1第三章第三章 孟德尔遗传孟德尔遗传1856-1864年：年：1865年年2月月8日和日和3月月8日：布尔诺自然日：布尔诺自然科学会例会科学会例会1866年：年：植物杂交试验植物杂交试验，布隆布隆自然科学会志自然科学会志第第4卷。卷。http:/www.56.com/u55/v_Mzg3Nzc1OTY.htmlMendels Laws 2第1节 分离规律第2节 独立分配规律第3节 孟德尔规律的扩展图3-1孟德尔（Mendel GJ18221884）（引自J.F.Greffiths等，1996）3第一节 分离规律一、性状分离现象一、性状分离现象二、分离现象的解释二、分离现象的解释三、表现型和基因型三、表现型和基因型四、分离规律的验证四、分离规律的验证五、分离规律的应用五、分离规律的应用4一、分离现象的现象一、分离现象的现象%性状性状(character/trait) (character/trait) %单位性状(unit character) %相对性状(contrasting character) 5性状性状杂交组合杂交组合花色红花 X 白花种子形状圆粒 X 皱粒子叶颜色黄色 X 绿色豆荚形状饱满 X 不饱满未熟豆荚色绿色 X 黄色花着生位置腋生 X 顶生植株高度高 X 矮6孟德尔豌豆杂交实验P 红花() 白花()F1 ？ F2 ？ 7植物杂交试验的符号表示植物杂交试验的符号表示 P：亲本亲本(parent)，杂交亲本；杂交亲本；：母本，提供胚囊的亲本；：母本，提供胚囊的亲本；：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：父本，提供花粉粒的杂交亲本；：表示杂交；：表示杂交； F1：表示杂种第一代表示杂种第一代(first filial generation)； ：表示自交（自花授粉或自体授精表示自交（自花授粉或自体授精）。）。 F2：杂种二代，杂种二代，F1自交得到的种子及其所发育形成的的生物自交得到的种子及其所发育形成的的生物 个体个体。 F3 、F4 。8试验结果试验结果%F F1 1%F F2 2P 红花（）X 白花()F1 红花 F2 红花 白花株数 705 224比例 3.15 ： 1 9%正交正交，%反交反交。反交试验及其结果反交试验及其结果P 白花（）X红花()F1 红花 F2 红花 白花株数比例 3 ： 1 10七对相对性状杂交试验结果性状性状杂交组合杂交组合F1F1表现表现F2F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花色红花X白花红花705红花224白花3.15：1种子形状圆粒X皱粒圆粒5474圆粒1850皱粒2.96：1子叶颜色黄色X绿色黄色6022黄色2001绿色3.01：1豆荚形状饱满X不饱满饱满882饱满299不饱满2.95：1未熟豆荚色绿色X黄色绿色428绿色152黄色2.82：1花着生位置腋生X顶生腋生651腋生207顶生3.14：1植株高度高X矮高787高277矮2.84：111显性、隐性性状显性、隐性性状显性性状显性性状(dominant character)，隐性性状隐性性状(recessive character)。 性状性状杂交组合杂交组合F1F1表现表现F2F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花色红花X白花红花705红花224白花3.15：1种子形状圆粒X皱粒圆粒5474圆粒1850皱粒2.96：1子叶颜色黄色X绿色黄色6022黄色2001绿色3.01：1豆荚形状饱满X不饱满饱满882饱满299不饱满2.95：1未熟豆荚色绿色X黄色绿色428绿色152黄色2.82：1花着生位置腋生X顶生腋生651腋生207顶生3.14：1植株高度高X矮高787高277矮2.84：112性状分离性状分离(character segregation)。性状分离现象性状分离现象P 白花（）X红花()F1 红花 F2 红花 白花株数比例 3 ： 1 13二、分离现象的解释二、分离现象的解释14遗传因子假说遗传因子假说孟德尔：孟德尔：遗传因子遗传因子(inherited factor) 假说假说% 显性因子显性因子(dominant )% 隐性因子隐性因子(recessive )15豌豆花色分离现象解释16分离规律的细胞学基础%等位基因（allele）%等位基因分离的细胞学基础：同源染色体对在减数分裂_发生分离，分别进入两个_细胞中；二倍杂合体的性母细胞，产生两个不同的_，分别再进行减数第二分裂；每个杂种性母细胞产生四分体细胞各两个，每两个四分体细胞各含一个_，其比例为_。17分离规律的细胞学基础18三、基因型和表现型三、基因型和表现型%1909年：约翰生，年：约翰生，基因基因(gene)%基因型基因型(genotype)：%表现型表现型(phenotype)：19基因型和表现型的相互关系基因型和表现型的相互关系%基因型是生物性状表现的内在决定因素基因型是生物性状表现的内在决定因素%表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现。现。20纯合体与杂合体纯合体与杂合体%纯合基因型纯合基因型(homozygous genotype)，如如CC和和cc；%纯合体纯合体(homozygote)。