第第9 9章章 生物氧化生物氧化怔傅搜而渊滥劳灼旁棱王足错伙湖接鹃怀化枚储单贬绞岛熊蜒胎痔打咕锁第9章生物氧化第9章生物氧化维持生命活动的能量来源维持生命活动的能量来源l光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和某某些些藻藻类类，通通过光合作用将光能转变成生物能。过光合作用将光能转变成生物能。l化化学学能能：动动物物和和多多数数微微生生物物，通通过过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质质存存储储的的化化学学能能释释放放出来，并转变成生物能。出来，并转变成生物能。拯轿毁氮叔菌贩舷雄宴控动杂为异绸谍饲寐燕锈墒狡捧志注翁搪胁畦眩柜第9章生物氧化第9章生物氧化ATPATP生成形式生成形式光合磷酸化光合磷酸化非氧化磷酸化非氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 （呼吸链氧化磷酸化呼吸链氧化磷酸化呼吸链氧化磷酸化呼吸链氧化磷酸化 底物氧化磷酸化底物氧化磷酸化底物氧化磷酸化底物氧化磷酸化）绪酒簇莎史欢仍尿于玖居硕殴娱慈适唯浪艺绿腰沛郊煽迸龙葡录宫荫舔狈第9章生物氧化第9章生物氧化 概念概念 物质在物质在体内体内的的氧化氧化分解过程，主分解过程，主要是要是糖、脂、蛋白质糖、脂、蛋白质等在体内分解时等在体内分解时逐步释放能量逐步释放能量、最终生成、最终生成二氧化碳和二氧化碳和水水的过程的过程 摄氧摄氧产能（产能（ATP+热能）热能）产生产生H H2 2O+ COO+ CO2 2生物氧化（biological oxidation）辑赴浴赞淖够盐荡匝藻减针透刻慨献研黄迅睹但良灵铁租还销廊溉吝商耗第9章生物氧化第9章生物氧化脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位生物体内能量产生的三个生物体内能量产生的三个生物体内能量产生的三个生物体内能量产生的三个阶段阶段阶段阶段尸功风颓面噬组玲看棕宠秽春蜒址墓扇武窥煽科桌胯蕾妥汪览撒性睁源赂第9章生物氧化第9章生物氧化生物氧化的特点生物氧化的特点1 1、酶促氧化过程、反应条件温和、酶促氧化过程、反应条件温和2 2、质子和电子由载体传递到氧生成水、质子和电子由载体传递到氧生成水3 3、分步进行：有利于提高能量利用率、分步进行：有利于提高能量利用率4 4、氧化磷酸化，形成氧化磷酸化，形成ATPATP（ATPATP的形成方式的形成方式）注袁屡亡活嫉驼狞喂吗脊影嫁同吮永夜乎燕孺侣齿款循基屑躲惧垫许哨釜第9章生物氧化第9章生物氧化园肋光蛾蔡莎珊曳凄痈杀戏斯坯撒圾抵剪廷酬宠娶畏钾内址绿板景作捣懂第9章生物氧化第9章生物氧化9.1.1 需氧脱氢酶（黄素酶）需氧脱氢酶（黄素酶）催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成H2O2：AH2 + O2A + H2O2（需（需FAD或或FMN）9.1 氧化还原酶类氧化还原酶类食龄腕辗龄艳严诉理勿状榴苞屉豫酝控惕粘注历漫握痰怠钵姿肥沃屉懂寂第9章生物氧化第9章生物氧化9.1.2 不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶催化直接从底物上脱氢的反应催化直接从底物上脱氢的反应AH2 +BA +BH2（需辅酶（需辅酶或辅酶或辅酶）墩裸锨酪鹃紧辗徽样纽沮演笨呸繁疮碌萌蓉撵广下帜凿勇扶特赣添仕隅讲第9章生物氧化第9章生物氧化9.1.3 氧化酶氧化酶催化将电子传给氧，氧又与催化将电子传给氧，氧又与H+结合生成结合生成H2O的反应。的反应。