第四章植物的物质与能量代谢植物体为了维持生命，必须依赖环境供给的物质、能量和信息，并通过复杂的代谢过程来完成生长发育。4.1 水分代谢H2O 的重要作用的重要作用 水是细胞原生质的主要组成成分水是细胞原生质的主要组成成分 水是重要代谢过程的反应物质和产物水是重要代谢过程的反应物质和产物 细胞分裂及伸长都需要水分细胞分裂及伸长都需要水分 水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂水是植物物质吸收和运输及生化反应的良好溶剂 水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉水能使植物保持固有姿态，有利于光合作用和传粉 调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定调节植物体周围的温、湿度，维持植物体温稳定4.1.1植物细胞的水势植物细胞的水势水的运动水的运动团流：团流：是指液体中成群的的原子或分子在压是指液体中成群的的原子或分子在压力梯度作用下的共同移动的现象。力梯度作用下的共同移动的现象。扩散：扩散：扩散是指一个系统中可移动的物质的扩散是指一个系统中可移动的物质的分子或离子从某个区域向各个方向移动，最分子或离子从某个区域向各个方向移动，最后均匀分布在系统中的现象。后均匀分布在系统中的现象。渗透作用（渗透作用（osmosisosmosis）：）： 是指溶液中的溶剂是指溶液中的溶剂分子通过半透膜分子通过半透膜( (semipermeablesemipermeable membrane membrane)扩散扩散的现象的现象 渗透作用半透膜：只能让溶剂分子透过而不能让溶质分子透过的膜半透膜：只能让溶剂分子透过而不能让溶质分子透过的膜水运动需要能量来推动水运动需要能量来推动l团流能够进行是因为位差产生的势能。团流能够进行是因为位差产生的势能。l而在上述渗透系统中，由于纯水中水的浓而在上述渗透系统中，由于纯水中水的浓度大于溶液中水的浓度，存在着能量差，度大于溶液中水的浓度，存在着能量差，因此水份可以自发的从纯水中跨膜移动到因此水份可以自发的从纯水中跨膜移动到溶液中，这一过程是由跨膜的能量梯度来溶液中，这一过程是由跨膜的能量梯度来决定的。决定的。水势水势水势：水势：水的这种可以用来作功（如通过半透水的这种可以用来作功（如通过半透膜的移动或膜的移动或 团流）或发生化学反应的能量团流）或发生化学反应的能量大小的度量，就是水势，通常用符号大小的度量，就是水势，通常用符号表示。表示。水势的单位采用压强单位，巴、帕斯卡或兆水势的单位采用压强单位，巴、帕斯卡或兆帕斯卡。把纯水在帕斯卡。把纯水在101325Pa101325Pa和和0 0下的水势规下的水势规定为零，定为零，纯水的自由能最大，水势纯水的自由能最大，水势(0 (0 Pa)Pa)也也最高，最高，其它溶液的水势是通过与纯水相比较其它溶液的水势是通过与纯水相比较的水势差。当水中溶有溶质时，由于水份被的水势差。当水中溶有溶质时，由于水份被溶质吸引降低了水势，因此在常压下任何溶溶质吸引降低了水势，因此在常压下任何溶液的水势均小于零，为负值。液的水势均小于零，为负值。成熟的植物细胞是一个渗透系统成熟的植物细胞是一个渗透系统细胞液细胞液 半透膜半透膜环境环境细胞膜细胞膜细胞质细胞质液泡膜液泡膜细胞壁细胞壁细胞间隙细胞间隙土壤土壤植物细胞的质壁分离与质壁分离复原质壁分离：质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象生质体和细胞壁分离的现象质壁分离复原：质壁分离复原：发生了质壁分离的细胞浸发生了质壁分离的细胞浸在稀溶液或纯水中，液泡内的水分逐渐增在稀溶液或纯水中，液泡内的水分逐渐增加，原生质体又恢复到原来状态的现象加，原生质体又恢复到原来状态的现象 水的简单扩散（渗透作用）植物细胞的水势w w =+ + p p+ + m m渗透势渗透势( (溶质势溶质势) )：由于溶质颗粒的存在，降低了水：由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势的自由能，因而其水势低于纯水的水势压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，压压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势，压力势往往是正值力势往往是正值衬质衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，以负值表示缚而引起水势降低的值，以负值表示干燥种子的衬质势达干燥种子的衬质势达100100MPaMPa，已形成液泡的细胞已形成液泡的细胞的衬质势只有的衬质势只有0.00.01MPa1MPaw w =+ + p p植物细胞的渗透吸水植物细胞内溶液具有一定的水势，因此细胞与邻近细胞或环境溶液可共同组成一个渗透系统在这个渗透系统中，水分会自发地从高水势处透过半透膜流向低水势处，即植物细胞的渗透吸水当土壤溶液的水势高于根细胞的水势，根细胞就能从土壤溶液里吸取水分 蒸腾作用蒸腾作用( (Transpiration) ) 植物体通过气孔向外植物体通过气孔向外蒸发水分的作用蒸发水分的作用4.1.2蒸腾作用及其调节 植物吸收的水分0.15%0.2%用于组成植物体，其余大约99.8%以上的水分，则通过蒸腾作用而散失。 