显性纯合体显性纯合体(dominant homozygote), 如：如：CC.隐性纯合体隐性纯合体(recessive homozygote), 如：如：cc.%杂合基因型杂合基因型(heterozygous genotype)，如如Cc；%杂合体杂合体(heterozygote)。21生物个体基因型的推断%基因型和表现型概念建立在单位性状上%根据表现型推断基因根据表现型推断基因型作出推断，尤其是型作出推断，尤其是显显性性状性性状基因型。基因型。22四、分离规律的验证分离规律的验证方法分离规律的验证方法(一一)、测交法、测交法(二二)、自交法、自交法(三三)、F1花粉鉴定法花粉鉴定法(四四)、红色面包霉杂交法、红色面包霉杂交法23%测交测交(test cross)%预期！预期！(一)、测交法24测交试验结果Mendel：杂种杂种F1与白花亲本测交，与白花亲本测交，%在在166株测交后代中：株测交后代中：85株开红花，株开红花，81株开白花；株开白花；判断：测交子代表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。 25( (二二) )、自交法、自交法%纯合体纯合体(如如CC) %杂合体杂合体(如如Cc) 1.F2基因型及其自交后代表现推测基因型及其自交后代表现推测1)(1/4)表现隐性性状：表现隐性性状：2)(3/4)表现显性性状表现显性性状F2个体中个体中26F F2 2 基因型及其自交后代表现基因型及其自交后代表现推测推测F F3 3 ？表型，？表型，F1种子种植种子种植F1植株，开红色植株，开红色上结上结F2种子种子F2种子种植，红色和白花分离种子种植，红色和白花分离上结上结F3种子种子F3种子，按株系，种植，红色和白花种子，按株系，种植，红色和白花分离分离上结上结F4种子种子28F2自交试验结果%孟德尔将孟德尔将F F2 2代显性代显性( (红花红花) )植株按植株按单株收获、分装单株收获、分装。株系株系(line)(line)。%将将F F2 2个体性状分离现象个体性状分离现象。%结论：结论：F F2 2自交结果证明根据分离规律对自交结果证明根据分离规律对F F2 2代基因型的推测是正代基因型的推测是正确的。确的。29豌豆豌豆7 7对相对性状显性对相对性状显性F F2 2自交后代表现自交后代表现30(三)、F1花粉鉴定法%有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。%禾谷类Wx(非糯性)对wx(糯性)%籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉粒性状。31淀粉粒性状的花粉鉴定法%Wx基因：蓝黑色%wx基因：红棕色玉米(非糯性糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在显微镜下观察，结果表明：32( (四四) )、红色面包霉杂交法、红色面包霉杂交法红色面包霉的生活周期.33一、性状分离现象一、性状分离现象二、分离现象的解释二、分离现象的解释三、表现型和基因型三、表现型和基因型四、分离规律的验证四、分离规律的验证五、分离规律的应用五、分离规律的应用34分离比例实现的条件1.1.二倍体，相对性二倍体，相对性状差异明显。状差异明显。2.2.配子数目相等；配子数目相等；同等的生活力；同等的生活力；雌雄配子均等的雌雄配子均等的结合。结合。3.3.合子发育具有同合子发育具有同样的存活率。样的存活率。4.4.杂种后代，群体杂种后代，群体比较大。比较大。35五、 分离规律的应用分离规律的理论意义分离规律的理论意义从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成遗传物质是以自成单位的基因形式单位的基因形式存在的从理论上说明了生物界由于杂交和分离出现变异的变异的普遍性普遍性在遗传育种工作中的应用：群体概念在遗传育种工作中的应用：群体概念在良种繁育及遗传材料繁殖保存繁殖保存工作中的应用（纯）在品种选育品种选育工作中的应用 （自交F9）禁止近亲婚配禁止近亲婚配36遗传学中把生物体能区分开来的性状，称为遗传学中把生物体能区分开来的性状，称为_ 。人类的白化症是常染色体单基因（人类的白化症是常染色体单基因（a）隐性遗传，）隐性遗传，这意味着白化症患者的正常双亲基因型为这意味着白化症患者的正常双亲基因型为 _ 和和_。玉米种子的淀粉性（）基因对砂糖性基因玉米种子的淀粉性（）基因对砂糖性基因（）为显性，一个纯系砂糖性玉米的雌蕊接（）为显性，一个纯系砂糖性玉米的雌蕊接受了淀粉性的花粉，它所产生的种子的胚乳的受了淀粉性的花粉，它所产生的种子的胚乳的基因型是基因型是_。重点内容37判断：判断：隐性性状一旦出现，一般能稳定遗传而显性性隐性性状一旦出现，一般能稳定遗传而显性性状还有继续分离的可能。状还有继续分离的可能。减数分裂的后期减数分裂的后期I各对同源染色体彼此互不干扰各对同源染色体彼此互不干扰地分离，而非同源染色体则自由组合，从而引地分离，而非同源染色体则自由组合，从而引起非等位基因重组。起非等位基因重组。不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰，各自独立地分配到配子中去的。