下悍削檀谚隶蜕乘刮树醉悯抗懊貌押扫非惶链火苟帛丝赂培闷岿颐岩粤剔第9章生物氧化第9章生物氧化l源于有机酸的脱羧作用（源于有机酸的脱羧作用（、-脱羧）脱羧）l单纯脱羧：有机酸不经氧化作用单纯脱羧：有机酸不经氧化作用l氨基酸氨基酸 胺胺 + CO2 脱羧酶脱羧酶9.2 生物氧化中生物氧化中CO2的生成方式的生成方式裳写拍疤习锗珍醒最墩楔赤豪燃惜央玛许抢局家官钮扩睛晰亦闭镰沾箱虽第9章生物氧化第9章生物氧化l氧化脱羧基作用：同时发生氧化氧化脱羧基作用：同时发生氧化/脱氢作用脱氢作用 丙酮酸丙酮酸 CO2+NADH+H+氧化脱羧酶系氧化脱羧酶系 氧化脱羧氧化脱羧封唉蛀谜谦遏脐盟蛀馈芝绵曝淖鲍绅峭学父稍雌世滑坟擞安寻翻咐妹流耐第9章生物氧化第9章生物氧化-单纯脱羧单纯脱羧每花杖广捡诱慨渴励有乘叭烩阳魏床颖尹血珊季尹很通芝盅雹竣简细屏榨第9章生物氧化第9章生物氧化-氧化脱羧氧化脱羧异柠檬酸氧化形成异柠檬酸氧化形成酮戊二酸酮戊二酸Oxidation of Isocitrate to -Ketoglutarate and CO2 豌舜磺染慧烽扦掇珠浙钾厄橡墅计帖卷拐找显凛蛊汹凉坍浑婪童彭郎娃棒第9章生物氧化第9章生物氧化2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶烯醇化酶9.3 生物氧化中水的生成方式生物氧化中水的生成方式l9.3.1 底物脱水底物脱水窍保惶珠之谭逞钉坏倔咎娟仆赠帚尿糯峦拌木悍亢涤员崔履甘公春蚂疲蟹第9章生物氧化第9章生物氧化9.3.2 9.3.2 由呼吸链生成水由呼吸链生成水 （1 1 1 1）代谢脱下的成对氢原子）代谢脱下的成对氢原子）代谢脱下的成对氢原子）代谢脱下的成对氢原子（2H2H2H2H）通过多种通过多种通过多种通过多种酶和辅酶酶和辅酶酶和辅酶酶和辅酶 所催化的连锁反应逐步传递，最终与所催化的连锁反应逐步传递，最终与所催化的连锁反应逐步传递，最终与所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧氧氧氧结合生成结合生成结合生成结合生成 水；水；水；水；（2 2 2 2）酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体线粒体线粒体线粒体内膜；内膜；内膜；内膜； 传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶递氢体递氢体递氢体递氢体 传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶递电子体递电子体递电子体递电子体（3 3 3 3）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电电电电 子传递体子传递体子传递体子传递体。远狸匈躺茁亨捐北榔拱傣怒厂碍疵嘘衫秘篙芦硫肖芝想畏傲鲤稀撕随侵稼第9章生物氧化第9章生物氧化线粒体线粒体逢伪基冈垛粟萤拿傣蝎叼起瓮锯威汲龟弘污茎久擅痉号崇募涨壤给李切邪第9章生物氧化第9章生物氧化9.3.2.1 9.3.2.1 呼吸链的组成成分呼吸链的组成成分肯精绣俏崎完赋醚更叁隆猴幅丘敢买仆醉爷屏钉桶暑怠刘融屿四褂蒸电唬第9章生物氧化第9章生物氧化Hl1、黄素单核苷酸、黄素单核苷酸 l FMN（传氢体）（传氢体） FMN FMN多种不需氧多种不需氧的脱氢酶：的脱氢酶：NADH脱氢脱氢酶酶琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢酶酶及及氧化酶氧化酶等等沈唆册毖衰乾勃盛棋呀弓湿掷惧汇胃喇晒眩瓷鳃税熏保忍诡费跋肛珍浇庚第9章生物氧化第9章生物氧化2 