胞的生物电现象Nernst公公 式式 ： R： 气气 体体 常常 数数（ 8.31） ， T： 绝绝 对对 温温 度度（273），Z：原原子子价价（1）， F：法法拉拉第第常常数数（96500）， Ko和和Ki：K+ +在在膜膜外外侧侧和和膜膜内内侧的浓度，侧的浓度，EK的单位为的单位为V。q静息电位的产生静息电位的产生静息电位是静息电位是K+平衡电位平衡电位静静息息状状态态下下，膜膜对对K+的的通通透透性性较较高高，这这是是由由于于膜膜上上存存在在经经常常处处于于开开放放状状态态的的非非门门控控钾钾通通道道所所致致（如如神神经经纤纤维维膜膜上上的的钾钾漏漏通通道道、心心肌肌细细胞胞膜膜上上的的内内向向整整流流钾钾通通道道），这这就就使使得得静静息息电电位位非非常常接接近近于于K+平平衡衡电电位位。因因此此，一一般般认认为为静静息息电电位位是是由由于于膜膜在在静静息息状状态态下下对对K+的选择性通透造成的。的选择性通透造成的。细胞的生物电现象细胞的生物电现象静静息息电电位位是是K+平平衡衡电电位位的的实实验验证证据据（枪枪乌贼大轴突）：乌贼大轴突）：A：增增加加细细胞胞外外K+浓浓度度，静静息息电电位位减减小小（去极化）。（去极化）。B：静静息息电电位位与与细细胞胞外外K+浓浓度度之之间间的的关关系系（半半对对数数曲曲线线）。黑黑色色直直线线是是根根据据Nernst公公式式计计算算的的理理论论值值，红红色色曲曲线线为为实测值。实测值。q静息电位的产生静息电位的产生影响静息电位的其他因素影响静息电位的其他因素 钠钠钾钾泵泵：钠钠钾钾泵泵逆逆浓浓度度差差主主动动转转运运NaNa+ +和和K K+ +，该该活活动动建建立立和和维维持持了了NaNa+ +和和K K+ +在在细细胞胞内内外外的的浓浓度度差差；钠钠泵泵的的活活动动还还可可直直接接影影响响静静息息电电位位（生生电电作作用用），这这是是因因为为它它对对NaNa+ +和和K K+ +的的转转运运是是不不平平衡衡的的（1ATP:31ATP:3Na+:2K+），使使得得每每一一转转运运过过程程移移到到膜膜外外的的NaNa+ +比比进进入入膜膜内内的的K K+ +多多出出一一个个，结结果果给给膜膜内增加了一个负电荷，使膜内电位的负值增大（加大静息电位）内增加了一个负电荷，使膜内电位的负值增大（加大静息电位）Na+：虽虽然然膜膜在在静静息息状状态态下下对对Na+亦亦有有一一定定的的通通透透性性，但但通通透透性性较较小小，仅仅为为K+的的1/101/100。因因此此，Na+由由胞胞外外向向胞胞内内的的跨跨膜膜扩扩散散仅仅部部分分地地中中和和了了膜膜内内侧侧的的负负电电荷荷，这这就就是是静静息息电电位位与与根根据据Nernst公式计算的公式计算的K+平衡电位有所偏离的原因之一平衡电位有所偏离的原因之一Cl l- -：一一般般细细胞胞对对ClCl- -没没有有主主动动转转运运，所所以以其其在在膜膜两两侧侧的的分分布布是是被被动动的的，主主要要由由静静息息电电位位决决定定它它在膜两侧的浓度，而不是其参与构成静息电位在膜两侧的浓度，而不是其参与构成静息电位细胞的生物电现象细胞的生物电现象q动作电位的产生动作电位的产生动作电位的变化曲线形态动作电位的变化曲线形态升升支支、降降支支和和锋锋电电位位：细细胞胞接接受受刺刺激激后后，膜膜电电位位由由静静息息电电位位水水平平迅迅速速去去极极化化，形形成成升升支支，随随后后迅迅速速复复极极化化至至静静息息电电位位水水平平，为为降降支支；两两者者共共同同形形成成的的尖尖峰峰状状电电位位变变化化，称称锋锋电电位位（spike potential）。锋锋电电位位持持续续约约1 ms，是动作电位的主要特征和细胞发生兴奋的标志，是动作电位的主要特征和细胞发生兴奋的标志后后电电位位：指指锋锋电电位位后后出出现现的的低低幅幅、缓缓慢慢的的电电位位波波动动，包包括括一一个个膜膜电电位位仍仍小小于于静静息息电电位位的的负负后后电电位位（negative after-potential）或或后后去去极极化化（after-depolarization），以以及及随随后后的的电电位位大大于于静静息息电电位位的的正正后后电电位位（positive after-potential）或）或后超极化后超极化（after- hyperpolarization）细胞的生物电现象细胞的生物电现象负后电位负后电位正后电位正后电位1.