扰，各自独立地分配到配子中去的。重点内容38第二节 独立分配规律又称又称“自由组合规律自由组合规律”： 一、两对相对性状的遗传一、两对相对性状的遗传 二、现象的解释二、现象的解释 三、规律的验证三、规律的验证 四、多对相对性状的遗传四、多对相对性状的遗传 五、五、 ChiChi平方的检验平方的检验 六、规律的应用六、规律的应用39一、一、两对相对性状的两对相对性状的遗传遗传v(一一)、两对相对性状杂交试验、两对相对性状杂交试验(自由组合现象自由组合现象).40( (二二) )、 试验结果与分析试验结果与分析 2.杂种后代的表现：杂种后代的表现：F1F2：四种表现型类型：四种表现型类型，比例接近比例接近9:3:3:1。 每对相对性状每对相对性状 黄色黄色 : 绿色绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 圆粒圆粒 : 皱粒皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1.41两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合vF2代中，代中，v实际试验结果与理论比例的比较。实际试验结果与理论比例的比较。42二、独立分配现象的解释二、独立分配现象的解释v1. 基本要点：基本要点：v2.棋盘方格棋盘方格(punnett square)图示两对等位基因的图示两对等位基因的分离与组合：分离与组合：亲本的基因型及配子基因型；亲本的基因型及配子基因型； 杂种杂种F1配子的形成配子的形成(种类、比例种类、比例)；F2可能的组合方式可能的组合方式；F2的基因型和表现型的基因型和表现型(种类、比例种类、比例)。43棋盘方格图，示：棋盘方格图，示：Y/y与与R/r两对基因独两对基因独立分配立分配P 黄、圆YYRR X 绿、皱yyrr G YR yrF1 黄、圆YyRrF2 YRYryRyrYRYYRR黄圆YYRr黄圆YyRR黄圆YyRr黄圆YrYYRr黄圆YYrr黄皱YyRr黄圆Yyrr黄皱yRYyRR黄圆YyRr黄圆yyRR绿圆yyRr绿圆yrYyRr黄圆Yyrr黄皱yyRr绿圆yyrr绿皱44F2的基因型、表现型类型与比例的基因型、表现型类型与比例453. 独立分配规律的细胞学基础独立分配规律的细胞学基础v独立分配规律的实质独立分配规律的实质(细胞学基础细胞学基础)：v同源染色体同源染色体(非等位基因非等位基因, non-allele)自由组合自由组合1. 控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。的同源染色体上。2. 在减数分裂形成配子时，同源染色体上在减数分裂形成配子时，同源染色体上相互相互分离，分离，而非同源染色体而非同源染色体(非等位基因非等位基因, non-allele)自由组合自由组合到到配子中配子中。46注：Y, y位于豌豆第1染色 体上；R, r位于豌豆第7染色体上。47三、三、 独立分配规律的验证独立分配规律的验证(一一)、 测交法测交法(二二)、 自交法自交法48(一一)、 测交法测交法1. F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期 2. 实际测交试验结果实际测交试验结果 3. 结论结论49(二)、自交法1. F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.v4种表现型：v9种基因型：50(二)、自交法1. F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.v4种表现型：自交结果 v9种基因型：自交结果4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。2. 实际自交试验结果.3. 结论.51http:/www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/independentassortment.html自由组合规律52四、四、多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传(一一)、多对相对性状独立分配的条件、多对相对性状独立分配的条件(二二)、用分枝法分析多对相对性状遗传、用分枝法分析多对相对性状遗传(三三)、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传(四四)、n对相对性状的遗传对相对性状的遗传531. 多对相对性状独立分配的条件多对相对性状独立分配的条件v根据独立分配规律的细胞学基础可知：根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质非等位基因的自由组合实质决定各对性状的各对基因分别位于非同源决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色体上染色体上不位于同一条染色体上的非等位基因间。不位于同一条染色体上的非等位基因间。542.