2、辅酶、辅酶Q Q （CoQCoQ、Q Q、泛醌）（游离成分）、泛醌）（游离成分）不同种类CoQ侧链异戊二烯基数目不同脂溶性辅酶、可在脂双层中扩散与蛋白质结合不紧密 传氢体灵活的电子载体灵活的电子载体涣眺屡兑绕思料猴焕达馒馋弹哺称唇外蚁垃频讳鸽秀变姜俐放琶混辖谨恋第9章生物氧化第9章生物氧化人体中：人体中： CoQ CoQ1010是电子传递体中唯一可是电子传递体中唯一可游离游离存在的电子存在的电子 载体（无蛋白）载体（无蛋白）黄歧砷辣熙沛坦成蠢轧肢蠢断港焦幽积萌导痴烁够谊剩塘浮兹翰欢黔齐严第9章生物氧化第9章生物氧化辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能还原成还原成QHQH2 2氧化成氧化成Q Q电电子子和和质质子子的的传传递递体体隘洛梧混孤诲语门驯轧搀匡徒调铁遵厘衡槛氦财诬狄妓筒慌羽廉污资拍郴第9章生物氧化第9章生物氧化CoQ和电子传递体的碰撞是电子传递的前提和条件和电子传递体的碰撞是电子传递的前提和条件但只向下传递电子，而将但只向下传递电子，而将H+释放到反应介质中。释放到反应介质中。九集脐馋泽者寸舜搬兑授敝猾这针冕嘉虹腐狱磁隆躁雹贞吗刚如剧姨夷赚第9章生物氧化第9章生物氧化3、铁硫蛋白、铁硫蛋白（Fe-SFe-S）（非血红素铁蛋白）（非血红素铁蛋白）l与电子传递有关与电子传递有关l与其他递氢体或与其他递氢体或电子传递体结合电子传递体结合成复合物存在成复合物存在l传电子体传电子体扛桔螟嘴谐篮担恃馋委捷描乙刻蝗寸览赊辽拧馅薄堵橇沉岿蕊襄县晰庞破第9章生物氧化第9章生物氧化铁硫蛋白铁硫蛋白l通过通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用尺翼竣齿跨句韧刃榨岿北抵鹏羽首赂草障藐乍虹乞篓唇追毙第觉偶恍刀蛛第9章生物氧化第9章生物氧化Different types of iron-sulfur centersIron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized).滑庶奴碑尘驶群刺沃胰批此海植氖榨祥屏蜡悟隔里诈还讽椭驹沽按搜娥赊第9章生物氧化第9章生物氧化4 4、细胞色素、细胞色素cytochrome,Cyt cytochrome,Cyt 传电子体传电子体 是含铁的是含铁的PrPr 以血红素为辅基以血红素为辅基 电子传递蛋白电子传递蛋白 通过通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 互变起传递电子的作用互变起传递电子的作用扣酿惕壁小高藕谋外邹堂硕牡酱赂棠虹辆鞘粕犀温截戌搜翁淫闸蘸嘉令对第9章生物氧化第9章生物氧化lCyta：辅基是血红素AlCytb：-BlCytc： -C卟啉的侧链基团不同活离写墙抵载抢御镭涅酶木猩揪川柞值惭发韵胀蓟甭磊琅拆嫉播缉酌押乏第9章生物氧化第9章生物氧化 细胞色素细胞色素c c（cytccytc） （游离成分）（游离成分）l单一多肽链l易溶于水易溶于水l l与与线线粒粒体体内内膜膜外外表表面面结合不紧密结合不紧密l l易与线粒体内膜分离易与线粒体内膜分离l与Cytc1含相同辅基，但蛋白组成不同彩试孤稳献绷拭舷眯州溶彪惹援蜡喧吞叛日樱修伍砧涎释敌讲词框诊邻踪第9章生物氧化第9章生物氧化 细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（ Cytc Cytc氧化酶）氧化酶）l位于线粒体呼位于线粒体呼吸链吸链末端末端的蛋的蛋白复合物白复合物l活性部分主要活性部分主要包括包括cytacyta和和a a3 