产能代谢与呼吸作用产能代谢与呼吸作用一、呼吸的本质一、呼吸的本质分解能源物质，产分解能源物质，产分解能源物质，产分解能源物质，产ATPATP能能能能植物吸收光、二氧化碳呼氧的本质？植物吸收光、二氧化碳呼氧的本质？植物吸收光、二氧化碳呼氧的本质？植物吸收光、二氧化碳呼氧的本质？光合作用能量转移，产光合作用能量转移，产光合作用能量转移，产光合作用能量转移，产ATPATP能能能能呼吸呼吸呼吸呼吸本质本质本质本质微生物微生物微生物微生物化能细菌化能细菌化能细菌化能细菌分解产能分解产能分解产能分解产能光能细菌光能细菌光能细菌光能细菌光合产能光合产能光合产能光合产能人吸氧呼二氧化碳的本质？人吸氧呼二氧化碳的本质？人吸氧呼二氧化碳的本质？人吸氧呼二氧化碳的本质？二、呼吸类型二、呼吸类型1按与氧气关系分按与氧气关系分 2按呼吸基质来源分按呼吸基质来源分分为分为好氧呼吸和厌氧呼吸好氧呼吸和厌氧呼吸提问：提问：高等动物有无高等动物有无厌氧厌氧呼吸呢？呼吸呢？酵解酵解发酵，但能量太低不足以维持其生存发酵，但能量太低不足以维持其生存 重点介绍重点介绍重点介绍重点介绍化能细菌化能细菌化能细菌化能细菌的呼吸的呼吸的呼吸的呼吸有两种分类原则有两种分类原则有两种分类原则有两种分类原则 专性专性厌氧细菌呼吸完全与氧无关厌氧细菌呼吸完全与氧无关。没有进化的，到现在也不能生存在氧环境中没有进化的，到现在也不能生存在氧环境中没有进化的，到现在也不能生存在氧环境中没有进化的，到现在也不能生存在氧环境中提问：？提问：？提问：？提问：？氧自由基的毒害氧自由基的毒害 生化反应中，生化反应中，生化反应中，生化反应中，OO2 2得到脱氢酶传递的氢反应不仅生成水，得到脱氢酶传递的氢反应不仅生成水，得到脱氢酶传递的氢反应不仅生成水，得到脱氢酶传递的氢反应不仅生成水，还部分生成强氧化性的还部分生成强氧化性的还部分生成强氧化性的还部分生成强氧化性的氧自由基氧自由基氧自由基氧自由基，而而而而厌氧菌没有进化出厌氧菌没有进化出厌氧菌没有进化出厌氧菌没有进化出抗氧化防御酶体系抗氧化防御酶体系抗氧化防御酶体系抗氧化防御酶体系更进化的细菌乃至高等生物具有更进化的细菌乃至高等生物具有该酶该酶体系体系地球上最原始的细菌为专性厌氧菌。地球上最原始的细菌为专性厌氧菌。好氧呼吸好氧呼吸好氧呼吸好氧呼吸（好氧菌）（好氧菌）（好氧菌）（好氧菌）厌厌厌厌氧呼吸氧呼吸氧呼吸氧呼吸（厌氧菌）（厌氧菌）（厌氧菌）（厌氧菌）好氧好氧好氧好氧有机有机有机有机物物物物呼吸呼吸呼吸呼吸好氧好氧好氧好氧无无无无机机机机盐盐盐盐呼吸呼吸呼吸呼吸厌厌厌厌氧氧氧氧有机有机有机有机物物物物呼吸呼吸呼吸呼吸厌厌厌厌氧氧氧氧无无无无机机机机盐盐盐盐呼吸呼吸呼吸呼吸磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(PP)(PP)三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环(TCA)(TCA) 乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环(EAA)(EAA) ( (亚亚亚亚) )硝硝硝硝化化化化 氢氢氢氢氧化氧化氧化氧化 硫硫硫硫氧化氧化氧化氧化 铁铁铁铁氧化氧化氧化氧化+ +电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链( (氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）+ +电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链( (氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）乙醇乙醇乙醇乙醇发酵发酵发酵发酵 