、用分枝法分析多对相对性状遗传、用分枝法分析多对相对性状遗传v 1.分枝法：分枝法：v2.两对相对性状遗传分析：两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。基因型类型与比例的推导。v3.三对相对性状遗传分析：三对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导基因型类型与比例的推导551.分支法：表现型分支法：表现型3红花1白花CCcc3红花1白花3红花1白花3红花1白花562.两对相对性状遗传分析：表现型两对相对性状遗传分析：表现型572.两对相对性状遗传分析：基因型583.三对相对性状遗传分析：表现型三对相对性状遗传分析：表现型596061(三三)、用二项式法分析多对相对性状遗传、用二项式法分析多对相对性状遗传v1.一对基因一对基因F2的分离的分离(完全显性情况下完全显性情况下)：表现型：种类：表现型：种类：_，比例：显性，比例：显性:隐性隐性=_;基因型：种类：基因型：种类：_，比例：显纯，比例：显纯:杂合杂合:隐纯隐纯_；v2.两对基因两对基因F2的分离的分离(完全显性情况下完全显性情况下)：表现型：种类：表现型：种类：22=4，比例：，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：基因型：种类：32=9，比例：，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。v3.三对三对/n对相对性状的遗传对相对性状的遗传(完全显性情况下完全显性情况下)(pp74:表表3-5)纯合基因型与纯合基因型与F1配子类型一致配子类型一致6263三对三对(n对对)基因独立遗传基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)绿色皱粒白花绿色皱粒白花(yyrrcc);杂种杂种F1：黄色圆粒红花：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：产生的配子类型：8种种 (2n)；F2可能组合数：可能组合数：64种种 (22n)；F2基因型种类：基因型种类：27种种 (3n)；F2表现型种类：表现型种类：8种种 (2n, 完全显性情况下完全显性情况下)；6465五、五、 x2测验（测验（Chi平方测验）平方测验）性状性状杂交组合杂交组合F1F1表现表现F2F2表现表现显性显性隐性隐性比例比例花色红花X白花红花705红花224白花3.15：1672红花33红花黄瓜产量黄瓜产量 1厘厘 微生物菌肥微生物菌肥小学生小学生 一个辅导老师辅导一个辅导老师辅导 空气过滤膜空气过滤膜 PM2.5 ug/m3 260斤斤 250 斤斤260分分 250 分分260ug/m3 250ug/m3260 250 261260 250262260 250随机误差随机误差 P=0% 显著差异性显著差异性 P=100%460 470 260 25060 30随机误差随机误差 P=100% 显著差异性显著差异性 P=0%随机误差随机误差 P=1% 显著差异性显著差异性 P=99%随机误差随机误差 P=5% 显著差异性显著差异性 P=95%265 255 260 250255 245270 260 260 250250 240平均值平均值260与与 250 之间的差异是否是真实差异？处理造成的？之间的差异是否是真实差异？处理造成的？随机误差随机误差 P=95% 显著差异性显著差异性 P=5%红花：白花红花：白花3:1 实际值：实际值：300 100理论值：理论值：300 100随机误差随机误差 P=100% 显著差异显著差异 P=0%随机误差随机误差 P=0% 显著差异显著差异 P=100%随机误差随机误差 P=99% 显著差异显著差异 P=1%随机误差随机误差 P=95% 显著差异显著差异 P=5%300:100， 275:125， 250:150， 200:200，那个开花比例是否符合那个开花比例是否符合3:1？随机误差随机误差 P=5% 显著差异显著差异 P=95%实际值：实际值：200 200理论值：理论值：300 100实际值：实际值：290 110理论值：理论值：300 100实际值：实际值：275 125理论值：理论值：300 100卡方值卡方值当当当当 2 20.05)0.05时时时时，差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值符合符合符合符合 。 2 2P P实际值：实际值：250 150理论值：理论值：300 10068五、五、 x2测验（测验（Chi平方测验）平方测验） x2测验：解决？测验：解决？各项观察值与其理论上按概率估算的期望数值各项观察值与其理论上按概率估算的期望数值 随机误差随机误差； 内在本质内在本质适合度测验适合度测验。 适合度测验适合度测验是比较试验数据与理论假设是否符合的假设测是比较试验数据与理论假设是否符合的假设测验。统计学中通常用测验来进行。验。统计学中通常用测验来进行。 69702 2平方测验及应用平方测验及应用u按公式计算按公式计算2值值;u当当20.05时，差异不显著。时，差异不显著。