植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为蒸腾作用（transpiration）。本质上是蒸发作用。是植物适应陆地生存的必然结果。蒸腾作用的意义 1.植物吸收和运转水分的主要动力。 2.蒸腾流作为盐类和其他物质在植物体内运输的载体。 3.降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。蒸腾作用的两种方式：角质蒸滕和气孔蒸滕蒸腾作用的两种方式：角质蒸滕和气孔蒸滕l角质蒸腾角质蒸腾：角质层中有果胶质和孔隙存：角质层中有果胶质和孔隙存在，可以使水通过；对于一般植物角质蒸在，可以使水通过；对于一般植物角质蒸腾只占总蒸腾量的腾只占总蒸腾量的3 355，但水生植物，但水生植物和生长在潮湿环境中的植物以及植物幼嫩和生长在潮湿环境中的植物以及植物幼嫩叶片的角质蒸腾很强烈，有时甚至可达总叶片的角质蒸腾很强烈，有时甚至可达总蒸腾量的蒸腾量的1 12 2。气孔蒸腾和气孔运动 气孔蒸腾水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口, 植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的0.5%1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。这可以用小孔定律来解释。气孔运动及其机理 气孔按照一定的规律开张和关闭，并且通过保卫细胞来调节。 保卫细胞体积小，其中含有叶绿体，细胞壁薄厚不均匀，靠气孔腔的内壁厚，背气孔腔的外壁薄。双子叶植物的保卫细胞呈半月形，当保卫细胞吸水膨胀时，细胞体积增大。保卫细胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一对保卫细胞都向外弯曲，气孔张开，水分蒸发。否则相反。气孔的开关气孔的开关压力势变化影响气孔开关：K进入保卫细胞或形成糖 保卫细胞浓度增大 水势下降 水份进入保卫细胞 保卫细胞压力势增大 细胞膨胀 气孔张开环境因子会影响气孔开关：光照强度和环境水分的多少等是控制钾离子主动运输的重要因素。l气孔结构和开关机理构成细胞壁的纤维素微纤丝呈径向排列，它阻止保卫细胞的径向扩大。保卫细胞内侧的细胞壁较厚，外侧的壁较薄。保卫细胞末端牢固地连接在一起，其长度不因气孔的开关而变化，当保卫细胞吸水膨胀时，增大的压力势使外壁向外运动，气孔便张开。4.1.3水分的吸收与运输根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生区、伸长区和根毛区。其中根毛区吸水能力最强。水分还可以通过皮孔、裂口或伤口处进入植物体。 水的吸收水的吸收根毛土壤水分土壤颗粒根毛根毛吸收的水分横向转运的三种途径根毛吸收的水分横向转运的三种途径质外体运输：经过细胞壁的转运。共质体运输：经过胞间连丝从原生质 体到 原生质体的转运。胞间转运：通过液泡使水分从一个细胞转运到另一个细胞。水分 根毛 内皮层 中柱鞘 木质部 质外体途径质膜和原生质体水分由皮层向木质部转运的动力水分由皮层向木质部转运的动力根表面的土壤溶液与木质部水分之间的水势差根表面的土壤溶液与木质部水分之间的水势差由于内皮层上有凯氏带，到达内皮层表面的水由于内皮层上有凯氏带，到达内皮层表面的水必须跨过内皮层的质膜和原生质才能到达木质必须跨过内皮层的质膜和原生质才能到达木质部，所以可以把根看成是渗透系统，内皮层就部，所以可以把根看成是渗透系统，内皮层就是一个有渗透活性的膜。是一个有渗透活性的膜。 质外体运输共质体运输木质部内皮层皮层表皮根毛质外体运输H2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH2O1.被动吸水由于枝条的蒸腾作用而引起的根部吸水现象。由于正在进行蒸腾作用的枝条可以通过被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，称被动吸水。由于蒸腾作用使水分沿导管上升，使根吸水的力量叫蒸腾拉力。（实际是由于蒸腾作用引起叶细胞水分亏缺，水势下降，相邻细胞造成了水势差。）被动吸水的动因不是在根内，根系只是一种被动的吸收表面，蒸腾拉力才是被动吸水的动因。2.主动吸水仅由根系代谢活动而引起的根系从外界环境吸水的过程叫主动吸水。