动作电位动作电位产生的产生的基本条件基本条件 (1)(1)膜内外存在膜内外存在NaNa+ + 差差: :NaNa+ + i i NaNa+ + O O 110 110；(2)(2)膜受到膜受到阈刺激阈刺激时，对离子通透性增加：时，对离子通透性增加：即电压门即电压门控性控性NaNa+ +、K K+ +通道激活而开放通道激活而开放q动作电位的产生动作电位的产生刺激刺激膜上膜上少量少量NaNa+ +通道开放通道开放NaNa+ +顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流局部电位局部电位 阈电位阈电位NaNa通道大量开放通道大量开放再生式内流再生式内流NaNa+ + i i、KK+ + O O 激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵2.2.动作电位动作电位的产生机制的产生机制APAP上升支上升支NaNa+ +内流停内流停+ +同时同时K K+ +通道激活通道激活K K迅速外流迅速外流（APAP下降支下降支）离子恢复到兴奋前水平离子恢复到兴奋前水平q动作电位的产生动作电位的产生动作电位产生的机制动作电位产生的机制细胞膜上具有细胞膜上具有电压依赖性的电压依赖性的Na+、K+通道通道去去极极化化刺刺激激 Na+通通道道开开放放 Na+涌涌入入 Na+内内向向电电流流超超过过K+外外向向电电流流 膜膜去去极极化化 更更多多Na+通通道道开开放放（正正反反馈馈） Na+大大量量涌涌入入 外外负负内内正正（超超射射、反反极极化化） Na+通通道道快快速速失失活活（关关闭闭）、K+通通道道开开放放 膜膜内内的的正正电电位位对对K+有有很很强强的的外外向向驱驱动动力力 K+迅迅速速涌涌出出 恢恢复复外外正正内负内负（复极化复极化） K+持续涌出持续涌出 更加外正内负更加外正内负（回射回射、超极化超极化） 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q动作电位的产生动作电位的产生动动作作电电位位的的峰峰值值应应该该等等于于Na+平衡电位平衡电位细胞的生物电现象细胞的生物电现象A-C：细细胞胞外外液液中中Na+浓浓度度正正常常时时枪枪乌乌贼贼大大轴轴突突的的动动作作电电位位；降降低低细细胞胞外外液液中中的的Na+浓浓度度，动动作作电电位位幅幅值值减减小小；恢恢复复细细胞胞外外液液中中的的Na+浓度，动作电位恢复正常。浓度，动作电位恢复正常。D：动动作作电电位位幅幅值值与与细细胞胞外外液液中中Na+浓浓度度之之间间的的关关系系。黑黑色色直直线线根根据据Nernst公公式式算算出出，红红色色曲曲线线为实测值。为实测值。E：细细胞胞外外液液Na+浓浓度度变变化化不不影影响响静息电位。静息电位。q动作电位的产生动作电位的产生动动作作电电位位的的“全全或或无无”特特性性：动动作作电电位位要要么么不不发发生生；一一旦旦发发生生，其其幅幅度就会达到最大值度就会达到最大值细胞的生物电现象细胞的生物电现象向向细细胞胞内内注注入入的的正正向向电电流流未未达达阈值，细胞不产生动作电位。阈值，细胞不产生动作电位。电电流流达达到到阈阈值值，细细胞胞产生动作电位。产生动作电位。加加大大电电流流，动动作作电电位位频频率率增增高，但幅度和波形不改变。高，但幅度和波形不改变。阈值（阈刺激）阈值（阈刺激）阈下刺激阈下刺激阈上刺激阈上刺激q动作电位的产生动作电位的产生动作电位的传导动作电位的传导动动作作电电位位产产生生后后，并并不不局局限限于于受受刺刺激激局局部部，而而是是沿沿质质膜膜迅迅速速向向周周围围传传播播，直直至至整整个个细细胞胞都都依依次次产产生生动动作作电电位位。而而且且，动动作作电电位位在在同同一一个个细细胞胞上上的的传传导是导是不衰减不衰减的，即它的幅度和波形始终保持不变（的，即它的幅度和波形始终保持不变（为什么？为什么？）