712平方测验及应用参数估计与检验：参数估计与检验：参数估计与检验：参数估计与检验：1. 1. 计算计算计算计算 2 2值值值值; ;2. 2.查表：查表：查表：查表： dfdf（自由度）；（自由度）；（自由度）；（自由度）； 2 2值；值；值；值；求求求求P P值值值值3. 3. 判断：判断：判断：判断：当当当当 2 20.05)0.05时时时时，差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值符合符合符合符合 。72X2检验应用实例730.4774参数估计与检验：参数估计与检验：参数估计与检验：参数估计与检验：1. 1. 计算计算计算计算 2 2值值值值; ;2. 2.查表：查表：查表：查表： dfdf（自由度）；（自由度）；（自由度）；（自由度）； 2 2值；值；值；值；求求求求P P值值值值3. 3. 判断：判断：判断：判断：当当当当 2 20.05)0.05时时时时，差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值差异不显著，理论值和实际值符合符合符合符合 。因为：因为：因为：因为： 0.47=0.47= 2 20.05)=0.920.05时时时时，差异不显著，实际值和理论值差异不显著，实际值和理论值差异不显著，实际值和理论值差异不显著，实际值和理论值符合符合符合符合 。75六六、分配规律的分配规律的应用应用v独立分配规律的理论意义：独立分配规律的理论意义：1.揭示了位于非同源染揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；色体上基因间的遗传关系；2.解释了生物性状变异解释了生物性状变异产生的另一个重要原因产生的另一个重要原因非等位基因间的自由组非等位基因间的自由组合。合。完全显性时，完全显性时，n对染对染色体的生物可能产生色体的生物可能产生2n种组合。种组合。v在遗传育种中的应用1. 2例：刘，P85,11；朱p77见下76课后题：课后题：光颖、抗锈、无芒光颖、抗锈、无芒 ppRRAA和和 毛颖、感锈、有芒毛颖、感锈、有芒PPrraa 杂交杂交问：问：F3中要选择中要选择10个株系个株系(PPRRAA)，毛，毛颖、抗锈、无芒颖、抗锈、无芒 ，F2群体中选多少？群体中选多少？如何选？选多少？如何选？选多少？77重点内容基因型基因型AABbDdEeFfGG的个体可产生的个体可产生_种配子，种配子，自交可产生自交可产生_ 种基因型类型，其中纯合基因类型种基因型类型，其中纯合基因类型 _种。种。有一个杂交组合：有一个杂交组合：AaBbCc AaBbCc。假定这三个位。假定这三个位点都是自由组合的，并呈完全显性，并有不同的表型。点都是自由组合的，并呈完全显性，并有不同的表型。那么在后代中，表型完全与亲代不同的概率是那么在后代中，表型完全与亲代不同的概率是 _ , 与自交亲本表现型相同的后代比例是与自交亲本表现型相同的后代比例是_ 。 豌豆中，高茎（豌豆中，高茎（T）对矮茎（）对矮茎（t）为显性，黄子叶）为显性，黄子叶(Y)对绿对绿子叶（子叶（y）为显性，假设这两个位点的遗传符合自由组）为显性，假设这两个位点的遗传符合自由组合规律，纯合的高茎黄子叶个体与矮茎绿子叶个体进行合规律，纯合的高茎黄子叶个体与矮茎绿子叶个体进行杂交，杂交，F2中矮茎黄子叶表现个体的概率为中矮茎黄子叶表现个体的概率为_ ，其基，其基因型为因型为 _和和_ 。78重点内容重点内容在在AaBbCcDdAaBbCcDd的杂交中，的杂交中， 每一亲本能产生每一亲本能产生_种配子种配子, 后代的基因型种类有后代的基因型种类有_种种,后代的表型种后代的表型种类有类有_种种(假定假定4对基因均为完全显性对基因均为完全显性),后代中表现后代中表现A_B_C_D_表型的占表型的占_,后代中表现后代中表现aabbccdd表表型的占型的占 _ 。大麦中密穗对稀穗为显性，抗条诱对不抗条诱为显性，大麦中密穗对稀穗为显性，抗条诱对不抗条诱为显性，二者由单基因不连锁。现有纯合密穗染病材料和稀穗抗二者由单基因不连锁。现有纯合密穗染病材料和稀穗抗病材料，用这两个材料杂交以选出稳定的密穗抗病品种，病材料，用这两个材料杂交以选出稳定的密穗抗病品种，所需要类型有第所需要类型有第_一一_ 代就会出现，所占比例为代就会出现，所占比例为_100%_，到第，到第_二二_代才能肯定获得纯合材料，如代才能肯定获得纯合材料，如果在果在F3代想得到代想得到100个能稳定遗传的目标株系，个能稳定遗传的目标株系，F2代至代至少需种植少需种植_900_株。株。79简答：自由组配规律的实质。简答：自由组配规律的实质。 2. 论述：（论述：（1）A、B、C三个基因分别位于三个染色体三个基因分别位于三个染色体上，写出杂交组合上，写出杂交组合AABBCC和和aabbcc的杂交二代中，的杂交二代中，基因型为基因型为 AABBCC、aabbcc、AABbCc、aaBbcc和和表现型为表现型为ABC、abc 、ABc所占的比例所占的比例 。（2）写出玉米下列杂交当年获得的种子胚、胚乳、果）写出玉米下列杂交当年获得的种子胚、胚乳、果皮细胞中的有关基因型：皮细胞中的有关基因型：(3)白果皮白果皮(pp)糯粒糯粒(wxwx)矮株矮株(dd)红果皮红果皮(PP)非糯非糯(WxWx)高株高株(DD)如果第二年将杂交种子种下，并以如果第二年将杂交种子种下，并以Fl 株的花粉自交，各株的花粉自交，各部分会表现怎样的性状部分会表现怎样的性状?