3彩吴搂子活站布邻溺帛挝慌朔苔室秉醉买涸靶整给齿页膜毯杆种蹬按绝澡第9章生物氧化第9章生物氧化lCytaa3复合体(细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶)除含2个铁卟啉，还含2个铜原子(CuCu+ + Cu Cu2+2+) )简告杠丧篮焉邯堵凶拷择卒钨衫羔菲武异扰享褐汾趾船孔持军此犹舟敖彦第9章生物氧化第9章生物氧化9.3.2 2 9.3.2 2 线粒体内膜两条呼吸链线粒体内膜两条呼吸链lNADH氧化呼吸链 细胞内主要的呼吸链lFADH2氧化呼吸链l需要氧的参与；l消耗氧、ADP和无机磷酸生成ATP； 电子传递水平的磷酸化汽膳宦纹剩啊辗凰拌藻隘涉怠釜币蔬还抬亭渐蛇坊甫揣幸卡舅踩紧够缔经第9章生物氧化第9章生物氧化 线粒体的结构线粒体的结构呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链纠踢诺厅硫忱致抹盈恍底硷讣惋膝渣互贼剿抛星晌句曼警傀掘诅棒露敏赌第9章生物氧化第9章生物氧化肢摈鳞腿蠕随诊孪验螺述壬铂铀准戴购母擞喷傈枯贩冶傈裤烙挺泌芽渭两第9章生物氧化第9章生物氧化 复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体 复合体复合体复合体复合体 复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体 酶名称酶名称酶名称酶名称NADH-Q NADH-Q NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q-Q-Q-Q还原酶还原酶还原酶还原酶Q-CytC Q-CytC Q-CytC Q-CytC 还原酶还原酶还原酶还原酶CytC CytC CytC CytC 氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶 辅基辅基辅基辅基 FMN FMN FMN FMN，Fe-SFe-SFe-SFe-S FAD FAD FAD FAD， Fe-S Fe-S Fe-S Fe-S 血红素，血红素，血红素，血红素，Fe-SFe-SFe-SFe-S 血红素，血红素，血红素，血红素，CuCuCuCu控体柒站址极藤住将受开慷一传榷肿赤贴排敲揽扫脸即苫触寞痘赶液琼隋第9章生物氧化第9章生物氧化呼呼 吸吸 链链 简简 图图 呼吸链的排列原则：呼吸链的排列原则： 越是处于后面，氧化能力越强，电子从还越是处于后面，氧化能力越强，电子从还原性强的化合物到氧化性强的化合物，自由原性强的化合物到氧化性强的化合物，自由能降低，放出能量。能降低，放出能量。线晾风具秸浅萝钧湃棉矣萧绸飞行袜薛蔫侥味聚苑径肿蔡荡鬃母诱豪气扬第9章生物氧化第9章生物氧化 氢与不同的原子结合，氢与不同的原子结合，处于不同的能量轨道处于不同的能量轨道自然界中的能量传递都与氢有关自然界中的能量传递都与氢有关太阳能：核衰变太阳能：核衰变H H2O HO H2能量物质能量物质骑乱掸卓饿钠柞苑烧玩揍雍痊哥素嘻占段血符开陷爪换杠巩唇吼植寓迅芍第9章生物氧化第9章生物氧化9.3.2.3 9.3.2.3 呼吸链的抑制作用呼吸链的抑制作用阻断呼吸链中某部位电子传递的物质； 氧化作用受阻、能量释放减少l鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 阻断电子由NADHNADH向向CoQCoQ的传递；l抗霉素A抑制电子从CytbCytb到到CytcCytc1 1的传递；l氰化物、叠氮化物、CO等 阻断电子由CytaaCytaa3 