细胞的生物电现象细胞的生物电现象RmRi膜的被动电学特性膜的被动电学特性并联的阻容耦合等效电路并联的阻容耦合等效电路q动作电位的产生动作电位的产生动作电位的传导动作电位的传导局局部部电电流流学学说说：在在发发生生动动作作电电位位的的部部位位，膜膜外外侧侧的的电电位位较较前前方方静静息息部部位位的的为为负负，而而膜膜内内侧侧相相对对较较正正，因因而而在在两两者者之之间间产产生生局局部部电电流流。局局部部电电流流将将依依据据膜膜的的被被动动电电学学性性质质，在在动动作作电电位位前前方方的的静静息息部部位位引引起起局局部部电电位位，并并因因局局部部电电位位达达到到阈阈电电位位而而引引起起静静息息部部位位的的动动作作电电位位，从从而而实实现沿细胞膜的传导。现沿细胞膜的传导。细胞的生物电现象细胞的生物电现象q动作电位的产生动作电位的产生动作电位的传导动作电位的传导跳跳跃跃传传导导学学说说：在在有有髓髓鞘鞘神神经经纤纤维维，由由于于脂脂质质髓髓鞘鞘的的高高电电阻阻特特性性，阻阻止止了了局局部部电电流流沿沿细细胞胞膜膜的的顺顺序序性性流流动动，因因而而局局部部电电流流只只能能在在低低电电阻阻的的郎郎飞飞氏氏结结上上发发生生，使使得得动动作作电电位位在郎飞氏结上在郎飞氏结上跳跃式传导跳跃式传导细胞的生物电现象细胞的生物电现象跳跳跃跃传传导导的的优优越越性性：由由于于跳跳跃跃传传导导不不是是局局部部电电流流沿沿细细胞胞膜膜的的顺顺序序性性流流动动，因因而而可可极极大大地地加加快快动动作作电电位位的的传传导导速速度度和和减减少少动动作作电电位位过过后后膜膜电电位位恢恢复复过过程程中中钠钠钾钾泵泵运转的能量消耗运转的能量消耗v动作电位的传导方式动作电位的传导方式无髓鞘无髓鞘N N纤维的兴奋传导：纤维的兴奋传导：近距离局部电流近距离局部电流；有髓鞘有髓鞘N N纤维的兴奋传导：纤维的兴奋传导：远距离局部电流远距离局部电流( (跳跃式跳跃式) )。q兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞兴兴奋奋（excitation）：在在现现代代生生理理学学中中，是是动动作作电电位位的的同同义义语语或或动动作作电电位位的产生过程的产生过程可可兴兴奋奋细细胞胞（excitable cell）：受受刺刺激激后后能能产产生生动动作作电电位位的的细细胞胞，包包括括神神经细胞经细胞、肌细胞肌细胞和和腺细胞腺细胞可可兴兴奋奋细细胞胞的的共共性性和和个个性性：都都具具有有产产生生动动作作电电位位所所必必需需的的电电压压门门控控Na+ +通通道道或或Ca2+ +通道通道，因而能够在接受刺激后产生基于这些离子通道再生性激活过程的动作电位，因而能够在接受刺激后产生基于这些离子通道再生性激活过程的动作电位兴兴奋奋性性（excitability）：可可兴兴奋奋细细胞胞接接受受刺刺激激后后产产生生动动作作电电位位的的能能力力；阈强度（阈强度（threshold intensity）做为衡量细胞兴奋性大小的指标做为衡量细胞兴奋性大小的指标细胞的生物电现象细胞的生物电现象q兴奋和可兴奋细胞兴奋和可兴奋细胞细胞兴奋后细胞兴奋后兴奋性的变化兴奋性的变化绝绝对对不不应应期期（absolute refractory period）：在在兴兴奋奋发发生生的的当当时时以以及及兴兴奋奋后后最最初初的的一一段段时时间间内内（大大约约相相当当于于锋锋电电位位发发生生的的时时间间），无无论论施施加加多多强强大大的的刺刺激激也也不不能能使使细细胞胞再再次次兴兴奋奋，此此时时细细胞胞失失去去了了兴兴奋奋性性；原原因因是是在在降降支支期期间间，大大部部分分通通道道处处于于失失活活过过程程或或失失活活状状态态，不不能能再再次接受刺激进入激活状态次接受刺激进入激活状态相相对对不不应应期期（relative refractory period）：在在绝绝对对不不应应期期之之后后，细细胞胞的的兴兴奋奋性性逐逐渐渐恢恢复复，受受刺激后可发生兴奋，但刺激强度必须大于原来的阈强度（大约相当于负后电位出现的时期）刺激后可发生兴奋，但刺激强度必须大于原来的阈强度（大约相当于负后电位出现的时期）超超常常期期（supranormal period）：细细胞胞的的兴兴奋奋性性高高于于正正常常水水平平（大大约约相相当当于于负负后后电电位位快快接接近近膜电位的时期）膜电位的时期）低常期（低常期（subnormal period）：）：细胞的兴奋性低于正常水平（相当于正后电位出现的时期）细胞的兴奋性低于正常水平（相当于正后电位出现的时期）细胞的生物电现象细胞的生物电现象负后电位负后电位正后电位正后电位q典型例题典型例题在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：A.A.