重点内容重点内容80第三节第三节 孟德尔规律的扩展孟德尔规律的扩展一、显隐性关系的相对性一、显隐性关系的相对性二、复等位基因二、复等位基因三、致死基因三、致死基因四、基因互作四、基因互作五、多因一效和一因多效五、多因一效和一因多效81一、显隐性关系的相对性一、显隐性关系的相对性（一（一）、显性现象的表现）、显性现象的表现 显隐性关系的四种类型：显隐性关系的四种类型： 1. 完全显性完全显性(complete dominance) 2. 不完全显性不完全显性(incomplete dominance) 3. 共显性共显性(codominance) 4. 镶嵌显性镶嵌显性(mosaic dominance)821. 完全显性完全显性杂种杂种F1表现：表现：83 2. 不完全显性不完全显性杂种杂种F1表现：表现：F2则表现：则表现：84例例1 花色遗传花色遗传853. 共显性共显性 (codominance)两个纯合亲本杂交：两个纯合亲本杂交：F1代代F2代比例代比例86例：人镰刀形贫血病遗传例：人镰刀形贫血病遗传红细胞的形状，遗传是属于共显性。红细胞的形状，遗传是属于共显性。87镶镶 嵌嵌 显显 性性884.镶嵌显性镶嵌显性(mosaic dominance)例例2：黑缘型鞘翅瓢虫（：黑缘型鞘翅瓢虫（SAU SAU，翅，翅前缘黑色前缘黑色） 均色型瓢虫均色型瓢虫SESE，翅，翅后缘黑色后缘黑色）杂交，）杂交， F1（ SAU SE）前后缘均为黑色。）前后缘均为黑色。89豌豆种子形状与淀粉粒豌豆种子形状与淀粉粒圆粒对皱粒圆粒对皱粒淀粉粒形状、数目：淀粉粒形状、数目：鉴别性状的显性表现取决于依据的标准鉴别性状的显性表现取决于依据的标准90例例2 镰刀形贫血病的遗传镰刀形贫血病的遗传红细胞形状：共显性红细胞形状：共显性病症表现病症表现;不完全显性不完全显性91（二）、显性与环境的关系（二）、显性与环境的关系 相对基因之间的关系，相对基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是的关系，而是分别控制各自分别控制各自所决定的代谢过程所决定的代谢过程，从而控，从而控制性状的发育。制性状的发育。 92yy兔子9394生理环境(内环境)对性状表现的影响95二、复等位基因（multiple allelesmultiple alleles）： 指位于同源染色体相同位点上多个等指位于同源染色体相同位点上多个等位基因的总体位基因的总体。 复等位基因不存在于二倍体生物的同一个体中，复等位基因不存在于二倍体生物的同一个体中，而是出现在同一生物群内的不同个体之间。而是出现在同一生物群内的不同个体之间。96人类人类ABO血型的复等位基因血型的复等位基因3个复等位基因个复等位基因IA，IB，i决定。决定。显性；显性； 共显性。共显性。 6种基因型、种基因型、4种种反应类型反应类型97讨论：假定某个二倍体物种含有讨论：假定某个二倍体物种含有4个复等位个复等位基因基因(如如a1、a2、a3、a4)，试决定在下列，试决定在下列这三种情况可能有几种基因组合？这三种情况可能有几种基因组合？(1)一条一条染色体；染色体；(2)一个个体；一个个体；(3)一个群体。一个群体。重点内容重点内容98三、致死基因三、致死基因致死基因：致死基因：隐性致死基因：隐性致死基因：显性致死基因：神经胶症基因显性致死基因：神经胶症基因 Glial disorder 23 year old patient 99黄鼠黄鼠正常正常X黄鼠黄鼠黄鼠黄鼠X正常正常黄鼠黄鼠PF1F212100101四、基因互作基因互作基因互作(interaction of genes)：基因互作的层次：图基因互作的层次：图基因内互作基因内互作(intragenic interaction)： 完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作基因间互作(intergenic interaction)：图：图 多因一效多因一效例如例如102103两对非等位基因间互作的类型两对非等位基因间互作的类型( (共同决定一个单位性状时共同决定一个单位性状时) ) 互补作用互补作用 积加作用积加作用 重叠作用重叠作用 显性上位性作用显性上位性作用 隐性上位性作用隐性上位性作用 抑制作用抑制作用104XRRpp 玫瑰冠rrPP 豌豆冠RrPp 胡桃冠9R_P_ 3R_pp 3rrP_ 1rrpp胡桃冠玫瑰冠豌豆冠1051.互补作用互补作用(complementary effect)A_B_决定一个性状，缺一不可决定一个性状，缺一不可互补基因互补基因(complementary gene)。比例？比例？香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制：P 白花(CCpp) 白花(ccPP) F1 紫花(CcPp) F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb9：71062.