第一节第一节细胞的结构和功能细胞的结构和功能第二节第二节染色体的形态和分类染色体的形态和分类第三节第三节细胞的有丝分裂细胞的有丝分裂第四节第四节细胞的减数分裂细胞的减数分裂第五节第五节配子的形成和受精配子的形成和受精第一章 遗传的细胞学基础目的要求u要求学生掌握染色体、染色质、姊妹染色单体、非姊妹要求学生掌握染色体、染色质、姊妹染色单体、非姊妹染色单体、同源染色体、非同源染色体和联会等概念；染色单体、同源染色体、非同源染色体和联会等概念；u了解细胞中与遗传有关的细胞器、细胞核的结构特点、了解细胞中与遗传有关的细胞器、细胞核的结构特点、染色体的形态特征、有丝分裂和减数分裂的全过程。染色体的形态特征、有丝分裂和减数分裂的全过程。 u理解生物遗传、变异的细胞学基础；理解生物遗传、变异的细胞学基础；u认识有丝分裂、减数分裂和授粉受精在植物性状遗传和认识有丝分裂、减数分裂和授粉受精在植物性状遗传和繁殖上的重要性。繁殖上的重要性。第一节第一节细胞的结构和功能细胞的结构和功能动植物细胞细细胞胞核核核膜核膜(nuclearmembrane)核液核液(nuclearsap)核仁核仁(nucleolus)染色质染色质(chromatin) 细胞分裂间期，能被碱性染料细胞分裂间期，能被碱性染料染色的纤细网状物染色的纤细网状物染色质染色质；分裂期，染色质逐步成为有明分裂期，染色质逐步成为有明显形态和结构的显形态和结构的染色体染色体。染色质与染色体染色质与染色体线粒体：线粒体：mtDNA/RNA/核糖体核糖体u是细胞的氧化中是细胞的氧化中心和呼吸场所。心和呼吸场所。u线粒体上有线粒体上有DNA、RNA和核糖体，和核糖体，u可独立合成蛋白可独立合成蛋白质并控制某些性状。质并控制某些性状。u是一个半自主性是一个半自主性的细胞器。的细胞器。叶绿体：叶绿体：cpDNA/RNA/u利用光能和利用光能和CO2合成碳水化合物。合成碳水化合物。u叶绿体上有叶绿体上有DNA、RNA和核糖体，合和核糖体，合成蛋白质而控制某成蛋白质而控制某些性状的遗传。些性状的遗传。 u是一个半自主性是一个半自主性的细胞器。的细胞器。核糖体：核糖体：rRNArRNA（60%60%）蛋白质蛋白质（40%40%）u核糖体是蛋白质合成核糖体是蛋白质合成的场所。的场所。u核糖体很小（核糖体很小（20nm）但为数很多，可）但为数很多，可重达细胞的重达细胞的1/5。u核糖体由核糖体由60%核糖核核糖核酸（酸（rRNA）和）和40%蛋蛋白质组成。白质组成。 内质网：蛋白质合成原料、产物的通道内质网：蛋白质合成原料、产物的通道第二节第二节 染色体的形态和分类染色体的形态和分类v染色体的形态特征染色体的形态特征v染染色色体体的的分分类类v染染色色体体的的大大小小u生物的遗传生物的遗传子代与亲代相似子代与亲代相似 雌雄配子起到桥梁作用雌雄配子起到桥梁作用 含父本和母本的染色体含父本和母本的染色体 染色体携带亲本的遗传染色体携带亲本的遗传信息信息u因此，了解染色体对于深入认识遗传规律具有重要意义1.1.着丝粒（初缢痕）着丝粒（初缢痕）2.2.臂：臂比臂：臂比 长长 / / 短短3.3.次缢痕次缢痕4.4.随体：随体：5.5. a.a.常在短臂；常在短臂；6.6. b.b.位置恒定；位置恒定；7.7. c.c.染色体组的标志；染色体组的标志；8.8. d.d.核仁形成：随体染色体核仁形成中心染色体核仁形成：随体染色体核仁形成中心染色体uu同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体: : : :体细胞中形态结构相体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体同、遗传功能相似的一对染色体称为称为同源染色体同源染色体(homologous chromosome)。uu非同非同非同非同源染色体源染色体源染色体源染色体: : : :形态结构上不同的形态结构上不同的各对染色体间互称为各对染色体间互称为非同非同源染色源染色体体 (non-homologous chromosome)。各各物物种种差差异异很很大大，染染色色体体大大小小主主要要指指长长度度，同同一一物种染色体宽度大致相同物种染色体宽度大致相同； 长长: 0.20: 0.205050微米、宽微米、宽: : 0.200.202.002.00微米微米。 单子叶植物单子叶植物双子叶植物双子叶植物第第三三节节 细胞的有丝分裂细胞的有丝分裂 Mitosis 细胞分裂v生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。v体细胞分裂的方式可以分为：一、 无丝分裂(amitosis)；二、 有丝分裂(mitosis)；三、 减数分裂(meiosis ）无丝分裂无丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂过程u有丝分裂的过程有丝分裂的过程u有丝分裂包括两个紧密相连的过程：有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂、细胞质分裂。核分裂、细胞质分裂。通通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂。核分裂。u有丝分裂过程可分为五个时期，即：有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、间期、前期、中期、后期、末期末期1 有丝分裂过程 间期(interphase)指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。始之前的时期。