（1）现象 吐水（guttation）、伤流(bleeding)和根压(root pressure)。 温度以及影响根部呼吸的抑制剂都能影响吐水、伤流和根压。（2）机理 通常认为由根部代谢活动而引起的离子吸收和运输，造成了内外的水势差，从而使得水分按照依次下降的水势梯度，从外界环境通过表皮、皮层和内皮层而进入中柱导管，并进而向上运输。 l植物根系从土壤中吸收的水分首先通过根部的皮层进入到中柱的木质部，然后通过根与茎相互连通的木质部中的导管与管胞，向上输送，经过叶柄到达叶片。水分进入叶肉细胞后在细胞表面蒸发，通过叶片的气孔逸出。水分沿导管上升的动力 上：蒸腾拉力 下：根压 （重力作用） 蒸腾拉力内聚力张力学说（Dixon）认为由下至上的水柱处于张力状态，但相同分子之间有相互吸引的力量即内聚力。水分子的内聚力大于张力，所以不会断裂。水分在木质部运输速度可达16m/h甚至4045m/h,但草本植物仅为0.6m/h。4.2矿质营养与营养物质的再分配 植物对矿质元素的吸收、运输和同化通称为矿质营养（mineral nutrition）。膜的结构特点膜的结构特点膜的结构和功能膜的结构和功能脂质双分子层主要由磷脂和类固醇构成，但 在两层脂脂双分子层中不同，而且跨膜蛋白 质在脂质双分子层中有严格的取向。暴露在 双分子层的表面的蛋白质部分在氨基酸的组 成和三级结构上都存在着差异。内表面有一 些外周蛋白；外表面蛋白质往往与糖结合。膜上蛋白质的数量和种类反映了膜的功能。生物膜的结构使大部分物质不能通过简单扩散进出细胞，而必须借助转运蛋白跨膜。溶质的跨膜运动的原理 被动运输简单扩散 分子沿浓度剃度自由扩散易化扩散物质在特异膜蛋白，即运输蛋白协助下，不需要细胞提供能量，沿浓度剃度或电化学势剃度从膜的一侧转移到另一侧的过程运输蛋白有2种：通道蛋白(channel protein)：离子通道运输载体蛋白(carrier protein)离子通道运输离子通道：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧离子顺着浓度梯度和膜电位差(电化学势梯度)，被动地和单方向地跨质膜运输质膜上的离子通道运输是一种易化扩散的方式，是一种被动运输离子通道运输 载体蛋白主动运输离子靠细胞代谢提供的能量，逆着 浓度剃度或化学势梯度进入细胞的 过程，称为主动吸收或主动运输 主动运输质子泵（植物细胞） 直接消耗ATP 主动运输协同运输 间接消耗ATP物质的跨膜运输 （总结） 被动运输简单扩散 易化扩散 主动运输直接消耗ATP （植物细胞）质子泵 间接消耗ATP协同运输胞吞和胞吐作用 生物大分子或颗粒物质的运输植物体内的元素 水分植物 有机物（可挥发性元素） 干物质 无机物(灰分ash)灰分元 素矿质元素（营养元素） 已知的110种元素中，约有70多种存在于植物体内。4.2.2植物对矿质元素的吸收与运输植物对矿质元素的吸收与运输必需元素：维持植物体正常生长发育不可缺少的元素维持植物体正常生长发育不可缺少的元素 1、不可缺失性：不可缺失性：该元素对于植物的正常生长发育是不可缺少的，若缺乏，植物则不能完成生活史 2、不可替代性：、不可替代性：植物对该元素的需要是专一的,它不能被其他元素所替代 3、直接的作用：、直接的作用：该元素对于植物营养上的需要是直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培养基的物理、化学性状与促进有益微生物的活动所产生的间接作用判别标准：植物必需的矿质元素 17种必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9种元素的含量分别占植物体干重的0.1%以上，称大量元素(常量元素) Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8种元素含量分别占植物体干重的0.01%以下，称微量元素 必需元素的生理作用 1、细胞结构物质的组成成分：C H O N S P等是组成糖类、脂类和蛋白质等的元素 2、作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动 3、起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等生理作用1.大量元素（1）氮 主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物。 占植物干重的1%3%。作用：1.构成蛋白质的主要成分（占1618%） 2.核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮 3.是几种具有重要生理功能物质的成分：叶绿素、吲哚乙酸、细胞分裂素、维生素(B1、B2、B6、PP等) 因此，氮是构成生命的物质基础，在植物生命活动中占有首要地位，被称为生命元素(2)磷 磷通常以H2PO4-和HPO42- 的形式被植物吸收。 