生物体内有微型生物体内有微型“生理发电机生理发电机”B.B.新陈代谢过程的必然结果新陈代谢过程的必然结果C.C.细胞膜内外的电位差细胞膜内外的电位差D.D.有机营养物质在生物体内有机营养物质在生物体内“燃烧燃烧”的结果的结果2003全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：在生物体内不断有生物电产生。产生生物电的直接原因是：A.A.生物体内有微型生物体内有微型“生理发电机生理发电机”B.B.新陈代谢过程的必然结果新陈代谢过程的必然结果C.C.细胞膜内外的电位差细胞膜内外的电位差D.D.有机营养物质在生物体内有机营养物质在生物体内“燃烧燃烧”的结果的结果2003全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：A.Na+通透性增大时会造成去极化现象通透性增大时会造成去极化现象 B.B.神经细胞膜对神经细胞膜对K+的通透没有限制的通透没有限制C.C.神经细胞的静息膜电位为零神经细胞的静息膜电位为零D.K+流入细胞时有利于膜极化状态的恢复流入细胞时有利于膜极化状态的恢复2006全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：下列有关神经细胞离子通透性和膜电位变化的叙述，其中正确的是：A.Na+通透性增大时会造成去极化现象通透性增大时会造成去极化现象 B.B.神经细胞膜对神经细胞膜对K+的通透没有限制的通透没有限制C.C.神经细胞的静息膜电位为零神经细胞的静息膜电位为零D.K+流入细胞时有利于膜极化状态的恢复流入细胞时有利于膜极化状态的恢复2006全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：A.A.刺激强度不够刺激强度不够B.B.刺激频率不够刺激频率不够C.C.钙离子通道有一个失活期钙离子通道有一个失活期D.D.钠离子通道有一个失活期钠离子通道有一个失活期2007全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：单个可兴奋细胞的动作电位波形不能完全融合，其原因是：A.A.刺激强度不够刺激强度不够B.B.刺激频率不够刺激频率不够C.C.钙离子通道有一个失活期钙离子通道有一个失活期D.D.钠离子通道有一个失活期钠离子通道有一个失活期2007全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为:A.A.“全或无全或无”出现出现B.B.复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大C.C.复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化D.D.复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化2009全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为随着刺激强度的增大，复合动作电位将表现为:A.A.“全或无全或无”出现出现B.B.复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大C.C.复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的频率可随刺激强度的增加而增大，后期不变化D.D.