第七章第七章 种内与种间关系种内与种间关系一、种内竞争一、种内竞争1 1，密度效应，密度效应1）最后产量衡值法则（）最后产量衡值法则（lawofconstantfinalyield） 不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。时，植物的最后产量差不多总是一样的。最后产量衡值法则可表示为：Y=d=Ki其中：表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产 量；Ki是一常数。2）3/2自疏法则自疏法则该法则可用下式表示：=Cd-3/2两边取对数得：lg=lgC3/2lgd表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数2 2，动物的婚配制度，动物的婚配制度1）婚配制度的定义和进化 婚配制度是指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。 高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。美国生态学家Wilson认为：2）婚配制度的类型 单配制单配制（monogamy） 多配制多配制 一雄多雌制(polygamy)一雌多雄(polyandry) 3）决定婚配制度类型的环境因素 资源的分布资源的分布是是决定动物婚配制度的主要生态因素，尤其是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 3 3，领域性和社会等级，领域性和社会等级领域领域（territory）是指由个体、家庭或其它社群社群单位所占据的， 并积极保卫不让同种其它成员侵入的空间。以威胁、直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为。领域行为。具领域性领域性（territoriality）的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽。特点特点： 领域面积随其占有者的体重而扩大。 领域面积受食物品质的影响 领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。社会等级社会等级（socialhierarchy）是指动物种群中各个动物的地位 具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配支配-从属从属关系。 社会等级的优越性优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权。 领域性和社会等级是两类重要的社会性行为社会性行为，与种群调节有密切联系。4 4，他感作用，他感作用 通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响。二、种间关系二、种间关系1 1，竞争关系，竞争关系 是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用。1 1）竞争排斥原理）竞争排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion） 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。利用性竞争 干扰性竞争 2）竞争的类型）竞争的类型竞争结果的不对称性不对称性是种间竞争的一个共同特点。3）竞争模型）竞争模型Lotka-Volterra模型模型式中：是种2的一个个体对种1的阻碍系数（竞争系数）是种1的一个个体对种2的阻碍系数两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（1） 种1胜而种2被排除；（2） 种2胜而种1被排除；（3） 两种共存。(a)N1取胜，N2灭亡(b)N2取胜，N1灭亡(c)不稳定共 存（两种都有可能取胜）(d)稳定的平衡（两种共存） 4）生态位（生态位（niche)niche)理论理论 生生态态位位（niche）：指指物物种种在在生生物物群群落落或或生生态态系系统统中中占占据据的的地位和角色。地位和角色。栖息地栖息地(habitat):有机体所处的物理环境。栖息有机体所处的物理环境。栖息地一般包括许多生态位并支持许多物种。地一般包括许多生态位并支持许多物种。由Grinell在1917年最早提出，Elton在1927年再定义，Hutchinson提出n-维生态位的概念生态位空间生态位空间(nichespace)Hutchinson(1958)提出影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（可以被认为是一个轴或维（dimension），），在此轴或维上，在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。称为生态位空间。基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。 5 5）生态位分化）生态位分化三个共存物种的资源利用曲线。(a) 图生态位狭，相互重叠少； (b) 图生态位宽，相互重叠多。d 为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差6）竞争释放和性状替换）竞争释放和性状替换竞争释放竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。性状替换性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。2，捕食作用，捕食作用捕捕食食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）。食草动物（herbivores）食肉动物（carnivores）杂食动物（omnivores）单食者寡食者广食者（1）捕食者与猎物的协同进化协同进化（协同进化（coevolution)一个物种的性状作为对另一物种性状的反应一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。为对前一物种性状的反应而进化的。捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用”减弱。（2）猎物）猎物捕食者的简单模型捕食者的简单模型该方程是以第二和第三营养级，特别是小型动物捕食关系为基础的。式中：N是猎物密度；a是猎物的内禀增长率；为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率；P是捕食者密度，b为捕食者的内禀增长率；是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。兔子与猞猁的种群震荡（3）自然界中捕食者对猎物种群大小的影响任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影响。捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素 。捕食对猎物数量影响的一些例子捕食对猎物数量影响的一些例子实验实验结果结果将将鸭鸭捕捕食食者者（狐狐狸狸、浣浣熊熊、獾和条纹鼬）从营巢区域除去獾和条纹鼬）从营巢区域除去一一些些区区域域去去除除狐狐狸狸，另另一一些些区域去除小型食肉动物区域去除小型食肉动物澳洲野犬的控制和排除澳洲野犬的控制和排除鸭鸭营营巢巢密密度度增增加加300%，筑筑巢成功率增加巢成功率增加50%北北美美野野兔兔数数量量在在去去除除狐狐狸狸的的情情况况下下增增加加300%，但但在在去去除除小小型型食食肉肉动动物物的的情情况况下下数数量量没没有有变化变化十十多多种种中中型型哺哺乳乳动动物物数数量量增增加，野猪数量大增加，野猪数量大增3 3， 食草作用食草作用食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。1）协同进化植物的补偿作用与防卫反应：生长补偿机械防御或化学防御2）植物与食植动物的种群模型）植物与食植动物的种群模型其中：V为植物密度；H为食草动物密度；r1植物内禀增长率；K未放牧时植物最大密度；d1在植被稀少时，动物的牧食效率（寻觅效率）；a当草场被啃平时，动物的下降率；C1每头食草动物最大取食率；C2当草地高密度时对动物下降状况的改善率；d2在植被变稀时的动物繁殖能力；4 4， 寄生寄生寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物）2）大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫）3）拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。1）寄生物与寄主的相互）寄生物与寄主的相互适应与协同进化适应与协同进化寄生物：神经系统、感觉器官退化，生殖系统发达，复杂的生活史寄主：产生免疫反应，动物的整理行为、迁移。进化结果：危害逐渐减弱。寄生物与寄主种群相互动态寄生物与寄主种群相互动态20年间英格兰和威尔士麻疹传染力循环社会性寄生物：不摄取寄主组织，而是通过强迫其寄主动物为其提供食物或其他利益而获利的寄生物。鸟类的窝寄生（种内窝寄生，鸭；种间：杜鹃）