新陈代谢总论与新陈代谢总论与生生物氧化物氧化第第 8 章章一、一、高能磷酸化合物高能磷酸化合物n高能化合物：水解时释放高能化合物：水解时释放5千卡千卡/mol及以上自及以上自由能的化合物。由能的化合物。n高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放水解每摩尔磷酸基能释放5千卡以上能量的磷酸化合物。千卡以上能量的磷酸化合物。nATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。物。几种常见的高能化合物几种常见的高能化合物 几种常见的高能化合物几种常见的高能化合物 ATP的特殊的作用的特殊的作用n1、ATP是生物能存在的主要形式。是生物能存在的主要形式。ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。n2、是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂。、是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂。n3、在磷酸基转移中的作用、在磷酸基转移中的作用 。nGlc进入血液中，唯一出路是磷酸化。进入血液中，唯一出路是磷酸化。G-6-P是是Glc的的一种活化形式。已糖激酶催化：一种活化形式。已糖激酶催化：Glc+ATPG-6-P+ADP。n3-磷酸甘油是甘油的活化形式，能参与脂肪合成。甘磷酸甘油是甘油的活化形式，能参与脂肪合成。甘油激酶：甘油油激酶：甘油+ATP3-磷酸甘油磷酸甘油+ADP。二二、生物氧化的概念、生物氧化的概念 1、概念：、概念：n有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。氧化。n生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成终被氧化成COCO2 2和水，并释放出能量。和水，并释放出能量。 生物氧化的特点及意义生物氧化的特点及意义1 1、反应条件温和（、反应条件温和（pH=7.4pH=7.4，T=37T=37）。）。2 2、生物氧化在活细胞中进行，一系列酶和电、生物氧化在活细胞中进行，一系列酶和电子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐步释放子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐步释放能量，转化成能量，转化成ATPATP。3、物质的氧化主要是在脱氢酶的催化下以脱氢、物质的氧化主要是在脱氢酶的催化下以脱氢（电子）的方式进行。底物脱氢（脱电子），（电子）的方式进行。底物脱氢（脱电子），再经一系列传递体传递至氧（再经一系列传递体传递至氧（O2）而生成水（）而生成水（H 2 O）。）。4、生物氧化过程必须有水参加。、生物氧化过程必须有水参加。5、有机酸脱羧产生、有机酸脱羧产生CO2 。6、生物氧化的主要生理意义是为机体供能。、生物氧化的主要生理意义是为机体供能。三、生物氧化反应的类型三、生物氧化反应的类型1、脱电子反应、脱电子反应-eFe3+Fe2+2、脱氢反应、脱氢反应3、加氧反应、加氧反应 CH3CHCOOH（乳酸） OH| -2H CH3CCOOH（丙酮酸） OCH2CHCOOHNH2苯丙氨酸苯丙氨酸+1/2 O2CH2CHCOOHNH2酪氨酸酪氨酸OH四、参与生物氧化的酶类四、参与生物氧化的酶类n1 1、氧化酶类、氧化酶类例：例：L-L-氨基酸氧化酶，黄嘌呤氧化酶氨基酸氧化酶，黄嘌呤氧化酶n2 2、脱氢酶类、脱氢酶类以以NADNAD+ +或或NADPNADP+ +为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶以以FMNFMN或或FADFAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶脱氢酶的功能：脱氢酶的功能：在氧还反应中，催化氢和电子从一种底物转在氧还反应中，催化氢和电子从一种底物转移到另一种底物上；移到另一种底物上；是呼吸链的组分。是呼吸链的组分。n3、过氧化物氧化酶类、过氧化物氧化酶类过氧化物酶和过氧化氢酶过氧化物酶和过氧化氢酶功能：保护细胞免受过氧化物（如功能：保护细胞免受过氧化物（如H2O2和超氧化物）的损伤。和超氧化物）的损伤。 过氧化物酶过氧化物酶 H2O2+AH2 A+2H2O 过氧化氢酶过氧化氢酶 2H2O2 O2+H2On4、加氧酶类、加氧酶类 催化催化O2直接转移或参入到一个特定的底物分子直接转移或参入到一个特定的底物分子之中，它们广泛参与体内多种代谢物的降解与之中，它们广泛参与体内多种代谢物的降解与合成。合成。