复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化复合动作电位的振幅可随刺激强度的增加而增大，后期不变化2009全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题阈电位是指：阈电位是指：A.A.成膜对成膜对K+通透性突然增大的临界膜电位通透性突然增大的临界膜电位B.B.造成膜对造成膜对Na+通道性突然增大的临界膜电位通道性突然增大的临界膜电位C.C.造成膜对造成膜对K+通道性突然减小的临界膜电位通道性突然减小的临界膜电位D.D.造成膜对造成膜对Na+通过性突然减小的临界膜电位通过性突然减小的临界膜电位在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：A. Cl- B. Ca2+ C. K+ D. Na+ E. A-细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题阈电位是指：阈电位是指：A.A.成膜对成膜对K+通透性突然增大的临界膜电位通透性突然增大的临界膜电位B.B.造成膜对造成膜对Na+通道性突然增大的临界膜电位通道性突然增大的临界膜电位C.C.造成膜对造成膜对K+通道性突然减小的临界膜电位通道性突然减小的临界膜电位D.D.造成膜对造成膜对Na+通过性突然减小的临界膜电位通过性突然减小的临界膜电位在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：在神经细胞动作电位上升支，通透性最大的离子是：A. Cl- B. Ca2+ C. K+ D. Na+ E. A-细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：A.A.多数多数K+通道失活通道失活B.B.较强的刺激也不能引起动作电位较强的刺激也不能引起动作电位C.C.全部全部Na+通道失活通道失活D.D.部分部分Na+通道已复活通道已复活E.E.膜电位处在去极化过程中膜电位处在去极化过程中细胞的生物电现象细胞的生物电现象q典型例题典型例题在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：在神经纤维一次兴奋后的相对不应期时：A.A.多数多数K+通道失活通道失活B.B.较强的刺激也不能引起动作电位较强的刺激也不能引起动作电位C.C.全部全部Na+通道失活通道失活D.D.部分部分Na+通道已复活通道已复活E.E.膜电位处在去极化过程中膜电位处在去极化过程中细胞的生物电现象细胞的生物电现象第四节第四节肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q骨骼肌细胞的大体解剖骨骼肌细胞的大体解剖粗肌丝和细肌丝粗肌丝和细肌丝肌肌 肉肉肌纤维束肌纤维束肌纤维（肌细胞）肌纤维（肌细胞）肌原纤维肌原纤维肌球（凝）肌球（凝）蛋白蛋白肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白骨骼肌细胞的结构骨骼肌细胞的结构q肌纤维的收缩肌纤维的收缩暗带（暗带（粗、细肌丝粗、细肌丝）：宽度不变：宽度不变明带（明带（细肌丝细肌丝）：变窄：变窄H带（带（暗带中暗带中M线两侧没有细肌丝插入线两侧没有细肌丝插入）：变窄：变窄粗、细肌丝的粗、细肌丝的长度不变长度不变，但，但重叠程度变化重叠程度变化肌丝滑行学说肌丝滑行学说细肌丝滑入粗肌丝丛中细肌丝滑入粗肌丝丛中 肌小节缩短肌小节缩短 肌纤维缩短肌纤维缩短 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩Z lineZ lineM line肌动蛋白肌钙蛋白原肌凝蛋白粗肌丝肌凝蛋白细肌丝q肌纤维的收缩肌纤维的收缩肌丝滑行的肌丝滑行的机制机制粗粗肌肌丝丝上上突突起起的的横横桥桥与与细细肌肌丝丝某某位位点点结结合合 横横桥桥摆摆动动 推推动动细细肌肌丝丝滑滑行行（很很小小位位移移） 横横桥桥离离开开原原先先的的结结合合位位点点（需需ATP供供能能） 更更换换与与细细肌肌丝丝的的接接触触位位点点 横横桥桥摆摆动动 推推动动细细肌肌丝丝滑滑行行（很很小小位位移移） 反反复复多多次次 