特征：特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化变化( (早期有人称之为静止期早期有人称之为静止期) )。事实上细胞处于生理、生化反应高度事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛都非常旺盛。为细胞分裂奠定物质和能量基础：为细胞分裂奠定物质和能量基础：DNA的复制；组蛋白的合成；能量的复制；组蛋白的合成；能量准备；其它物质的合成准备；其它物质的合成当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。1 有丝分裂过程前期(prophase)核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板赤道板( (或赤道面或赤道面) )染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。1 有丝分裂过程中期(metaphase)1 有丝分裂过程有丝分裂过程后期后期(anaphase)(anaphase)v后期就是从着丝粒分裂到染色单后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。体到达两极的过程。v特征：特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；发生分裂；每条染色体的两条染色单体，分每条染色体的两条染色单体，分别由纺锤丝拉向两极；别由纺锤丝拉向两极；两极都具有相同的染色两极都具有相同的染色( (单单) )体数。体数。1 有丝分裂过程有丝分裂过程末期末期( (telophasetelophase) )染色体到达两极后染色体到达两极后核膜、核仁重建；核膜、核仁重建；染色体解螺旋化，染色体解螺旋化，呈松散状态；呈松散状态；细胞质分裂，细胞细胞质分裂，细胞板形成。板形成。2 有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：可从两个方面来理解： 核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；组成与母细胞完全一样打下基础； 染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配到两染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。目和组成。通过有丝分裂维持了生物个体的正常生长和发育通过有丝分裂维持了生物个体的正常生长和发育( (组组织及细胞间遗传组成的一致性织及细胞间遗传组成的一致性) )；并且保证了物种的；并且保证了物种的连续性和稳定性连续性和稳定性( (单细胞生物及无性繁殖生物个体间单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间的及世代间的遗传组成的一致性遗传组成的一致性) )。第四节第四节 细胞的减数分裂细胞的减数分裂减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturation division)。其结果是产生染色体数目减半的性细胞，所以称为减数分裂。 1 减数分裂的过程(一一)、间期、间期(前间期前间期,preinterphase)(二二)、减数第一分裂、减数第一分裂(meiosisI)(三三)、中间期、中间期(interkinesis)(四四)、减数第二分裂、减数第二分裂(meiosis)前期前期I中期中期I后期后期I末期末期I前期前期II中期中期II后期后期II末期末期II1 减数分裂的过程减数分裂的过程前期前期 I (prophase I, PI)这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。细胞核比有丝分裂前期核要大些。根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1).细线期细线期(leptotene，PI1).(2).偶线期偶线期(zygotene，PI2).(3).粗线期粗线期(pachytene，PI3).(4).双线期双线期(diplotene，PI4).(5).终变期终变期(diakinesis，PI5).1 减数分裂的过程减数分裂的过程细线期细线期(leptonene，PI1)染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，但这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。在光学显微镜下还不能分辨染色单体。1 减数分裂的过程减数分裂的过程偶线期偶线期(zygotene，PI2)同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。柑桔柑桔2n=18，联合成联合成9个二价体。个二价体。 1 减数分裂的过程减数分裂的过程粗线期粗线期(pachytene，PI3)随着染色体的进一步螺旋，二价体逐渐缩短加粗， 姊妹染色单体与非姊妹染色单体； 非姊妹染色单体间成交换，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，导致同源染色体间发生遗传物质重组(recombination)。姊妹染色单体与非姊妹染色单体姊妹染色单体与非姊妹染色单体姊妹染色单体：每一个姊妹染色单体：每一个染色体的两条单体互称染色体的两条单体互称姊妹染色单体。姊妹染色单体。