双加氧酶：双加氧酶：A+ O2 A O2单加氧酶（混合功能氧化酶，羟化酶）单加氧酶（混合功能氧化酶，羟化酶）A-H + O2 +BH2 A-OH + H2O+B电子传递与氧化呼吸链电子传递与氧化呼吸链一、呼吸链的概念一、呼吸链的概念 生物氧化过程中，从代谢物脱下的氢和电子通生物氧化过程中，从代谢物脱下的氢和电子通过一系列中间传递体，最后与氧结合生成水，在过一系列中间传递体，最后与氧结合生成水，在其间能量逐步释放。这些其间能量逐步释放。这些由一系列传递体组成的、由一系列传递体组成的、按一定顺序排列在线粒体内膜上的、与细胞利用按一定顺序排列在线粒体内膜上的、与细胞利用氧密切相关的链式复合体氧密切相关的链式复合体，称为电子传递体系或，称为电子传递体系或呼吸链。呼吸链。 二二、呼吸链的组分、呼吸链的组分nNADNAD+ +：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫，又叫CoCo，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；nNADPNADP+ +：尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫，又叫CoCo，主要在还原性生物合成中作为供氢体。，主要在还原性生物合成中作为供氢体。n二者的递氢部位是尼克酰胺部分，为二者的递氢部位是尼克酰胺部分，为Vit PPVit PP。 1、烟酰胺烟酰胺脱氢酶脱氢酶类类 （NAD+、NADP+ 为电子受体）为电子受体） SH2+ NAD+S+ NADH+H+SH2+ NADP+S+ NADPH+H+2、黄素脱氢酶类、黄素脱氢酶类 NADH脱氢酶（脱氢酶（FMN）NADH+H+E-FMN NAD+ E-FMNH2 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（FAD）琥珀酸琥珀酸+ FAD 延胡索酸延胡索酸+ FADH2脂肪酰脂肪酰CoA脱氢酶脱氢酶甘油甘油-3-磷酸脱氢酶（线粒体内）磷酸脱氢酶（线粒体内） 黄素单核苷酸黄素单核苷酸 (FMN) 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸 (FAD) FMN 和和 FAD 都能传递氢，是递氢体。都能传递氢，是递氢体。 如：如：FMN是是NADH脱氢酶的辅基，脱氢酶的辅基， FAD是琥珀酸脱氢酶是琥珀酸脱氢酶 脂肪酰脂肪酰CoA脱氢酶脱氢酶 - 磷酸甘油脱氢磷酸甘油脱氢 酶（线粒体内含）的辅基。酶（线粒体内含）的辅基。 这两种辅基的分子组成中都含有核黄素，其异咯嗪这两种辅基的分子组成中都含有核黄素，其异咯嗪部分具有部分具有 可逆地加氢和脱氢的特点。可逆地加氢和脱氢的特点。3. 泛醌泛醌 (ubiquinone, UQ)n辅酶辅酶Q（CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊烯侧链。有多个异戊烯侧链。n因其为脂溶性，所以流动性大，极易从线粒体因其为脂溶性，所以流动性大，极易从线粒体内膜中分离出来。内膜中分离出来。n分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2个个H，为递氢，为递氢体。体。 n是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。辅酶辅酶Q（泛醌）泛醌）n由于由于QHQH2 2是一个双电子载体，而参与上述反应过是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分程的其它组分( (如如cyt.c)cyt.c)都是单电子传递体，都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。所以，实际反应情况比较复杂。QHQH2 2所携带的一所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给个高能电子通过铁硫蛋白，传递给cyt.ccyt.c，本，本身形成半醌自由基（身形成半醌自由基（QHQH ）；另一个电子则传递）；另一个电子则传递给给cyt.bcyt.b。还原型。还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原成QHQH2 2。其结果是通过一个循环，其结果是通过一个循环，QHQH2 2将其中的一个电子将其中的一个电子传递给传递给cyt.ccyt.c。4、铁硫蛋白、铁硫蛋白(Fe-S)(Fe-S)n铁硫蛋白是一种与电子传递有关的蛋白质铁硫蛋白是一种与电子传递有关的蛋白质n三类：三类：含有单个含有单个FeFe，但没有无机，但没有无机S S含有含有2个个FeFe和和2 2个无机个无机S S (2Fe-2S) (2Fe-2S) 含有含有4个个FeFe和和4 4个无机个无机S S (4Fe-4S)(4Fe-4S)铁硫蛋白通过铁硫蛋白通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用 +eFe 3+ Fe 2+ -e5、细胞色素类（电子传递体）、细胞色素类（电子传递体） 细胞色素是含有细胞色素是含有铁卟啉铁卟啉的结合蛋白质。