磷的主要生理作用： 1、磷是细胞质和细胞核的组成成分磷脂，核酸和核蛋白等 2、磷在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等参与光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代谢等 3、植物细胞液中含有一定的磷酸盐，可构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用（3）硫 硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。 硫的生理作用： 1、含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成 2、含硫氨基酸半胱氨酸胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程 3、硫是CoA、硫胺素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切的关系 （4）钾 钾以钾离子（K+）形式被植物吸收。 钾的生理作用： 1、作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢，如作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂 2、钾能促成蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输 3、钾可增加原生质的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高 4、含量较高，能有效影响细胞溶质势和膨压,参与控制细胞吸水,气孔运动等生理过程（5）钙 钙以钙离子（Ca2+）形式被植物吸收。 钙的生理作用：钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分纺锤体形成需要钙，因此钙与细胞分裂有关钙具有稳定生物膜的作用植物体内有机酸积累过多时对植物有害，Ca2+可与其结合为不溶性钙盐，可起解毒作用Ca2+是少数酶的活化剂钙与蛋白质结合形成钙调素，作为细胞的第2信使，在植物生长发育中起重要的调节作用钙有助于愈伤组织的形成，对植物抗病有一定作用（6）镁 镁以（Mg2+）形式被植物吸收。 镁的生理作用：是叶绿素的成分，植物体内约20%的镁存在于叶绿素中是光合作用及呼吸作用中许多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶的活化剂蛋白质合成时氨基酸的活化需镁参与；镁能使核糖体亚基结合成稳定结构，若镁过低，蛋白质合成丧失镁是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化剂，参与DNA和RNA的合成镁也是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起作用2. 微 量 元 素 含量少（一般植物中，微量元素总量占植物干重的0.5%以下），作用大。 植物必需的有 铁、锰、锌、铜、钼、硼、氯、镍等8种。而 钴、钠、硅、碘 则被认为是部分植物所必需。 某些情况下，会出现缺少微量元素，如石灰过多的土壤中缺锌，酸性土壤缺硼，碱性土壤缺锰。（1）铁 铁主要以2价铁（Fe2+）的形式被植物吸收。 铁的生理作用：铁是许多重要酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白等中作为电子传递的组成部分。铁也是固氮酶的组成成分，在生物固氮中起作用铁对叶绿素合成和叶绿体结构的形成是必需的。 （2）锰 以Mn2+形式被植物吸收。 锰的生理作用：锰与光合作用关系密切。锰对维持叶绿体结构的稳定性是必需的。锰还参与光合作用中的光解过程，与氧的释放有关。锰是许多酶的活化剂。 （3）锌 以Zn2+形式吸收。 生理作用：锌与生长素形成有密切关系，缺锌时生长素含量下降，植株生长受阻。有些果树叶片显著变小，枝条顶端节间明显缩短，小叶丛生（小叶病），就是典型的缺锌症状。锌还可能通过 RNA代谢影响蛋白质生成。锌也是己糖激酶、醛缩酶和多种脱氢酶的活化剂。（4）铜 以Cu2+形式吸收。 生理作用：铜的主要作用是作为许多种氧化酶的构成成分，与呼吸作用的调节有关铜是光合链中电子传递体质体蓝素的组成成分。（5）钼 以钼酸盐（MoO42-）的形式被植物吸收是植物必需元素中需要量最少的一种。 生理作用：钼对氮的固定和硝酸盐的同化是必不可少的。其他元素不可替代。钼与抗坏血酸和磷代谢有密切关系。（6）硼 以硼酸(H3BO3)形式吸收 生理作用：硼在植物体内的重要生理功能是参与糖的运输和代谢。