乳酸乳酸乳酸乳酸发酵发酵发酵发酵 丁二酸丁二酸丁二酸丁二酸发酵发酵发酵发酵 丙酸、丙酸、丙酸、丙酸、丁酸丁酸丁酸丁酸发酵发酵发酵发酵混合酸混合酸混合酸混合酸发酵发酵发酵发酵反硝反硝反硝反硝化化化化 反硫反硫反硫反硫化化化化 硫硫硫硫还原还原还原还原 碳酸盐碳酸盐碳酸盐碳酸盐还原还原还原还原铁铁铁铁还原还原还原还原+ +电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链( (氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）+ +底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧得电子氧得电子无机离子无机离子得电子得电子ATP有机物得有机物得电子电子ATP生成的方式生成的方式基质基质基质基质( (底物底物底物底物) )水平磷酸化水平磷酸化水平磷酸化水平磷酸化：厌氧微生物和兼性厌氧微生物厌氧微生物和兼性厌氧微生物厌氧微生物和兼性厌氧微生物厌氧微生物和兼性厌氧微生物在基在基在基在基质氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，如发酵质氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，如发酵质氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，如发酵质氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，如发酵中产生含高能健的中产生含高能健的中产生含高能健的中产生含高能健的1,3-1,3-二磷酸甘油酸。这一中间体将高能二磷酸甘油酸。这一中间体将高能二磷酸甘油酸。这一中间体将高能二磷酸甘油酸。这一中间体将高能键键键键()()交给交给交给交给ADPADP，使，使，使，使ADPADP磷酸化而生成磷酸化而生成磷酸化而生成磷酸化而生成ATPATP。氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化：好氧和无氧呼吸好氧和无氧呼吸好氧和无氧呼吸好氧和无氧呼吸时，通过电子传递体系产生时，通过电子传递体系产生时，通过电子传递体系产生时，通过电子传递体系产生ATPATP的过程叫氧化磷酸化。的过程叫氧化磷酸化。的过程叫氧化磷酸化。的过程叫氧化磷酸化。光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化：光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子，通过电子传递产生通过电子传递产生通过电子传递产生通过电子传递产生ATPATP的过程叫光合磷酸化。的过程叫光合磷酸化。的过程叫光合磷酸化。的过程叫光合磷酸化。产氧光合产氧光合产氧光合产氧光合生物生物生物生物包括藻类和蓝细菌依靠叶绿素通过非环式的光合磷包括藻类和蓝细菌依靠叶绿素通过非环式的光合磷包括藻类和蓝细菌依靠叶绿素通过非环式的光合磷包括藻类和蓝细菌依靠叶绿素通过非环式的光合磷酸化合成酸化合成酸化合成酸化合成ATPATP。不产氧的光合细菌不产氧的光合细菌不产氧的光合细菌不产氧的光合细菌则通过环式光合磷酸则通过环式光合磷酸则通过环式光合磷酸则通过环式光合磷酸化合成化合成化合成化合成ATPATP。 化化能能微微生生物物光光能能微微生生物物1）好氧呼吸）好氧呼吸好氧有机物呼吸好氧有机物呼吸好氧有机物呼吸好氧有机物呼吸 （属于（属于（属于（属于？