第三章第三章 多细胞动物的起源多细胞动物的起源 第一节第一节 从单细胞动物到多细胞动物从单细胞动物到多细胞动物 1.进化顺序进化顺序原生动物原生动物中生动物中生动物后生动物后生动物ProtozoaMesozoaMetazoa2.中生动物中生动物l小型内寄生动物。小型内寄生动物。l结构简单，约结构简单，约50种，分菱形虫纲和直泳虫纲。种，分菱形虫纲和直泳虫纲。l细胞数目恒定。细胞数目恒定。l其分类位置尚无定论。其分类位置尚无定论。 菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，虫体由菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，虫体由20-40个细胞组成。生活史复杂。个细胞组成。生活史复杂。直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内，成虫多直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内，成虫多数雌雄异体。数雌雄异体。双胚虫直泳虫中生动物门中生动物门 主要特征：主要特征：1、全部为体内寄生种类。、全部为体内寄生种类。双胚虫：寄生于头足类的肾双胚虫：寄生于头足类的肾直泳虫：寄生于海产无脊椎动物直泳虫：寄生于海产无脊椎动物2、种类少，个体小。、种类少，个体小。50种种0.5-10mm3、结构简单，生活史复杂。、结构简单，生活史复杂。虫体由虫体由20-40个细胞组成；个细胞组成；细胞排列成双层细胞排列成双层4、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型第二节第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据多细胞动物起源于单细胞动物的证据1. 1. 古生物学方面的证据（研究生物化石的科学）古生物学方面的证据（研究生物化石的科学） 古代动物，植物的遗体，经过地壳的变迁等形成古代动物，植物的遗体，经过地壳的变迁等形成了化石。在距今愈古老的地层中，化石愈简单；在距了化石。在距今愈古老的地层中，化石愈简单；在距今愈近的地层中，化石也愈高等。在太古代地层中，今愈近的地层中，化石也愈高等。在太古代地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞动物的已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞动物的化石在这里极少。化石在这里极少。说明单细胞动物比多细胞动物说明单细胞动物比多细胞动物出现早出现早2.形态学上的证据形态学上的证据 从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，并形成由简单到复杂、由低等到高等的序列。群并形成由简单到复杂、由低等到高等的序列。群体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似，体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似，可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后，物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后，又发展多细胞动物。又发展多细胞动物。3.胚胎学上的证据胚胎学上的证据 多细胞动物的胚胎发育，是由受精卵开始的，多细胞动物的胚胎发育，是由受精卵开始的，都要经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过都要经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成多细胞的成体。多细胞动物的早程，逐渐发育成多细胞的成体。多细胞动物的早期胚胎发育是相似。期胚胎发育是相似。第三节第三节 动物的发育动物的发育动物的发育动物的发育包括包括个体发育个体发育和和系统发育系统发育（一）胚前期：性细胞的产生和成熟的过程。一）胚前期：性细胞的产生和成熟的过程。精母细胞精母细胞 4 4个精子个精子 3 3个极体个极体 少黄卵：卵黄少，均匀。少黄卵：卵黄少，均匀。卵母细胞卵母细胞1 1个卵细胞个卵细胞 中黄卵：卵黄多，分布于中央。中黄卵：卵黄多，分布于中央。 多黄卵：卵黄多，分布于一侧。多黄卵：卵黄多，分布于一侧。一一个体发育：个体发育：有机体从受精卵发育成成体的过程。有机体从受精卵发育成成体的过程。包括包括胚前期，胚胎期和胚后期。胚前期，胚胎期和胚后期。卵黄较少、卵裂速度较快的一极称为动物极, 反之为植物极。l植物极：原生质少，卵黄多的一端l动物极：质生质多，卵黄少的一端.受受精精(fertilization)和和受受精卵精卵：精精卵卵结结合合成成为为受受精精卵卵是是个个体体发发育育的的起点。起点。（二）胚胎期：从受精卵开始到幼体产生的时期，二）胚胎期：从受精卵开始到幼体产生的时期，要经过要经过受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层的形成和受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层的形成和胚层的分化胚层的分化。