硼对植物的生殖过程有影响。硼能促进花粉的萌发和花粉管伸长。与核酸、蛋白质合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等有一定关系能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成 （7）氯 以Cl-形式吸收 生理作用：氯在植物体以离子形式维持着体内的电荷平衡。氯参与水光解反应，促进氧的释放。（8）镍以Ni2+的形式吸收生理作用：是脲酶、氢酶的金属辅基有激活大麦中-淀粉酶的作用对植物氮代谢及生长发育的进行都是必需的4.2.2植物对矿质元素的吸收与运输植物对矿质元素的吸收与运输根吸收矿质元素的部位主要是根尖（根毛区）。土壤中离子的存在形式 土壤中的离子以两种形式存在，一种呈离子状态存在于土壤溶液中，另一种是吸附于土壤胶离的表面。两种形式处于动态平衡，都能被植物所吸收。l根吸收土壤溶液中的离子：离子 细胞壁水相 细胞膜表面 质膜内侧 主动、被动吸收胞饮作用l根吸收土壤胶体粒表面的吸附态离子：通过土壤溶液与土粒进行离子交换；接触交换。根对离子的吸收离子在植物体内的运输离子在植物体内的运输l从根表皮细胞转运到根中木质部的导管：表皮 皮层、内皮 层 维管组织薄壁细胞 进入导管 l沿导管上运：随蒸腾流转运并与离子分配相伴l叶片中运输：质外体转运；转运到叶片韧皮部随同化物流运输共质体运输扩散或胞质环流分泌作用或质外体途径4.2.3 植物体内有机物质的转运植物体内有机物质的转运有机物运输的证明：环割实验、放射性同位素实验。有机物运输的特点：从“源”到“库”的运输；“同 侧运输，就近供应”。有机物运输的机制：压力流动学说。同化物从 源向库的运输是沿着由细 胞渗透作用建立起来的膨 压梯度进行的。细胞的呼吸生命活动所需的能量通过细胞呼吸产生细胞呼吸：细胞氧化有机物以获取能量并产生CO2的过程，可分四个阶段：糖酵解：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，发生在细胞质中丙酮酸氧化脱羧：脱羧产生乙酰辅酶A的过程，发生在线粒体基质中柠檬酸循环：通过循环氧化分解，直到形成水和二氧化碳的过程，发生在线粒体基质中电子传递和氧化磷酸化：NADH+H+的两个电子沿电子传递链传递给氧，同时产生ATP的过程，发生在线粒体的内膜系统上4.3 4.3 呼吸作用呼吸作用 概念概念 是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。逐步氧化分解并释放能量的过程。 有氧呼吸有氧呼吸 是指生活细胞利用是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化将某些有机物质彻底氧化分解，形成分解，形成CO2和和H2O，同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。 无氧呼吸无氧呼吸 是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。能量的过程。 4.3.1 植物的有氧呼吸植物的有氧呼吸包括糖酵解、三羧酸循环和电子传递三个阶段l糖酵解糖酵解：是将葡萄糖分解成丙酮酸的过程。l三羧酸循环：三羧酸循环：丙酮酸在有氧的条件下通过一个包括三羧酸的循环进一步氧化分解，直到形成二氧化碳和水，并形成ATP、NADH和FADH2l电子传递：电子传递：形成的NADH和FADH2携带有高能电子，电子沿电子传递链传递过程中被氧化。电子沿电子传递链传递时所释放的能量造成了跨膜的质子电动势，后者推动了ATP形成。糖酵解：糖酵解：阶段：6C化合物变成3C化合物。每mol葡萄糖变成甘油醛3磷酸时（G3P）消耗2molATP。阶段：每分子G3P氧化放出2个H，同时放出能量，两个H和一部分能量为氧化型NAD接受而成为还原型NADHH；另一部分能量用于G3P分子从细胞质中接受一个Pi，生成1，3二磷酸甘油酸，这一新形成的键为高能磷酸键。接着此代谢中间物上的高能磷酸基直接转移给ADP，生成ATP。而甘油酸2磷酸生成磷酸烯醇式丙酮酸，再次发生磷酸基团转移反应，产生一个高能磷酸键，脱去水并把高能磷酸基交给ADP生成ATP。磷酸烯醇式丙酮酸分子重排变成丙酮酸淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三三羧酸循环羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖糖酵酵解解脂脂肪肪 氧化氧化有有氧氧无无氧氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精洒精发酵发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环 三羧酸循环的特点和生理意义三羧酸循环的特点和生理意义 1. TCATCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。