营养型细菌）？营养型细菌）？营养型细菌）？营养型细菌） A AH H 有机物有机物有机物有机物 这这这这一一一一过过过过程程程程的的的的能能能能量量量量转转转转化化化化效效效效率率率率达达达达到到到到可可可可43%43%43%43%以以以以上上上上，远远高高于于厌厌氧氧呼呼吸，有机物被彻底氧化为水和二氧化碳。吸，有机物被彻底氧化为水和二氧化碳。1.1.糖酵解（糖酵解（糖酵解（糖酵解（EMP, PP, ED, PK)EMP, PP, ED, PK)2.2.三羧酸循环（三羧酸循环（三羧酸循环（三羧酸循环（TCATCA）辅酶（氧化态）辅酶（氧化态）辅酶（氧化态）辅酶（氧化态） FADFADFADFAD、NADNADNADNAD（P P P P）H H H H+ + + + CO2辅酶（还原态）辅酶（还原态）辅酶（还原态）辅酶（还原态） FADHFADHFADHFADH2 2 2 2、NADNADNADNAD（P P P P）H+HH+HH+HH+H+ + + +O2H2O呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链好氧无机盐呼吸好氧无机盐呼吸好氧无机盐呼吸好氧无机盐呼吸（属于（属于（属于（属于？营养型细菌）？营养型细菌）？营养型细菌）？营养型细菌）氢氢氢氢氧化氧化氧化氧化H2产物？H2O（亚）硝（亚）硝（亚）硝（亚）硝化化化化产物？NH3NO2- NO3-硫硫硫硫氧化氧化氧化氧化S或或S2-产物？SO42- 铁铁铁铁氧化氧化氧化氧化产物？Fe2+Fe3+ATPATPCO2同化同化经呼吸链经呼吸链氢汽车氢汽车提问：等量电子提问：等量电子提问：等量电子提问：等量电子释放释放释放释放ATPATP产生速产生速产生速产生速度比异养菌慢，度比异养菌慢，度比异养菌慢，度比异养菌慢，为什么为什么为什么为什么？ 辅酶Q 细胞色素C 细胞色素CNADH 还原酶 辅酶Q 还原酶 氧化酶 O2 2ATP ATP ATP同样以呼吸链产能！同样以呼吸链产能！氢细菌、(亚)硝化细菌、硫细菌、铁细菌2+ H2 NH3 S2- NO2Fe跨越产能酶跨越产能酶例如，亚硝化细菌亚硝化细菌进行有机物合成反应如下 2NH2NH3 3 + 2O2 HNOHNO2 2 + 4 H + 619千焦耳 ATP CO2 + 4 H CH2O + H2 O2）厌氧呼吸）厌氧呼吸 厌氧有机物呼吸厌氧有机物呼吸厌氧有机物呼吸厌氧有机物呼吸 （分子内无氧呼吸）（分子内无氧呼吸）（分子内无氧呼吸）（分子内无氧呼吸） 属属属属？菌？菌 又又又又称称称称（酵酵酵酵解解解解）发发发发酵酵酵酵，生生生生物物物物化化化化学学学学中中中中曾曾曾曾接接接接触触触触过过过过葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖的的的的乙乙乙乙醇醇醇醇发发发发酵酵酵酵和和和和乳乳乳乳酸发酵，细菌的各种发酵具有类似的机理酸发酵，细菌的各种发酵具有类似的机理酸发酵，细菌的各种发酵具有类似的机理酸发酵，细菌的各种发酵具有类似的机理。 提问：该无氧呼吸为什么称提问：该无氧呼吸为什么称提问：该无氧呼吸为什么称提问：该无氧呼吸为什么称分子内分子内分子内分子内 ？同一物质同一物质（如葡萄糖）（如葡萄糖）分解产物再结合分解产物再结合乙醇发酵乙醇发酵提问：提问：提问：提问：为什么这类细菌普遍生长缓慢为什么这类细菌普遍生长缓慢为什么这类细菌普遍生长缓慢为什么这类细菌普遍生长缓慢？