Basal body(centriole)SpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsVitelline layerEgg plasma membraneBasal body(centriole)SpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membraneBasal body(centriole)SpermnucleusSpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membraneActinfilamentAcrosomalprocessBasal body(centriole)SpermplasmamembraneSpermnucleusSpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsFusedplasmamembranesHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membraneActinfilamentAcrosomalprocessBasal body(centriole)SpermplasmamembraneSpermnucleusSpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsFertilizationenvelopeCorticalgranuleFusedplasmamembranesHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membranePerivitellinespaceEGG CYTOPLASMActinfilamentAcrosomalprocess体外受精体外受精2.卵裂卵裂(cleavage)(cleavage):受精卵发生分裂受精卵发生分裂受精卵发生分裂受精卵发生分裂, , , ,细胞数目增加形细胞数目增加形细胞数目增加形细胞数目增加形成桑椹胚。由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情成桑椹胚。由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情成桑椹胚。由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情成桑椹胚。由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式与不同。况的不同，卵裂的方式与不同。况的不同，卵裂的方式与不同。况的不同，卵裂的方式与不同。l完全卵裂完全卵裂:整个卵细胞都进行分整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵裂，多见于少黄卵.等裂：海胆，文昌鱼等裂：海胆，文昌鱼不等裂：蛙类不等裂：蛙类l不完全卵裂不完全卵裂:只在卵黄少的部位只在卵黄少的部位进行卵裂进行卵裂,见于多黄卵见于多黄卵.盘裂：乌贼、鸡卵盘裂：乌贼、鸡卵表面卵裂表面卵裂：昆虫：昆虫Zygote2-cellstageforming4-cellstageforming8-cellstageVegetal poleBlastula(crosssection)Gray crescentAnimalpoleBlastocoel0.25 mm0.25 mm8-cell stage (viewedfrom the animal pole)Blastula (at least 128 cells)(a) Fertilized egg(b) Four-cell stage (c) Early blastula(d) Later blastula50 m3.囊胚囊胚(blastulation) 桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚. . . . 囊胚有囊胚腔和囊胚层囊胚有囊胚腔和囊胚层囊胚有囊胚腔和囊胚层囊胚有囊胚腔和囊胚层。4.原肠胚的形成原肠胚的形成(gastrulation)l囊囊胚胚进进一一步步发发育育进进入入原原肠肠胚胚形形成成阶阶段段，此此时胚胎分化出时胚胎分化出内、外两胚层内、外两胚层和原肠腔。和原肠腔。 原原肠肠胚胚形形成成在在各各类类动动物物有有所所不不同同，其其方方式式主要有以下几种：主要有以下几种：原肠胚的形成原肠胚的形成Invagination内陷Involution内转Ingression内移Delamination分层Epiboly外包由植物极细胞直接向內凹陷由凹陷地方的细胞向内沿胚胞腔内壁增生由特定地方的细胞分裂后在移动到特定的位置由外层的细胞滑动从一层细胞增生为两层细胞由外层的细胞扩张向凹陷处挤压逐渐向胚胞腔內壁移动为两层内陷内陷( (海胆海胆) )内转内转(蛙蛙)内移内移(果蝇果蝇)l原原肠肠胚胚及及原原肠肠腔腔的的形形成成标标志志着着胚胚胎胎决决定定已已无无法法回回复复，从从此此，细细胞胞沿沿着着各各自自的的途途径径走走下去。下去。不同动物卵裂的方式不同，形成的囊胚腔也不一样不同动物卵裂的方式不同，形成的囊胚腔也不一样5.中胚层中胚层(mesoderm)(mesoderm)及体腔的形成及体腔的形成a.a.端端细细胞胞法法（裂裂体体腔腔法法）：在在卵卵裂裂形形成成囊囊胚胚时时, ,出出现现两两个个原原始始成成囊囊胚胚细细胞胞, ,发发展展为为原原中中胚胚层层带带, ,以以后后中中胚胚层层带带的的中中央央裂裂开开形成一空腔形成一空腔( (体腔体腔).).原口动物原口动物 b.b.体腔囊法（肠腔法）：由体腔囊法（肠腔法）：由原肠背面两侧内胚层胚胞向原肠背面两侧内胚层胚胞向外胚层伸展外胚层伸展, ,最后形成体腔最后形成体腔囊囊, ,其中的空腔就是体腔其中的空腔就是体腔. .后后口动物。口动物。6.胚层的分化和器官形成胚层的分化和器官形成外胚层外胚层: :皮肤及其衍生物如指甲皮肤及其衍生物如指甲, ,羽毛等羽毛等, ,神经组织神经组织, ,晶体晶体, ,眼网膜眼网膜, ,内耳上皮等内耳上皮等. .中胚层中胚层: :真皮真皮, ,骨胳骨胳, ,肌肉肌肉, ,循环和排泄系统循环和排泄系统, ,脂肪组脂肪组织织, ,结缔组织结缔组织, ,体腔膜和系膜等体腔膜和系膜等. .