因的结合蛋白质。因其有颜色而又普遍其有颜色而又普遍 存在于细胞内，故称为细胞存在于细胞内，故称为细胞色素。色素。ncyt.cyt.是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。n各种细胞色素的辅基结构略有不同。各种细胞色素的辅基结构略有不同。 n线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a, a, b, b, c c 和和c c1 1等，组成它们的辅基分别为血红素等，组成它们的辅基分别为血红素A A、B B和和C C。n细细胞胞色色素素a, a, b, b, c c可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外- -可可见见吸吸收收光谱来鉴别。光谱来鉴别。n 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 的互变起传递的互变起传递电子的作用的。电子的作用的。n细胞色素类电子载体分三类细胞色素类电子载体分三类 :a、b、c（线粒体线粒体）。 四、呼吸链组分顺序的研究四、呼吸链组分顺序的研究n1 1、测定呼吸链各组分的标准氧还电位、测定呼吸链各组分的标准氧还电位E E00n2 2、灵敏、快速分光光度测定法检测电子传递、灵敏、快速分光光度测定法检测电子传递体的氧化还原状态。体的氧化还原状态。电子传电子传递体递体NAD+黄素蛋黄素蛋白白CytbCytcCytaa3还原程还原程度（度（%）53201661离体的线粒体在有氧条件下离体的线粒体在有氧条件下TCA反应达到平衡时，呼吸链反应达到平衡时，呼吸链中各组分的还原程度中各组分的还原程度n3 3、用电子传递的抑制剂阻断电子传递某、用电子传递的抑制剂阻断电子传递某一部位，检测每一种电子载体的氧化或一部位，检测每一种电子载体的氧化或还原状态，从而确定电子传递体的顺序。还原状态，从而确定电子传递体的顺序。电子传递抑制剂：电子传递抑制剂： （呼吸链阻断剂）（呼吸链阻断剂）选择性地阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质。选择性地阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质。常见的呼吸链抑制剂的作用环节常见的呼吸链抑制剂的作用环节FADNADH FMNCoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2（Fe-S）（Fe-S）PPPADPATPADPATPADPATP抗霉素抗霉素ACO氰化物氰化物阿米妥阿米妥鱼藤酮鱼藤酮杀粉蝶菌素杀粉蝶菌素二硝基苯酚二硝基苯酚 n4 4、用去污剂温和处理线粒体内膜后用离子交、用去污剂温和处理线粒体内膜后用离子交换法分离得换法分离得4 4个复合物和个复合物和F F0 0F F1 1，体外催化相应电，体外催化相应电子传递：子传递：复合物复合物 NADH CoQ复合物复合物 琥珀酸琥珀酸 CoQ复合物复合物 CoQ CytC复合物复合物 CytC O2F F0 0F F1 1（体外）（体外） ATP ATP ADP+Pi氧化磷酸化氧化磷酸化一、线粒体内膜一、线粒体内膜是电子传递和氧化磷酸化部位是电子传递和氧化磷酸化部位线粒体结构线粒体结构1、外膜（、外膜（outer membrane）：）：平滑、富有弹性，允许各种离子、小分子平滑、富有弹性，允许各种离子、小分子通过，特有单胺氧化酶。通过，特有单胺氧化酶。 细胞线粒体的膜结构细胞线粒体的膜结构2、内膜（、内膜（inner membrane） ：（1）向内形成许多褶叠（嵴），用以增加内膜的表）向内形成许多褶叠（嵴），用以增加内膜的表面积。面积。（2）内表面排列着一层规则的球状颗粒（内膜球体）。）内表面排列着一层规则的球状颗粒（内膜球体）。（3）具有许多生物活性蛋白，嵌合在双层磷脂系统）具有许多生物活性蛋白，嵌合在双层磷脂系统中，不能自由移动。中，不能自由移动。Cyt.aa3是内膜特有的标志酶是内膜特有的标志酶.3、基质（、基质（matrix）：）：v 内膜内部分隔中的液体，呈胶状，含内膜内部分隔中的液体，呈胶状，含50%蛋白质。蛋白质。呼吸作用时其体积、结构都不断发生改变。呼吸作用时其体积、结构都不断发生改变。v含含TCACycle的酶和脂肪酸氧化的酶。的酶和脂肪酸氧化的酶。v苹果酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶为标志酶苹果酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶为标志酶.二、电子传递和二、电子传递和ATP形成的偶联形成的偶联n1、氧化磷酸化（、氧化磷酸化（ 概念）概念） 指指电电子子沿沿电电子子传传递递链链传传递递过过程程中中伴伴随随ADPADP磷酸化而生磷酸化而生ATPATP的作用。