分解不彻底（能量转化率只有分解不彻底（能量转化率只有分解不彻底（能量转化率只有分解不彻底（能量转化率只有2%2%）产能效率很低产能效率很低产能效率很低产能效率很低同样以葡萄糖为原料，同样以葡萄糖为原料，同样以葡萄糖为原料，同样以葡萄糖为原料，乳酸发酵、丙酸发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、丁二酸发酵与乙醇发酵产物不同，丁酸发酵、丁二酸发酵与乙醇发酵产物不同，丁酸发酵、丁二酸发酵与乙醇发酵产物不同，丁酸发酵、丁二酸发酵与乙醇发酵产物不同，原因何在？原因何在？原因何在？原因何在？乳酸发酵乳酸发酵微生物不同微生物不同微生物不同微生物不同酶体系和种类不同酶体系和种类不同酶体系和种类不同酶体系和种类不同厌氧无机盐呼吸厌氧无机盐呼吸（分子外无氧呼吸）（分子外无氧呼吸）分子外？分子外？分子外？分子外？有机物脱氢有机物脱氢有机物脱氢有机物脱氢硫还原硫还原硫还原硫还原铁还原铁还原铁还原铁还原硝酸盐还原硝酸盐还原硝酸盐还原硝酸盐还原反硝化反硝化反硝化反硝化硫酸盐还原硫酸盐还原硫酸盐还原硫酸盐还原碳酸盐还原碳酸盐还原碳酸盐还原碳酸盐还原什么营养型的细菌？什么营养型的细菌？化能异养或自养化能异养或自养？ ？无机离子代替氧无机离子代替氧无机离子代替氧无机离子代替氧与有机物与有机物（1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸（反硝化）反硝化） 反反反反硝硝硝硝化化化化菌菌菌菌：地地地地衣衣衣衣芽芽芽芽孢孢孢孢菌菌菌菌属属属属、铜铜铜铜绿绿绿绿假假假假单单单单胞胞胞胞菌菌菌菌、脱脱脱脱氮氮氮氮球球球球菌菌菌菌、脱脱脱脱氮硫杆菌等氮硫杆菌等氮硫杆菌等氮硫杆菌等。 若若若若硝硝硝硝酸酸酸酸盐盐盐盐是是是是作作作作为为为为氮氮氮氮源源源源，产产产产物物物物为为为为自自自自身身身身的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质等等等等含含含含氮氮氮氮化化化化合合合合物物物物，这是否属于反硝化？这是否属于反硝化？这是否属于反硝化？这是否属于反硝化？ 否，否，否，否，反硝化反硝化反硝化反硝化产物为产物为产物为产物为N N2 2释放释放释放释放，称为称为异化硝酸盐还原异化硝酸盐还原异化硝酸盐还原异化硝酸盐还原，上述为上述为上述为上述为同化同化同化同化硝酸盐还原。硝酸盐还原。硝酸盐还原。硝酸盐还原。 自然界氮循环的关键环节！自然界氮循环的关键环节！自然界氮循环的关键环节！自然界氮循环的关键环节！有何环保用途？有何环保用途？氮循环 废水脱氮（2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸（反（反硫化）硫化） 严严严严格格格格地地地地说说说说是是是是异异异异化化化化硫硫硫硫酸酸酸酸盐盐盐盐还还还还原原原原，产物产物产物产物HH2 2S S（光能自养菌的食物）（光能自养菌的食物）（光能自养菌的食物）（光能自养菌的食物）。 只只只只有有有有一一一一种种种种，称称称称硫硫硫硫酸酸酸酸盐盐盐盐还还还还原原原原菌菌菌菌（SRBSRBsulfur-reducing sulfur-reducing bacteriabacteria) ) 有有有有弧弧弧弧形形形形、球球球球形形形形、杆杆杆杆状状状状、叶叶叶叶状状状状、线线线线条条条条状状状状等等等等不不不不同同同同的的的的外外外外形形形形，其其其其中中中中以以以以脱脱脱脱硫硫硫硫弧弧弧弧菌菌菌菌最最最最为为为为常常常常见见见见。既既既既有有有有兼兼兼兼性性性性厌厌厌厌氧氧氧氧的的的的也也也也有有有有严严严严格格格格厌厌厌厌氧氧氧氧的的的的。他他他他们们们们广广广广泛泛泛泛分分分分布布布布在在在在土土土土壤壤壤壤、海海海海水水水水、污污污污水水水水、淤淤淤淤泥泥泥泥、温泉、油井、以及动物和人体肠道中。温泉、油井、以及动物和人体肠道中。温泉、油井、以及动物和人体肠道中。