肌肌纤维纤维收缩收缩肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q肌纤维的收缩肌纤维的收缩神经肌肉接头神经肌肉接头突触（突触（synapse）神经末梢与肌肉连接处神经末梢与肌肉连接处结构：突触前膜结构：突触前膜神经末梢细胞膜神经末梢细胞膜 突触后膜突触后膜肌膜（终膜）肌膜（终膜） 突触间隙突触间隙递质：乙酰胆碱（递质：乙酰胆碱（ACh）神经元的结构和功能神经元的结构和功能按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+ +与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+ +进入肌浆进入肌浆2.2.肌丝滑行肌丝滑行q肌纤维的收缩肌纤维的收缩神经肌肉接头的神经肌肉接头的兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联骨骼肌收缩由骨骼肌收缩由脊髓脊髓 运动神经元运动神经元兴奋、轴突末梢兴奋、轴突末梢释放释放ACh引起引起N型受体通道型受体通道开放，突触后肌膜去极化（产生开放，突触后肌膜去极化（产生EPSP）电压门控电压门控Na+通道通道开放，肌纤维产生一个开放，肌纤维产生一个动作电位动作电位T管（横管）管（横管）去极化使去极化使肌浆网肌浆网释放释放Ca2+Ca2+与与肌钙蛋白肌钙蛋白结合引起结合引起肌球蛋白肌球蛋白发生位移，产生发生位移，产生肌丝滑行肌丝滑行肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩横桥循环横桥循环q肌纤维的收缩肌纤维的收缩影响影响神经肌肉接头神经肌肉接头传递的因素传递的因素N型型ACh受受体体阻阻断断剂剂（如如筒筒箭箭毒毒和和 银银环环蛇蛇毒毒）可可特特异异性性地地阻阻断断受受体通道，使接头传递功能丧失，肌肉松弛体通道，使接头传递功能丧失，肌肉松弛胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂（如新斯的明）可增加（如新斯的明）可增加ACh在在接头间隙的浓度，改善肌无力症状接头间隙的浓度，改善肌无力症状胆胆碱碱酯酯酶酶活活性性减减弱弱或或丧丧失失（如如有有机机磷磷农农药药中中毒毒），可可造造成成ACh在在接头间隙内大量蓄积，引起肌肉强直接头间隙内大量蓄积，引起肌肉强直肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q肌肉收缩的外部表现和力学变化肌肉收缩的外部表现和力学变化等张收缩等张收缩：刺激肌肉：刺激肌肉 收缩、收缩、缩短缩短肌肉收缩时肌肉收缩时长度变化长度变化；张力几乎不变张力几乎不变肢体屈曲肢体屈曲等长收缩等长收缩：刺激肌肉：刺激肌肉 不缩短不缩短、张力张力肌肉收缩时肌肉收缩时长度几乎不变长度几乎不变；张力变化张力变化用力握拳用力握拳复合收缩复合收缩：大多躯体运动：大多躯体运动肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q肌肉收缩肌肉收缩效能效能收缩时收缩时缩短的程度或张力的大小缩短的程度或张力的大小，以及产生，以及产生缩短或张力的速度缩短或张力的速度影响因素影响因素：收缩时承受的收缩时承受的负荷负荷（前负荷和后负荷）、自身（前负荷和后负荷）、自身收缩能力收缩能力和和总和效应总和效应负荷负荷（前负荷和后负荷）（前负荷和后负荷）前前负负荷荷：肌肌肉肉在在收收缩缩前前所所承承受受的的负负荷荷松松开开旋旋动动螺螺钉钉在在杠杠杆杆的的短短臂臂端端加加上上前前负负荷荷（肌肉被拉长）（肌肉被拉长）拧紧螺钉拧紧螺钉即决定了前负荷，也决定了肌肉的初长度即决定了前负荷，也决定了肌肉的初长度后后负负荷荷：肌肌肉肉在在收收缩缩过过程程中中所所承承受受的的负负荷荷在在决决定定了了前前负负荷荷（肌肌肉肉的的初初长长度度）之之后后在杠杆的短臂端加上后负荷在杠杆的短臂端加上后负荷该负荷仅在肌肉收缩时才呈现出来该负荷仅在肌肉收缩时才呈现出来在在有有后后负负荷荷的的情情况况下下，肌肌肉肉不不能能立立即即缩缩短短而而增增