的作用。 即即ATPATP形成与电子传递相偶联。形成与电子传递相偶联。 2、P/O和和ADP形成形成ATP的部位的部位偶联部位偶联部位： NADH CoQ Cyt b Cyt c Cyt aa3 O2 FADNADH FMNCoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2（Fe-S）（Fe-S）PPPADPATPADPATPADPATP(2) P/O比值比值n 指用某一物质作呼吸底物时，每指用某一物质作呼吸底物时，每消耗消耗1摩尔原子氧时生成摩尔原子氧时生成ATP的摩尔的摩尔数。数。nNADHNADH氧化呼吸链存在氧化呼吸链存在3 3个偶联部位，个偶联部位， P/O P/O比值等于比值等于2.52.5，即产生，即产生2.5molATP2.5molATP。n琥珀酸氧化呼吸链存在琥珀酸氧化呼吸链存在2 2个偶联部位，个偶联部位，P/OP/O比值等于比值等于1.51.5，即产生，即产生1.5molATP1.5molATP。 3 3、氧化磷酸化的解偶联和抑制、氧化磷酸化的解偶联和抑制v(1)(1)解偶联剂解偶联剂 v(2)(2)氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂v(3)(3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂v 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂(1)(1)解偶联剂解偶联剂n如如2.42.4一二硝基苯酚一二硝基苯酚n作用：作用：使电子传递和使电子传递和ATPATP形成两过程分离。形成两过程分离。n机机理理：作作为为一一种种质质子子载载体体，破破坏坏跨跨膜膜的的H H+ +梯度形成，梯度形成，ATPATP不能生成。不能生成。(2)(2)氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂n如如寡霉素寡霉素n作作用用：既既抑抑制制氧氧的的利利用用又又抑抑制制ATPATP的的生生成成，但但不不直直接接抑抑制制任任何何电电子子传传递体的作用。递体的作用。n解解偶偶联联剂剂可可解解除除寡寡霉霉素素对氧利用的抑制作用。对氧利用的抑制作用。(3)(3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂n缬氨霉素、短杆菌肽缬氨霉素、短杆菌肽n作作用用：转转运运一一价价阳阳离离子子进进入入线线粒粒体体内内膜膜基基质质侧侧，中中和和基基质质侧侧负负电电荷荷，降降低低内内膜膜内内外外的的电电势势差差及及离离子子浓浓度度，减减弱弱推推动动ATPATP形形成成的的质质子子推推动动力力，从从而而抑抑制制氧氧化化磷磷酸酸化。化。（4 4）常见的呼吸链抑制剂常见的呼吸链抑制剂FADNADH FMNCoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2（Fe-S）（Fe-S）PPPADPATPADPATPADPATP抗霉素抗霉素ACO氰化物氰化物阿米妥阿米妥鱼藤酮鱼藤酮二硝基苯酚二硝基苯酚 六、氧化磷酸化的偶联机制六、氧化磷酸化的偶联机制化学偶联学说化学偶联学说结构偶联学说结构偶联学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说英国英国P.Mitchell （1961年）年）主要论点：呼吸链存在于线主要论点：呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜膜的化学电位差，后者被膜上上ATP合酶所利用，使合酶所利用，使ADP与与Pi合成合成ATP。偶联机制偶联机制n（1 1）线线粒粒体体内内膜膜的的电电子子传传递链是一个质子泵；递链是一个质子泵；n（2 2）在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+ +迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+ +是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 ( ( pH) pH) 和电位梯度（和电位梯度（）；）；n（3 3）在在膜膜内内外外势势能能差差（ pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接接驱驱动动ADPADP和和磷磷酸酸合合成成ATPATP。