温泉、油井、以及动物和人体肠道中。 提问：提问：提问：提问：如何判断硫酸盐还原菌的行踪？如何判断硫酸盐还原菌的行踪？如何判断硫酸盐还原菌的行踪？如何判断硫酸盐还原菌的行踪？ 有有有有臭臭臭臭鸡鸡鸡鸡蛋蛋蛋蛋气气气气味味味味的的的的硫硫硫硫化化化化氢氢氢氢，或或或或在在在在周周周周围围围围环环环环境境境境有有有有铁铁铁铁离离离离子子子子存存存存在在在在时出现时出现时出现时出现黑色的黑色的黑色的黑色的FeSFeS沉淀出现沉淀出现沉淀出现沉淀出现。提提提提问问问问：从从从从硫硫硫硫酸酸酸酸盐盐盐盐还还还还原原原原菌菌菌菌的的的的生生生生存存存存特特特特点点点点，判判判判断断断断一一一一下下下下其利弊？其利弊？其利弊？其利弊？利利厌氧污水中有机物及重金属污染处理厌氧污水中有机物及重金属污染处理厌氧污水中有机物及重金属污染处理厌氧污水中有机物及重金属污染处理弊弊HHHH2 2 2 2S S S S恶臭、腐蚀性和生物毒性恶臭、腐蚀性和生物毒性恶臭、腐蚀性和生物毒性恶臭、腐蚀性和生物毒性（3）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸（碳酸盐还原）（碳酸盐还原）（碳酸盐还原）（碳酸盐还原） 细菌类型：细菌类型：细菌类型：细菌类型：产甲烷菌、产乙酸菌产甲烷菌、产乙酸菌产甲烷菌、产乙酸菌产甲烷菌、产乙酸菌。 产甲烷菌产甲烷菌产甲烷菌产甲烷菌 4H4H2 2 + H + H+ +HCOHCO3 3- - CHCHCHCH4 4 4 4 + 3H+ 3H2 2OO 产乙酸菌产乙酸菌产乙酸菌产乙酸菌 4H4H2 2 + 2H + 2H+ + + 2HCO + 2HCO3 3- - CHCHCHCH3 3 3 3COOHCOOHCOOHCOOH + 4H+ 4H2 2OO （氢来源于发酵）氢来源于发酵）氢来源于发酵）氢来源于发酵）* * * *为什么相同的反应物而出现不同的产物？为什么相同的反应物而出现不同的产物？为什么相同的反应物而出现不同的产物？为什么相同的反应物而出现不同的产物？是废水是废水厌氧处理中关键性厌氧处理中关键性微生物。微生物。各种呼吸类型的比较呼吸类型呼吸类型呼吸类型呼吸类型电子受体电子受体电子受体电子受体氧化程度氧化程度氧化程度氧化程度基质利用率基质利用率基质利用率基质利用率基质转化率基质转化率基质转化率基质转化率好氧呼吸好氧呼吸好氧呼吸好氧呼吸氧氧氧氧体积分数达到体积分数达到体积分数达到体积分数达到2%2%彻底彻底彻底彻底20-40%20-40%低低低低厌氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸氧以外氧以外氧以外氧以外无机物无机物无机物无机物有机物有机物有机物有机物彻底彻底彻底彻底20-40%20-40%发酵发酵发酵发酵分子内有机物分子内有机物分子内有机物分子内有机物不彻底不彻底不彻底不彻底2-5%2-5%高高高高活性污泥法活性污泥法厌氧消化厌氧消化高浓度有机废水高浓度有机废水2按呼吸基质来源分类按呼吸基质来源分类细菌细菌细菌细菌外源呼吸外源呼吸与内源呼吸内源呼吸 提问：提问：提问：提问：什么是内源呼吸、外源呼吸？什么是内源呼吸、外源呼吸？什么是内源呼吸、外源呼吸？什么是内源呼吸、外源呼吸？ 内、外内、外内、外内、外细胞内外细胞内外细胞内外细胞内外 源源源源能源物质能源物质能源物质能源物质 呼吸呼吸呼吸呼吸氧化产能氧化产能氧化产能氧化产能 提问：提问：提问：提问：处于什么样呼吸状态？处于什么样呼吸状态？处于什么样呼吸状态？处于什么样呼吸状态？ 