强强张张力力，出出现现等等长长收收缩缩；当当张张力力增增强强到到超超过后负荷过后负荷时，肌肉缩短而张力不再增加，呈现时，肌肉缩短而张力不再增加，呈现等张收缩等张收缩肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q肌肉收缩肌肉收缩效能效能收收缩缩的的总总和和（summation）可可增增强强骨骨骼骼肌肌的的收收缩缩强强度度（但但心心肌肌的的收缩是收缩是“全或无全或无”的，不会发生收缩总和）的，不会发生收缩总和）肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩骨骨骼骼肌肌收收缩缩的的总总和和有有两两种种形形式式，即即运运动动单位数量的总和单位数量的总和以及以及频率效应的总和频率效应的总和运运动动单单位位：一一个个运运动动神神经经元元及及其其轴轴突突分分支所支配的所有肌纤维支所支配的所有肌纤维运运动动单单位位的的募募集集引引起起的的数数量量效效应应总总和和：激激活活的的运运动动单单位位越越多多，肌肌肉肉产产生生的的张张力力就越大就越大q肌肉收缩肌肉收缩效能效能收缩的总和收缩的总和（summation）运运动动神神经经元元发发放放频频率率增增加加引引起起的的频频率率效效应应总总和和：中中枢枢神神经经系系统统增增强强肌肌肉肉收收缩缩效效能能的的另另一一个个办办法法是是增增加加运运动动神神经经元元发发放放的的频频率率（频频率率募募集集），使使肌肌肉肉产产生生强强直直收收缩缩而加大收缩的张力而加大收缩的张力单单收收缩缩：当当骨骨骼骼肌肌受受到到一一次次短短促促刺刺激激时时，可可发发生生一一次次动动作作电电位位，随随后后出出现现一一次次收收缩缩和和舒舒张张。在在一一次次单单收收缩缩中中，肌肌细细胞胞膜膜动动作作电电位位的的时时程程仅仅2 4 ms，而而肌肌肉肉收收缩缩的的过程可达几十，甚至几百毫秒过程可达几十，甚至几百毫秒肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q肌肉收缩肌肉收缩效能效能收缩的总和收缩的总和（summation）收收缩缩的的总总和和与与强强直直收收缩缩：由由于于骨骨骼骼肌肌的的收收缩缩过过程程可可达达几几十十甚甚至至几几百百毫毫秒秒，因因而而在在其其的的机机械械收收缩缩过过程程中中接接受受新新的的刺刺激激时时，肌肌细细胞胞可可以以发发生生新新的的兴兴奋奋（产产生生动动作作电电位位），并并由由此此引引起起新新的的收收缩缩；而而且且，收收缩缩可可以以叠叠加加起起来来，导导致致总总和和现现象象和和收收缩缩张张力力的的加大。骨骼肌的收缩总和有两种形式：加大。骨骼肌的收缩总和有两种形式：不不完完全全性性强强直直收收缩缩：如如果果刺刺激激的的频频率率不不太太高高且且落落在在上上一一次次收收缩缩的的舒舒张张期期内内，肌肌肉肉发生不完全性强直收缩发生不完全性强直收缩强强直直收收缩缩：如如果果刺刺激激的的频频率率足足够够高高且且落落在在上上一一次次收收缩缩的的收收缩缩期期内内，肌肌肉肉出出现现完完全全性性强强直直收收缩缩，简简称称强强直直收收缩缩；在在生生理理条条件件下下，支支配配骨骨骼骼肌肌的的传传出出神神经经总总是是发发出出连连续的冲动，所以骨骼肌的收缩都是强直收缩续的冲动，所以骨骼肌的收缩都是强直收缩肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q平滑肌的电活动平滑肌的电活动静静息息电电位位：在在- -50 - -60 mV之之间间，这这是是由由于于平平滑滑肌肌细细胞胞膜膜对对Na+ +的的通透性相对较高所致通透性相对较高所致慢慢波波：在在单单个个单单位位平平滑滑肌肌，静静息息电电位位可可出出现现缓缓慢慢的的、自自发发的的波波动动，称为称为慢波慢波（slow wave）动动作作电电位位： 时时程程10 50 ms（为为骨骨骼骼肌肌的的5 10倍倍）； 去去极极相相是是由由Ca2+ +和和Na+ +内内流流导导致致，两两种种离离子子各各自自的的作作用用与与肌肌肉肉的的类类型型和和部部位位有有关关。