得能量的有效途径。 2. 2. TCATCA循环中释放的循环中释放的COCO2 2中的氧，不是直接来中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。中的氧。 3.3.在在每每次次循循环环中中消消耗耗2 2分分子子H H2 2O O。一一分分子子用用于于柠柠檬檬酸酸的的合合成成，另另一一分分子子用用于于延延胡胡索索酸酸加加水水生生成成苹苹果果酸酸。水水的的加加入入相相当当于于向向中中间间产产物物注注入入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。 有机物在有机物在生物活细胞中生物活细胞中所进行的一系所进行的一系列传递氢和电列传递氢和电子的氧化还原子的氧化还原过程，称为生过程，称为生物氧化物氧化(biological oxidation)。 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成所谓呼吸链所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子即呼吸电子传递链传递链(electron transport chain)，是线粒是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物代谢物NAD+FADCoQ细胞色素细胞色素系统系统O2。 磷酸化的概念及类型磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成形成ATP的方式。一般有两种，即的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢指底物脱氢( (或脱水）或脱水）, ,其分子内部所含的能量重新分布，即可其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从是指电子从NADH或或FADH2经电子传经电子传递链传递给分子氧生成水递链传递给分子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。它是需氧生物的过程。它是需氧生物合成合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。量的过程。 光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有淀粉、己糖等有机物机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等淀粉、己糖、蔗糖等有机物有机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光能 电能电能 活跃活跃的化学能的化学能 稳定的化学稳定的化学能能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活跃的化学能活跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞绿色细胞、叶绿体、细胞质质生活细胞、线粒体、生活细胞、线粒体、细胞质细胞质发生发生条件条件光照下才可发生光照下才可发生光光下、暗处都可发生下、暗处都可发生4.4 4.4 光合作用光合作用 植物是自然界的炼金术士植物是自然界的炼金术士, ,是把水、是把水、二氧化碳和阳光改造为一系列珍贵物质二氧化碳和阳光改造为一系列珍贵物质的专家，它们中的许多都超越了人类的的专家，它们中的许多都超越了人类的想象能力，人类的生产力比它们要低得想象能力，人类的生产力比它们要低得多。多。 植物捕获和利用太阳能，将无机物（CO2和H2O）合成为有机物，即将太阳能转化为化学能并贮存在葡萄糖和其他有机分子中，这一过程称为光合作用（photosynthesis）光合作用的概念光合膜 是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。光合器光合器: :指进行光合作指进行光合作用的细胞器用的细胞器-叶绿叶绿体体, , 其中最重要的结其中最重要的结构是构成类囊体的膜构是构成类囊体的膜即即光合膜光合膜光合色素的种类光合色素的种类色素：色素：是一类含有能吸收可见光谱中特定波长是一类含有能吸收可见光谱中特定波长 的化学基团。的化学基团。植物叶绿体的特点是含有色素，分为三大类。植物叶绿体的特点是含有色素，分为三大类。叶绿素类叶绿素类类胡萝卜素类类胡萝卜素类藻胆素类藻胆素类原核藻类和部分真核藻类原核藻类和部分真核藻类高等植物和多数藻类高等植物和多数藻类光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。