非姊妹染色单体：同源非姊妹染色单体：同源染色体中的一条染色体染色体中的一条染色体的染色单体对另一条染的染色单体对另一条染色体的染色单体来说，色体的染色单体来说，互为非姊妹染色单体。互为非姊妹染色单体。 非姊妹染色单体片断交换非姊妹染色单体片断交换1 减数分裂的过程减数分裂的过程双线期双线期(diplotene，PI4)染色体继续缩短变粗；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开；非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，因而同源染色体间仍由一至二个交叉(chiasmata)联结。1 减数分裂的过程减数分裂的过程终变期终变期(diakinesis，PI5)染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近于末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板位置。每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极。1 减数分裂的过程减数分裂的过程中期中期 I(metaphase I, MI)在二价体趋向赤道板的过程中，两 条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。中期中期 I 二价体的随机取向二价体的随机取向如果某生物有两对同源染色体：AA和BB ，非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合（配子）。若生物有若生物有n对同源染色体，经减数分裂，就可能形成对同源染色体，经减数分裂，就可能形成2n种染种染色体组成不同的雌雄配子。色体组成不同的雌雄配子。例题例题假定某生物有假定某生物有3对染色体，分别用对染色体，分别用AA、BB、CC表示，问经减数分裂，就可能形成表示，问经减数分裂，就可能形成几几种染色体种染色体组成不同的雌雄配子？分别是什么？组成不同的雌雄配子？分别是什么？ 1 减数分裂的过程减数分裂的过程后期后期 I(anaphase I, AI)纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。同源染色体分离，非同源染色体随机组合1 减数分裂的过程减数分裂的过程末期末期 I(telophase I, TI)染色体到达两极之后，松散、伸染色体到达两极之后，松散、伸长、变细长、变细(但通常并不完全解螺旋但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐渐形成核仁、核膜逐渐形成(核分裂完核分裂完成成)，产生两个子核。，产生两个子核。细胞质也随之分裂，两个子细胞细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为形成，称为二分体二分体(dyad)。1 减数分裂的过程减数分裂的过程 中间期中间期(interkinesis)中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。1 减数分裂的过程减数分裂的过程 减数第二减数第二次次分裂分裂(meiosis)减数第二次分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别, 仍可分为前、中、后、末四个时期：2 2 减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。（2）为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物进化与人工选择。）为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物进化与人工选择。减数分裂中期减数分裂中期 I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有就可能会有2n种非同源染色体的组合种非同源染色体的组合形式形式（染色体重组，（染色体重组，recombination of chromosome）。）。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础异提供更为重要的物质基础（染色体片断重组，（染色体片断重组，recombination of segment）。）。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。2 2 减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义第4节 配子的形成和受精一、雌雄配子的形成二、受精一、雌雄配子的形成植物珠心细胞珠心细胞 大孢子母细胞大孢子母细胞花药花药 造孢组织造孢组织小小孢子孢子母细胞母细胞二、受精(fertilization)被子植物的受精过程称为双受精(double fertilization)。花粉管内两个精核进入胚囊；其中一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合形成合子(2n)将来发育成胚；另一个精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳。被子植物种子、果实各部分的遗传来源染色体数染色体数前体前体来源来源胚胚2n合子合子受精产物受精产物胚乳胚乳3n胚乳核胚乳核受精产物受精产物种皮种皮2n珠被珠被母本组织母本组织果皮果皮2n子房壁子房壁母本组织母本组织