例例如如，肠肠管管和和输输精精管管平平滑滑肌肌主主要要依依赖赖于于Ca2+ +内内流流，而而膀胱和输尿管平滑肌则以膀胱和输尿管平滑肌则以Na+ +内流为主；内流为主； 复极相复极相依赖于依赖于K+ +外流外流肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题形成消化道平滑肌动作电位去极化的离子基础是：形成消化道平滑肌动作电位去极化的离子基础是：A.Na+内流内流B.Ca2+内流内流C.C.主要是主要是 Na+内流，也有内流，也有Ca2+内流内流D.D.主要是主要是Ca2+内流，也有内流，也有 Na+内流内流2005全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题形成消化道平滑肌动作电位去极化的离子基础是：形成消化道平滑肌动作电位去极化的离子基础是：A.Na+内流内流B.Ca2+内流内流C.C.主要是主要是 Na+内流，也有内流，也有Ca2+内流内流D.D.主要是主要是Ca2+内流，也有内流，也有 Na+内流内流2005全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题肌肉收缩时直接能源是：肌肉收缩时直接能源是：A.ATP B.B.磷酸肌酸磷酸肌酸C.C.葡萄糖葡萄糖D.GTP2006全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题肌肉收缩时直接能源是：肌肉收缩时直接能源是：A.ATP B.B.磷酸肌酸磷酸肌酸C.C.葡萄糖葡萄糖D.GTP2006全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题肌丝滑行学说的直接根据是肌肉收缩时的什么变化？肌丝滑行学说的直接根据是肌肉收缩时的什么变化？A.A.肌小节的长度不变肌小节的长度不变B.B.暗带长度不变，明带和暗带长度不变，明带和H带不变带不变C.C.暗带长度不变，明带和暗带长度不变，明带和H带缩短带缩短D.D.明带和暗带缩短明带和暗带缩短2008全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题肌丝滑行学说的直接根据是肌肉收缩时的什么变化？肌丝滑行学说的直接根据是肌肉收缩时的什么变化？A.A.肌小节的长度不变肌小节的长度不变B.B.暗带长度不变，明带和暗带长度不变，明带和H带不变带不变C.C.暗带长度不变，明带和暗带长度不变，明带和H带缩短带缩短D.D.明带和暗带缩短明带和暗带缩短2008全国中学生生物学联赛理论试题全国中学生生物学联赛理论试题 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题在生理情况下，体内骨骼肌的收缩形式几乎都属于？在生理情况下，体内骨骼肌的收缩形式几乎都属于？A.A.单收缩单收缩B.B.等张收缩等张收缩C.C.等长收缩等长收缩D.D.不完全强直收缩不完全强直收缩E.E.完全强直收缩完全强直收缩 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题在生理情况下，体内骨骼肌的收缩形式几乎都属于？在生理情况下，体内骨骼肌的收缩形式几乎都属于？A.A.单收缩单收缩B.B.等张收缩等张收缩C.C.等长收缩等长收缩D.D.不完全强直收缩不完全强直收缩E.E.完全强直收缩完全强直收缩 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题在强直收缩中，肌肉的动作电位在强直收缩中，肌肉的动作电位 A.A.不发生叠加或总和不发生叠加或总和B.B.发生叠加或总和发生叠加或总和C.C.幅值变小幅值变小D.D.幅值变大幅值变大E.E.频率变低频率变低 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩q典型例题典型例题在强直收缩中，肌肉的动作电位在强直收缩中，肌肉的动作电位 A.A.不发生叠加或总和不发生叠加或总和B.B.发生叠加或总和发生叠加或总和C.C.幅值变小幅值变小D.D.幅值变大幅值变大E.E.频率变低频率变低 肌肉与肌肉收缩肌肉与肌肉收缩