两种同时进行两种同时进行只能内源呼吸只能内源呼吸污泥消化污泥消化好氧呼吸好氧呼吸好氧呼吸好氧呼吸（好氧菌）（好氧菌）（好氧菌）（好氧菌）厌氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸（厌氧菌）（厌氧菌）（厌氧菌）（厌氧菌）好氧有机物呼吸好氧有机物呼吸好氧有机物呼吸好氧有机物呼吸好氧无机盐呼吸好氧无机盐呼吸好氧无机盐呼吸好氧无机盐呼吸厌氧有机物呼吸厌氧有机物呼吸厌氧有机物呼吸厌氧有机物呼吸厌氧无机盐呼吸厌氧无机盐呼吸厌氧无机盐呼吸厌氧无机盐呼吸( (亚亚亚亚) )硝化硝化硝化硝化 氢氧化氢氧化氢氧化氢氧化 硫氧化硫氧化硫氧化硫氧化 铁氧化铁氧化铁氧化铁氧化+ +电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链( (氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）+ +电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链( (氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）乙醇发酵乙醇发酵乙醇发酵乙醇发酵 乳酸发酵乳酸发酵乳酸发酵乳酸发酵 丁二酸发酵丁二酸发酵丁二酸发酵丁二酸发酵 丁酸发酵丁酸发酵丁酸发酵丁酸发酵混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵反硝化反硝化反硝化反硝化 反硫化反硫化反硫化反硫化 硫还原硫还原硫还原硫还原 碳酸盐还原碳酸盐还原碳酸盐还原碳酸盐还原铁还原铁还原铁还原铁还原+ +电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链电子呼吸链( (氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）氧化磷酸化）底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧得电子氧得电子氧得电子氧得电子无机离子得电子无机离子得电子无机离子得电子无机离子得电子ATP有机物得电子有机物得电子有机物得电子有机物得电子呼呼吸吸大多数异养大多数异养大多数异养大多数异养微生物微生物微生物微生物各种营养型的比较营养类型营养类型营养类型营养类型能源能源能源能源氢供体氢供体氢供体氢供体基本碳源基本碳源基本碳源基本碳源微生物举例微生物举例微生物举例微生物举例光能无机营养光能无机营养光能无机营养光能无机营养( (光能光能光能光能自养自养自养自养型型型型) )光光光光无机物无机物无机物无机物二氧化碳二氧化碳二氧化碳二氧化碳绿硫细菌绿硫细菌绿硫细菌绿硫细菌紫硫细菌紫硫细菌紫硫细菌紫硫细菌蓝细菌、藻类蓝细菌、藻类蓝细菌、藻类蓝细菌、藻类光能有机营养光能有机营养光能有机营养光能有机营养( (光能光能光能光能异养异养异养异养型型型型) )光光光光有机物有机物有机物有机物二氧化碳及简二氧化碳及简二氧化碳及简二氧化碳及简单有机物单有机物单有机物单有机物红螺菌红螺菌红螺菌红螺菌光合细菌光合细菌光合细菌光合细菌化能无机营养化能无机营养化能无机营养化能无机营养( (化能化能化能化能自养自养自养自养型型型型) )无机物无机物无机物无机物无机物无机物无机物无机物二氧化碳二氧化碳二氧化碳二氧化碳硝化细菌硝化细菌硝化细菌硝化细菌氢细菌氢细菌氢细菌氢细菌化能有机营养化能有机营养化能有机营养化能有机营养( (化能化能化能化能异养异养异养异养型型型型) )有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物大多数已知细大多数已知细大多数已知细大多数已知细菌和全部真核菌和全部真核菌和全部真核菌和全部真核微生物微生物微生物微生物