积加作用积加作用(additive effect)A_B_累加决定一个性状比例累加决定一个性状比例南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：P 圆球形 (AAbb) 圆球形 (aaBB) F1 扁盘形 (AaBb) F2 9 扁盘形(A_B_) : 6圆球形(3A_bb + 3aaB_) : 1 长圆形 (aabb)9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb9：6：1107a108a1093.重叠作用重叠作用(duplicate effect)重叠基因重叠基因(duplicate gene)。比例比例 A_B_作用相同作用相同荠菜蒴果受T1/t1、T2/t2两对基因控制：P 三角形 (T1T1T2T2) 卵形 (t1t1t2t2) F1 三角形(T1t1T2t2) F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2)9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb15：11104.显性上位性作用显性上位性作用(dominant epistasis)上位性上位性(epistasis)下位性下位性(hypostasis)；上位显性基因上位显性基因显性上位性作用。显性上位性作用。上位基因本身具有性状表型上位基因本身具有性状表型1114.显性上位性作用显性上位性作用(dominant epistasis)P 褐色狗 (bbii) 白色狗 (BBII) F1 白色狗 (BbIi) F2 12 白 (9B_I _ + 3B_ii_) : 3 黑 (3bbI_ ) : 1 褐 (bbii)黑 白 褐I黑I/ 褐i（3：1）白B /黑P 褐色狗 白色狗 F1 白色狗 F2 12 白 : 3 黑 : 1 褐 9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb显性基因B（毛色白）对显性基因I（毛色黑）具有抑制（上位）作用：黑/褐12：3：1112用白皮和绿皮杂交， F1产生白皮西葫芦， F2代 白皮:黄皮:绿皮 = 12 : 3 : 11135.隐性上位性作用隐性上位性作用(recessive epistasis)有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。P 红色 (CCprpr) 白色 (ccPrPr) F1 紫色(C_Pr_) F2 9 紫色(C_Pr_) : 3 红色 (C_prpr) : 4 白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr)cc上位作用： 白色C存在，有：Pr紫色；pr红色有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。P 红色 白色 F1 紫色 F2 9 紫色 : 3 红色 : 4 白色 9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb9：3：41146.抑制作用抑制作用(inhibiting effect)上位性的基因本身上位性的基因本身不能控制性状表现不能控制性状表现115I 抑制基因抑制基因C有色基因有色基因116F1代全为白羽毛代全为白羽毛F2代出现代出现2种表现型：种表现型： 白羽毛白羽毛 : 有色羽毛有色羽毛 = 13 : 3例如：白羽毛莱杭鸡（例如：白羽毛莱杭鸡（）和温德鸡（）和温德鸡（）杂交）杂交n n基因基因C C控制有色羽毛，控制有色羽毛，I I为抑为抑制基因，当制基因，当I I存在时，存在时，C C不起作不起作用；用；n n I_C_I_C_、 I_ccI_cc和和iicciicc是白羽毛。是白羽毛。n n只有只有I I不存在时不存在时C C基因才决定基因才决定 有色羽毛。有色羽毛。9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_ : 1aabb117 显性上位作用与抑制作用不同显性上位作用与抑制作用不同：因为：因为 (1)(1)抑制基因抑制基因 本身不能决定性状，本身不能决定性状，F F2 2只有两种类型；只有两种类型； (2)(2)显性上位基因显性上位基因 除遮盖其它基因除遮盖其它基因( (显性和隐性显性和隐性) ) 的作用外，本身还能决定性状，的作用外，本身还能决定性状，F F2 2有有3 3种类型。种类型。118图图3-18 两对基因互作的模式图两对基因互作的模式图119两对独立基因互作的类型可总结为两对独立基因互作的类型可总结为：F2可以分离出可以分离出2 2种表现型种表现型 9：7 互补互补 15：1 重叠重叠 13：3 抑制抑制3 3种表现型种表现型 9：6：1 积加积加 9：3：4 隐性上位隐性上位 12：3：1 显性上位显性上位基因间表现基因间表现 互补或累积互补或累积 9：7 互补互补 9：6：1 积加积加 15：1 重叠重叠不同基因不同基因相互抑制相互抑制 12：3：1 显性上位显性上位 9：3：4 隐性上位隐性上位 13：3 抑制抑制以上各种情况以上各种情况实际上是实际上是9:3:3:19:3:3:1基本型的演变基本型的演变，不同不同 分离比是由基因间互作结果而造成的。