荧光现象和磷光现象荧光：荧光：某些物质受光或其它射线照射时所发出的某些物质受光或其它射线照射时所发出的可见光可见光荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象磷光：磷光：某些物质受摩擦、振动、光、热或电波的某些物质受摩擦、振动、光、热或电波的作用后，所发出的光作用后，所发出的光磷光现象：去掉光源后，叶绿素溶液继续放出微弱红光的现象荧光和磷光的产生都是由于叶绿素分子吸收光能荧光和磷光的产生都是由于叶绿素分子吸收光能后，重新以光能的形式释放出来的能量后，重新以光能的形式释放出来的能量 光合作用的两个阶段光合作用的两个阶段 光反应：光反应：由光合色素将光能转变成化学能并形成由光合色素将光能转变成化学能并形成 ATP和和NADPH，放出放出O2的过程。的过程。 该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。 暗反应：暗反应：是利用是利用ATP和和NADPH的化学能使的化学能使CO2还还 原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。 该反应在叶绿体基质中进行。该反应在叶绿体基质中进行。光系统与光反应光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中光合作用过程1)原初反应：包括光能的吸收、传递和转换过程2)电子传递：电能转变为活跃的化学能的过程，氧的释放和光合磷酸化3)碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程原初原初反应反应光合电子链的传递和光合磷酸化光合电子链的传递和光合磷酸化CO2的同化的同化光反应光反应暗反应暗反应光能光能 电能电能电能电能 化能化能化能化能 化化能能原初反应原初反应原初原初反应反应是光合作用的起点，是是光合作用的起点，是光合色素光合色素吸吸收收日光能日光能所引起的所引起的光物理光物理及及光化学光化学过程，是过程，是光合作用过程中直接与光能利用相联系的反光合作用过程中直接与光能利用相联系的反应。反应过程为：应。反应过程为：原原初初反反应应天线色素吸收光能成为激发态天线色素吸收光能成为激发态光能吸收光能吸收激发态的天线色素将能量传递激发态的天线色素将能量传递给作用中心给作用中心光能传递光能传递作用中心产生电荷分离作用中心产生电荷分离光能转化光能转化成电能成电能光反应系统光反应系统( (Photosystem):):由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元反应中心反应中心天线分子天线分子光反应光反应光化学反应示意图光化学反应示意图光光化学反应：化学反应：指反应中心吸收光能所引起指反应中心吸收光能所引起的氧化还原反应的氧化还原反应反应中心P原初原初电子受体电子受体Ae-反应中心P+原初原初电子受体电子受体A-原初电子供体D De-被还原被氧化原初电子供体D+D+被氧化在不断发生氧化还在不断发生氧化还原中，电荷分离，原中，电荷分离，不断将携能的电子不断将携能的电子传递给原初电子受传递给原初电子受体，完成光能转变体，完成光能转变成电能的过程成电能的过程光光光合电子传递光合电子传递反应中心反应中心色素分子色素分子原初原初电子电子受体受体e-光能电子电子传递传递体体光合光合磷酸化磷酸化ATPNADPH化学能e-e-e-e-电能光合电子传递光系统由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子 叶绿素b 胡萝卜素 天线色素复合物吸收或捕获太阳能 传递给P700和P680 反应中心叶绿素分子被激发 放出高能电子光合单位光合单位P680光合光合单位单位P700e-e-最初电子最初电子受体受体最初电子最初电子受体受体H2Oe- O2H+e-NADPH电子依不同的氧化还原电子依不同的氧化还原电势定向移动电势定向移动, , 将一将一系列相互衔接着的电子系列相互衔接着的电子传递物质称为传递物质称为光合链光合链, ,也称也称“Z Z”链链反应中心失去电荷反应中心失去电荷后处于后处于氧化态氧化态, , 具具有很强的吸引力有很强的吸引力, , 从电子供体处吸引从电子供体处吸引电子电子. .光光系系统统II光光系系统统I光能传递和电子传递链 光系统I中 P700被光能激发原初电子受体 铁氧还蛋白最终电子受体NADP+， 一个氢质子被结合形成还原型的NADPH 形成电子空穴 光系统II的反应中心P680分子受光激发 电子传递链 原初电子受体质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700 填充了P700的电子空穴 电子传递时 能量逐渐下降 形成跨膜的质子梯度 导致ATP的形成 在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生？