化学渗透学说的主要证据化学渗透学说的主要证据n氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜；氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜；n随随着着细细胞胞呼呼吸吸的的进进行行，线线粒粒体体外外室室的的pHpH值值降降低；低；n人为建立的人为建立的pHpH梯度可驱动梯度可驱动ATPATP的合成；的合成；n破破坏坏线线粒粒体体内内膜膜的的电电化化学学梯梯度度的的解解偶偶联联剂剂或或离离子子载载体体能能够够抑抑制制氧氧化化磷磷酸酸化化。而而能能够够提提高高线线粒体外室粒体外室pHpH值的化合物能刺激值的化合物能刺激ATPATP的合成。的合成。n分离纯化到分离纯化到F F1 1/F/F0 0-ATP-ATP合酶。合酶。七七、 胞浆中胞浆中NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用线粒体基质与胞液之间有线粒体基质与胞液之间有内、外膜相隔，外膜通透性内、外膜相隔，外膜通透性高，内膜依赖其膜上的转运高，内膜依赖其膜上的转运载体完成转运。载体完成转运。胞液中生成的胞液中生成的NADH不能不能自由通过自由通过线粒体内膜。线粒体内膜。转运胞液转运胞液NADH的机制主的机制主要有：要有： -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭和和苹苹果酸果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭作用。作用。 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）1 1、磷酸甘油穿梭系统、磷酸甘油穿梭系统 n部位：部位：主要存在于主要存在于脑脑和和骨骼肌骨骼肌中。中。n催化酶：催化酶：甘油甘油-3-3-磷酸脱氢酶（辅基为磷酸脱氢酶（辅基为FADFAD）n能量生成：能量生成：NADHNADH通过此穿梭系统带一对氢原子通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，转移到线粒体进入线粒体，转移到线粒体甘油甘油-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶的辅基酶的辅基FADFAD分子上，形成还原性分子上，形成还原性FADFADH H2 2，由于由于经经琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化，故只能进行氧化磷酸化，故只能产生产生1.51.5分子分子ATPATP。n生物学意义：生物学意义：使细胞溶胶中的使细胞溶胶中的NADHNADH逆浓度梯度逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子传递链进行氧化。转运到线粒体内膜进入电子传递链进行氧化。 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间腔膜间腔 线粒体线粒体 基质基质磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 FADH2 NAD+ FAD -磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶 琥珀酸琥珀酸氧化氧化呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 NADH+H+ - -磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶胞浆胞浆2 2、苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 n部位：部位：主要存在于主要存在于肝肝和和心肌心肌中。中。n能量生成：能量生成：胞液中胞液中NADH+HNADH+H+ +的一对氢原子经此的一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子，由于经穿梭系统带入一对氢原子，由于经NADHNADH氧化呼氧化呼吸链吸链进行氧化磷酸化，故可生成进行氧化磷酸化，故可生成2.52.5分分子子ATPATP。n催化酶催化酶: :苹果酸苹果酸脱氢酶（脱氢酶（NADNAD+ +）、谷草转氨酶）、谷草转氨酶n作用作用: :将胞液中将胞液中NADHNADH所带电子转移到线粒体基所带电子转移到线粒体基质内质内, ,为进入电子传递链创造条件。为进入电子传递链创造条件。NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸- 天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮 戊二酸戊二酸转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线 粒粒 体体 内内 膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