分离比是由基因间互作结果而造成的。120两对基因互作两对基因互作的模式图的模式图121242121 AA Aa aaBBBbbbA B aaBA bbaabb9 93 31 13 3A B aaBA bbaabbA B aaBA bbaabbA B aaBA bbaabbA B aaBA bbaabbA B aaBA bbaabbA B aaBA bbaabb9 97 715151 19 96 61 19 93 34 41 113133 312123 3互补作用互补作用重叠作用重叠作用抑制作用抑制作用显性上位作用显性上位作用积加作用积加作用隐性上位作用隐性上位作用121基因互作的两种情况基因互作的两种情况：基因内互作基因内互作：基因间互作基因间互作：122五、多因一效和一因多效五、多因一效和一因多效 在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况： 1 1、一个基因一个基因 一个性状：一个性状： 孟德尔的分离规律和独立分配规律。孟德尔的分离规律和独立分配规律。 2 2、二个基因二个基因 一个性状：基因互作。一个性状：基因互作。 3 3、许多基因许多基因 同一性状：同一性状：多因一效多因一效123（二二）、一因多效一因多效(pleiotropism)一因多效：一因多效：如：豌豆花色基因C/c124重点内容重点内容第三节第三节 统计分析统计分析重点内容，套题：重点内容，套题：基因互作可以分为基因互作可以分为 _ 互作和互作和 _互作。互作。父母之一是父母之一是AB血型，另一方是血型，另一方是O血型，其子女既可能是血型，其子女既可能是 _ 血型，也可能是血型，也可能是_血型。血型。在互作效应中，表现型均为白色蛋白质层、基因型分别为在互作效应中，表现型均为白色蛋白质层、基因型分别为CCII和和ccii的双亲杂交的结果表现为抑制作用，其的双亲杂交的结果表现为抑制作用，其F2 和测和测交后代的表现型比例分别为交后代的表现型比例分别为_和和_ 。一种性状受许多对不同基因控制的遗传现象称为一种性状受许多对不同基因控制的遗传现象称为 _ 。具有相对性状的双亲杂交，。具有相对性状的双亲杂交，F1只表现其中一个亲本性状只表现其中一个亲本性状的现象称为的现象称为_ 。125重点内容重点内容基因互作的方式有基因互作的方式有(1)_互补互补_ (2)_积加积加_ (3)_重叠重叠_ (4)_隐性上位隐性上位_(5)_显性上位显性上位 _(6) _抑制作用抑制作用_。在两对基因互作中，在两对基因互作中，F2代表现型有两种的互作有代表现型有两种的互作有_ 、_ 和和_ 。其比例分别为。其比例分别为_ 、_ 和和_ 。在两对基因互作中，在两对基因互作中，F2代表现型三种的互作有代表现型三种的互作有_ 、_ 和和_ 。其比例分别为。其比例分别为_ 、_ 和和_ 。判断：由两对或两对以上的基因同时决定一个单位性状的判断：由两对或两对以上的基因同时决定一个单位性状的遗传，这是互作遗传，其细胞学实质同孟德尔的独立遗传。遗传，这是互作遗传，其细胞学实质同孟德尔的独立遗传。126重点内容重点内容名词解释：名词解释： 不完全显性，共显性，多因一效，一因多不完全显性，共显性，多因一效，一因多效：效：简答简答: (1)南瓜果皮有白、黄、绿色三种。南瓜果皮有白、黄、绿色三种。 黄果皮黄果皮与白果皮品种杂交；与白果皮品种杂交；F1全是白皮。全是白皮。F2中有中有12白：白：3黄：黄：1绿。写出亲本基因型；绿。写出亲本基因型；（2）等位基因间作用。）等位基因间作用。127重点内容重点内容讨论：设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因讨论：设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果：个纯合品系分别杂交，获得下列结果：(1) 与与aaccRR品系杂交，获得品系杂交，获得50%有色籽粒；有色籽粒；(2) 与与aaCCrr品系杂交，获得品系杂交，获得25%有色籽粒；有色籽粒；(3) 与与AAccrr品系杂交，获得品系杂交，获得50%有色籽粒。有色籽粒。试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？128八、在某植物中，基因八、在某植物中，基因Y和和R决定花色，两者都是决定花色，两者都是不完全显性而相互作用产生不完全显性而相互作用产生7种花色：种花色： Y/Y R/R = 深红深红, Y/y R/R = 紫红紫红, Y/Y R/r = 桔红桔红, Y/y R/r = 玫红玫红, Y/Y r/r = 黄色黄色, Y/y r/r = 淡黄淡黄, y/y R/R、 y/y R/r 、 y/y r/r = 白色白色 (1) 当深红植株与白色当深红植株与白色（y/y r/r）杂交，）杂交，F1和和F2的情况？的情况？ (2) F1与深红与深红亲本回交产生后代的情况？亲本回交产生后代的情况？(3) 当桔红植株与淡黄当桔红植株与淡黄植株杂交，产生后代的花色？植株杂交，产生后代的花色？(4) 当黄色植株与白当黄色植株与白色植株杂交，产生后代的花色？色植株杂交，产生后代的花色？：重点内容重点内容