内胚层内胚层: :消化道消化道, ,呼吸道上皮呼吸道上皮, ,肺肺, ,肝等肝等分化：分化：胚胎时期较为简单、匀质和具有可塑性的细胞，在胚胎时期较为简单、匀质和具有可塑性的细胞，在遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响下，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，称素的影响下，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，称为分化。为分化。动物器官系统的形成动物器官系统的形成多细胞有机体的发育包括以下事件多细胞有机体的发育包括以下事件: : 1.细胞增殖。（反复的细胞分裂）细胞增殖。（反复的细胞分裂）2.细胞分化，必须按照一定的时空顺序发生，并沿细胞分化，必须按照一定的时空顺序发生，并沿着模式形成进行。着模式形成进行。3.模式形成，各种类型的细胞非无序排列，而是按模式形成，各种类型的细胞非无序排列，而是按照时空模式发生。照时空模式发生。4.细胞的移动和迁移。细胞的移动和迁移。5.细胞的程序化凋亡细胞的程序化凋亡6.形态发生，形态的形成。形态发生，形态的形成。( ( ( (三三三三) ) ) )胚后期胚后期胚后期胚后期: : : : 从幼体到成体的发育过程从幼体到成体的发育过程从幼体到成体的发育过程从幼体到成体的发育过程. . . .直接发育直接发育( (无变态发育无变态发育): ): 幼体和成体形态、结幼体和成体形态、结构基本相同，无明显变化。构基本相同，无明显变化。间接发育间接发育( (变态发育变态发育):):幼幼体和成体形态、结构完全体和成体形态、结构完全不同，有明显变化。不同，有明显变化。二二. .个体发育与系统发育个体发育与系统发育个体发育和系统发育的关系个体发育和系统发育的关系个体发育和系统发育的关系个体发育和系统发育的关系( ( ( (生物发生律生物发生律) ) ) ) 生物发生律生物发生律(biogeneticlaw):也叫重演律也叫重演律.是是E.Haeckel(德德国人国人,1834-1919)用生物进化的观点总结当时胚胎学方面的工作用生物进化的观点总结当时胚胎学方面的工作提出来的。他认为提出来的。他认为:l生生物物发发展展史史可可分分为为2个个密密切切联联系系的的部部分分，即即个个体体发发育育和和系系统统发发展展，也也就就是是个个体体的的发发育育历历史史和和由由同同一一起起源源所所产产生生的的生生物物群群的的发发展历史。展历史。l个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演.l意义意义:重演律的提出为了解动物各类群的亲缘关系及其发展重演律的提出为了解动物各类群的亲缘关系及其发展提出了线索提出了线索.个体发育个体发育l个体发育个体发育(ontogeny)l是指多细胞动物从受精卵开始，是指多细胞动物从受精卵开始， 经过细胞分裂组织分化器官形成直至经过细胞分裂组织分化器官形成直至子代个体形成成长性成熟直至死亡的全过程。子代个体形成成长性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中，个体的生理功能组织结构和器官形态都在个体发育过程中，个体的生理功能组织结构和器官形态都发生一系列变化。动物的个体发育过程可分为三个阶段：发生一系列变化。动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。胚后期胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。系统发育系统发育(phylogeny)l 即种族发展史。也可称为系统发生。动物的即种族发展史。也可称为系统发生。动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。系统发育也可指一个类群（如某个类的全部种族发展史。系统发育也可指一个类群（如某个科属种）的发生和发展历史。科属种）的发生和发展历史。例如例如 马的系统发生经历了六千万年的演变：马的系统发生经历了六千万年的演变：由始祖马由始祖马中新马中新马上新马上新马真马真马现代马现代马关于多细胞动物起源的学说关于多细胞动物起源的学说关于多细胞动物起源的学说关于多细胞动物起源的学说1.1.群体学说群体学说( (Colonialtheory) ): : 后生动物来源于群体鞭毛虫后生动物来源于群体鞭毛虫赫克尔原肠虫学赫克尔原肠虫学说说: :最早的多细胞最早的多细胞动物产生于球形动物产生于球形群体的单细胞动群体的单细胞动物物, ,以内陷形成多以内陷形成多细胞动物细胞动物, ,与原肠与原肠胚相似胚相似, ,有两胚层有两胚层和原口和原口. .梅契尼柯夫吞噬梅契尼柯夫吞噬虫学说虫学说: :多细胞多细胞祖先是由一层细祖先是由一层细胞构成的单细胞胞构成的单细胞动物的群体动物的群体, ,后后来个别细胞摄取来个别细胞摄取食物进入群体内食物进入群体内形成内胚层形成内胚层, ,并并形成消化腔形成消化腔. .2.合胞体学说合胞体学说Syncytialtheory:多细胞动物来源于多细胞动物来源于多核多核纤毛虫的原始纤毛虫的原始类群。开始是合胞类群。开始是合胞体结构，两侧对称，体结构，两侧对称，发展为无肠类扁虫发展为无肠类扁虫. .合胞体合胞体(syncytium)：含有由一层细胞膜包绕的多个核的一团细胞含有由一层细胞膜包绕的多个核的一团细胞质，这通常是由于发生了细胞融合或一系列不完全细胞分裂周期质，这通常是由于发生了细胞融合或一系列不完全细胞分裂周期所致，在后一种情况中，核发生了分裂，但细胞却没有分裂。所致，在后一种情况中，核发生了分裂，但细胞却没有分裂。 3 共生学说共生学说l由美国生物学家马古利斯（由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于）于1970年出版的年出版的真核细胞的起源真核细胞的起源一书中正式提出。一书中正式提出。l她认为，好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经她认为，好气细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛。毛。