水裂解 填补空穴 氧气释放 提供氢质子用以形成NADPH.电子从电子从PSIIPSII向向PSIPSI的流动和的流动和NADPNADP+ +的还原的还原PSIIPSI叶绿体基质叶绿体基质类囊体腔类囊体腔光合光合单位单位光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化：光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和叶绿体在光下把无机磷和ADPADP转化成转化成ATPATP形成高能磷酸键的过程形成高能磷酸键的过程.CF0CF1偶联因子偶联因子Michell 化学渗透学说化学渗透学说: :跨膜的跨膜的质子动力质子动力就是用于就是用于合成合成ATPATP的能量的能量. 膜膜两侧的两侧的H H+ +电化学势差电化学势差叶绿体基质叶绿体基质类囊体腔类囊体腔质子浓度低质子浓度低质子浓度高质子浓度高光合单位光合单位P680光合光合单位单位P700e-e-最初电子最初电子受体受体最初电子最初电子受体受体H2Oe- O2H+e-NADPHCyb6fFdFADADP +PATPADP +PATP非环式光合非环式光合磷酸化磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化光光合合磷磷酸酸化化的的两两种种途途径径光反应小结： 1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。 2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。 3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。 4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。光 反 应 小 结暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成12NADPH+12H+18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循环反应，Calvin循环C3途径还原还原（羧化）羧化）RuBPPGADPGAPGALC C4 4 循环循环( (Hatch-Slack CycleHatch-Slack Cycle) )：COCO22受体受体受体受体：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸( ( ( ( ( (PEPPEPPEP) ) ) ) ) )中间产物中间产物中间产物中间产物：草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸( ( ( ( ( (OxaloacetateOxaloacetateOxaloacetate，C C C4 44) ) ) ) ) )热带植物热带植物热带植物热带植物热带植物热带植物：如甘蔗等：如甘蔗等：如甘蔗等：如甘蔗等：如甘蔗等：如甘蔗等耐旱植物耐旱植物耐旱植物耐旱植物耐旱植物耐旱植物：玉米、高粱等：玉米、高粱等：玉米、高粱等：玉米、高粱等：玉米、高粱等：玉米、高粱等存在于存在于存在于存在于：COCO22来源来源来源来源：空气；自身呼吸空气；自身呼吸空气；自身呼吸空气；自身呼吸空气；自身呼吸空气；自身呼吸生物学意义生物学意义生物学意义生物学意义：耐热；耐旱；生长速度及单位面积产耐热；耐旱；生长速度及单位面积产耐热；耐旱；生长速度及单位面积产耐热；耐旱；生长速度及单位面积产耐热；耐旱；生长速度及单位面积产耐热；耐旱；生长速度及单位面积产 量均大于量均大于量均大于量均大于量均大于量均大于 C C C3 33C4植物CAM光合途径CAM植物光合作用小结光合作用小结光呼吸光呼吸： 绿色细胞依赖光照，吸收O2，放出CO2本质： 乙醇酸氧化一、光呼吸过程乙醇酸代谢上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化，又具加氧作用，称为Rubisco能同等地与CO2和O2发生反应，产生PGA或乙醇酸CO2/O2比值高时，Rubisco催化羧化反应CO2/O2比值低时，Rubisco催化加氧反应，形成1PGA+1乙醇酸一、光呼吸过程乙醇酸代谢Calvin循环2乙醇酸2乙醇酸2乙醛酸2H2O22甘氨酸2甘氨酸1丝氨酸CO21丝氨酸1甘油酸1甘油酸1PGA结果：2乙醇酸1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP光合碳素的30%被光呼吸氧化消耗O2NADHNADHATP