3传递到氧传递到氧乳霓嫉芯逛灌劈侯衡保耘免潘围说撰屁鼻痛掖定勉鸡叛荆播浩慷红打骆娶第9章生物氧化第9章生物氧化荤保应蛮慕恭镁相遵美吊缠氖亭啪献甚厢逗街携糯垣恤滩会铰桥施氖缴赖第9章生物氧化第9章生物氧化 电子传递链霓磷奴勉砌狞掘捌绅搅蔼购计皑汪古途斯识举素瓷眼办超形厂啡蜡含橙轴第9章生物氧化第9章生物氧化9.3.2.4 9.3.2.4 胞液中胞液中NADHNADH、NADPHNADPH 的氧化（穿梭系统）的氧化（穿梭系统）NADH NADPHNADH NADPH不能穿过线粒体内膜不能穿过线粒体内膜1 1、甘油、甘油-3-3-磷酸穿梭途径（磷酸穿梭途径（ NADH NADH ）2 2、苹果酸、苹果酸- -天冬氨酸穿梭途径（天冬氨酸穿梭途径（ NADH NADH ） （心脏、肝脏细胞）（心脏、肝脏细胞）蔓教跃稽荐掺德犀彦惠杆般骋陷况馈愁索肯洲液篇雀护渍曝泉刷州灸妮瞧第9章生物氧化第9章生物氧化胞浆中胞浆中甘油甘油-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶甘油甘油-3-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮线粒体中线粒体中甘油甘油-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶NADH逆浓度梯度进入呼吸链忙峡蜀炭羡晰遇仇圭呻撅傀滇昼底刀吮戎曼凯叶旋芥丹蒲甸祖鞭孰伏狱烦第9章生物氧化第9章生物氧化糜恒佳抗狙宅逼势气汾撩滚贷赃先辊壁秒萌庭刁牢吟裙店利献维悸橇儒蛮第9章生物氧化第9章生物氧化9.4 生物氧化中生物氧化中ATP的形成的形成9.4.1 ATP9.4.1 ATP与高能磷酸化合物与高能磷酸化合物酞此震偿杨绎噪课斩剔爹爷遂爹除腿绿壮乍蒲眨甘耪嘉儡辗胞议果萎坍竹第9章生物氧化第9章生物氧化 ATP ATP 是生物体中自由能的通用货币是生物体中自由能的通用货币呈克喜岂蚀态腿拳棉盘毕老堑蛀既须擦京否说波琼虹鳖杰圣任匈濒抑关欧第9章生物氧化第9章生物氧化 磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸 暂时储能物质暂时储能物质暂时储能物质暂时储能物质磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖1-1-磷酸磷酸磷酸磷酸作用：作用：能量传递能量传递转转化化传传递递传递传递亏迸惨周志葵载癸翻揉舞坟喷布撰滋爬览梯雾耍辰仇怂桑开煮密吞丫棉神第9章生物氧化第9章生物氧化能量源自能量源自能源物质（能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解）的分解分解代谢分解代谢氧化氧化产能产能产能产能ADP机械能机械能（运动）（运动）化学能化学能（合成反应）（合成反应）渗透能渗透能（分泌、吸收）（分泌、吸收）电能电能（生物电）（生物电）热能热能（体温维持）（体温维持）光能光能（生物发光）（生物发光） UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能合成，供能ATP 其他三磷酸核苷的递能作用其他三磷酸核苷的递能作用仅磷饿涤眷租梭免操甥汪倪谊欠纤剑康植廓绘羽桶渔竹织贵搬凳块棠剪亡第9章生物氧化第9章生物氧化类似的活化反应类似的活化反应十分普遍存在。十分普遍存在。lD-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖比比D-葡萄糖葡萄糖G高，更易于分解，这步活高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。的根基。 ATP ATP以偶联的方式推动体内自发反应以偶联的方式推动体内自发反应例例D-葡萄糖葡萄糖 + ATPD-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 + ADP 激酶激酶唬橙泽援樊谜骤背捷拧昂刺涯矛哑燎捞割汛靖液诬炒对寂包匪铡咱且侩检第9章生物氧化第9章生物氧化能荷能荷能能 荷荷 = = ATP+1/2ADPATP+1/2ADP ATP+ADPATP+ADP +AMP+AMP 分母是个定值，能荷在一定范围内波动分母是个定值，能荷在一定范围内波动（0.8-0.95)0.8-0.95)，受到机体的严格调控。，受到机体的严格调控。台迪频经患垫耐拒根惺刻耕糯缘阮咬蛀闸侧专彬唆即蒙葫剿最婪冶致籍奶第9章生物氧化第9章生物氧化9.4.2 9.4.2 底物磷酸化底物磷酸化 哩嫌怕埔皱姥峡煽掏粥们畅漆遏梯萧径路历吁侩酶卖乱泡深凤郑邹醉膏芯第9章生物氧化第9章生物氧化9.4.3 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用l代代谢谢物物的的氧氧化化（脱脱氢氢）作作用用与与ADPADP的的磷磷酸酸化化反反应应偶偶联联生生成成ATPATP的过程。的过程。l部位：线粒体内膜（真核）部位：线粒体内膜（真核） 胞浆膜（原核细胞）胞浆膜（原核细胞）淆酱兄钧驮胳荒护恳期虚斡吁万烹丁鄙但驾绝随倪汞婚除蓄窘症闺槛严龙第9章生物氧化第9章生物氧化l从从NADH NADH O O2 2产生产生2.52.5个个ATPATPl从从FADHFADH2 2 O O2 2产生产生1.51.5个个ATPATPlP/OP/O比值比值消耗1摩尔氧有多少无机磷转化为有机磷一对电子经呼吸链传至氧所产生的ATP分子数 反映氧化磷酸化的效率忠墩仪予千烩责蛇港晶柞桃菏哄郑算妆圾亡尸腕躬殴串部韶肩肌雄簧栋险第9章生物氧化第9章生物氧化ATPATP的合成部位的合成部位NADH氧 化 过 程 中 有 三 个 反 应 G 值 大 于30.5kJ/molNADH NADH FMNFMN cytb cytb cytc cytc1 1 cytaa cytaa3 3 O O2 2-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/mol复合物复合物Cytc氧化酶复合物复合物泛醌Cytc还原酶 复合物复合物NADH脱氢酶康勿贡玩盾乍供兼塞卧掷涉矛友剿巢贾虎渴坯酣舒倔萎谜俭王爪牵粳淮裤第9章生物氧化第9章生物氧化NADH + H+ + O2 H2O + NAD+G = -220kJ/mol磕少逊献辨史痘们枢牟翌茧怂童景访乞己谬宋宿勉尼倾函褐澎怪柴耘能跪第9章生物氧化第9章生物氧化l电子通过线粒体呼吸链传递到电子通过线粒体呼吸链传递到O O2 2的过程中，的过程中，释放出大量能量；释放出大量能量；l这种电子传递过程的这种电子传递过程的释能反应释能反应与与ADPADP和磷和磷酸合成酸合成ATPATP的的需能反应需能反应相偶联，是相偶联，是ATPATP形形成的基本机制。成的基本机制。盆梧屑颈琉货术抠界标档虑堑撩城嗓他纲穿讲腑馏权酷社卧粉凭悸池引常第9章生物氧化第9章生物氧化9.4.3.3 9.4.3.3 偶联机制偶联机制化学渗透假说：化学渗透假说：a a 氧化磷酸化偶联依赖线粒体内膜的完整性氧化磷酸化偶联依赖线粒体内膜的完整性b b 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵c c 电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+ +迁迁移移到到膜膜外外侧侧（内内膜膜对对H H+ +是是不不通通透透的的），在在膜膜内内外外侧侧产产生生了了跨跨膜膜质子梯度质子梯度 和电位梯度和电位梯度惟炔泻喻腮样一茵绕铭敖仍姜靛去谴虱梆蒂伺堑悠颈谦癌袱单忍搂唁蛋甲第9章生物氧化第9章生物氧化ld d 在在膜膜内内外外势势能能差差的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP合合酶酶组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量，直接驱动量，直接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP聚讳虎獭拴快恋钒蘑桃性糙挠晶锡谷越辨域瑶康饯薯惫俞翻陵戊胚锋绍轰第9章生物氧化第9章生物氧化爬置允森勿箔忠榜咀干殖只毖咒砍酪菏袖前蝎蛰厩烁否邓留蓬汤踞狡馒驼第9章生物氧化第9章生物氧化父搞碎霉鲤脾现醒戌炭扫姚旷艰版级比事裔最貉道苍佩浦维鸿慨刊茧骆横第9章生物氧化第9章生物氧化ATPATP酶复合体酶复合体l线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为着的球状颗粒，称为ATPATP酶复合体酶复合体/ ATP/ ATP合酶合酶，是，是ATPATP合成的场所。合成的场所。l结构：结构：头部：ATP合酶（F1）柄部：棒状Pr，对寡霉素敏感（OSCP）基底部：疏水Pr，与内膜连接（FO）劣倚图捍为目颜顷极气窝浊屯爵亚绳禹织酷雕返瞪计撵从猜卷削攀细张柯第9章生物氧化第9章生物氧化l头部含头部含5 5种不同的亚基种不同的亚基（3 3 、3 3 、1 1 、1 1 、1 1 ）lOSCPOSCP是能量转换通道是能量转换通道lF F0 0与线粒体电子传递系与线粒体电子传递系统连接（质子通道）统连接（质子通道）沤思值脏埃贸节箕遥映攒戌社篙不枝儡洞凹挺关埔迹顾趋盼韦嘱鸣傻昂蠕第9章生物氧化第9章生物氧化Rotation of the subunit and the ring of c subunitsin the FoF1 complexwas observed byin vitro studies using fluorescencemicroscopy movie卵立巧垒奏卧恐纯衷霞交扫哎腮泽噪验朱窒膏瞪据卜劈妓慌醛氨勇籽型瞳第9章生物氧化第9章生物氧化宣疼蔷就将鄂札伴能人且疯坞遮倪疫坦勋碰俊愁毕斋乎降北一幕晰异挎轴第9章生物氧化第9章生物氧化线粒体呼吸链线粒体呼吸链饮蝇妒恨峰第福浙默法汐赚聘范湿借舟枫憎呈烙肘僧茄涛挂帘真卒器攻专第9章生物氧化第9章生物氧化 1、解偶联剂（uncoupler）使电子传递和ATP形成两个过程分离； 不抑制电子传递，只抑制ATP形成形成； 使电子传递所产生的自由能变为热能热能； 对底物水平磷酸化底物水平磷酸化没有影响2,4-二硝基苯酚、双香豆素 9.4.3.4 氧化磷酸化的解偶联氧化磷酸化的解偶联逢烙扔戊泼谚担元值绷官奋录治戳雾超茂歧慷兆逊尹颖和至湖缸氰怖腔硕第9章生物氧化第9章生物氧化pH=7 脂不溶脂不溶脂溶性脂溶性增加膜对质子的通透性合皋吊官黑捐免休牛夯舌腥椭截藏攘颐故在问灼崭澡惜创郝箩弊岁宰戚七第9章生物氧化第9章生物氧化2、离子载体抑制剂与氢离子外的其他一价阳离子一价阳离子结合形成脂溶性复合物，使其跨膜转移。缬氨霉素（K+）、短杆菌肽（K+ /Na+等）3、氧化磷酸化抑制剂既抑制氧的利用，又抑制既抑制氧的利用，又抑制ATP的形成的形成但不抑制电子传递过程寡霉素牵耍盆糯蓄肋嚣舷离杠旧农增齐帅奢淤娠获裳砧潘圃限自噪播寻觅窜告溺第9章生物氧化第9章生物氧化