第第三三章章 植物的光合作用植物的光合作用基本概念基本概念：光合作用、吸收光谱、荧光现象、磷光现象、原初光合作用、吸收光谱、荧光现象、磷光现象、原初反应、作用光谱、量子产额、量子需要量、红降现象、增反应、作用光谱、量子产额、量子需要量、红降现象、增益效应、光合磷酸化、质子动力、光合速率、表观光合速益效应、光合磷酸化、质子动力、光合速率、表观光合速率、净光合速率、光补偿点、二氧化碳补偿点率、净光合速率、光补偿点、二氧化碳补偿点基础知识基础知识：叶绿体的基本结构、光合色素的化学特性和光学特叶绿体的基本结构、光合色素的化学特性和光学特性、光合单位、双光系统、双光系统中电子和质子的传递性、光合单位、双光系统、双光系统中电子和质子的传递 、光合磷酸化的能量来源、卡尔文循环、光合磷酸化的能量来源、卡尔文循环、C4C4途径、途径、CAMCAM途径、途径、光呼吸途径光呼吸途径研究热点研究热点：光合器的分子结构、碳素同化的调控光合器的分子结构、碳素同化的调控 本章问题：本章问题：1、植物是如何吸收光能并将光能转变成化学能的？植物是如何吸收光能并将光能转变成化学能的？2 2、植物是如何将、植物是如何将COCO2 2固定，并进一步合成蔗糖和淀粉固定，并进一步合成蔗糖和淀粉的？的？第第三三章章 植物的光合作用植物的光合作用 光合作用光合作用 (photosynthesis)：是指植物、藻类：是指植物、藻类以及原核生物直接利用光能合成有机化合物的整个以及原核生物直接利用光能合成有机化合物的整个过程。过程。放氧生物放氧生物植物植物细菌的光合作用细菌的光合作用蓝细菌蓝细菌绿硫细菌绿硫细菌紫硫细菌紫硫细菌紫非硫细菌紫非硫细菌 利用能量、利用能量、 合成碳水化合物合成碳水化合物 每个光合生物就是一个非常有效和灵巧的有机物每个光合生物就是一个非常有效和灵巧的有机物制造工厂和能量转换站。制造工厂和能量转换站。 吸收二氧化碳、放出氧气吸收二氧化碳、放出氧气 约五分之一的氧气。如果没有氧气，需养生物约五分之一的氧气。如果没有氧气，需养生物中有机物的氧化将不完全，产生的能量就较少。中有机物的氧化将不完全，产生的能量就较少。 环保意义。环保意义。 第一节第一节 光合作用的重要性光合作用的重要性一、叶绿体的结构一、叶绿体的结构 叶绿体（叶绿体（chloroplast）光合色素光合色素 （photosynthetic pigment）细胞器细胞器 （organelle)高等植物叶绿体高等植物叶绿体 扁椭球形直径扁椭球形直径3-6、厚、厚2-3m 许多个许多个 第二节第二节 叶绿体及光合色素叶绿体及光合色素Lumen基粒类囊体基粒类囊体基质类囊体基质类囊体类囊体腔类囊体腔叶绿素叶绿素 ( (chlorophyllchlorophyll, ,简称简称chlchl) )： 蓝绿色的叶绿素蓝绿色的叶绿素a a （C55H72O5N4Mg ） 黄绿色的叶绿素黄绿色的叶绿素b b （C55H70O6N4Mg ）类胡萝卜素（类胡萝卜素（carotenoidcarotenoid）：）： 胡萝卜素（胡萝卜素（carotenecarotene） 叶黄质（素）（叶黄质（素）（xanthophyllxanthophyll） 橙黄色的橙黄色的-胡萝卜素（胡萝卜素（C C4040H H5656） 黄色的叶黄素（黄色的叶黄素（luteinlutein）（）（ C C4040H H5656O O2 2 ）二、光合色素二、光合色素 藻类有叶绿素藻类有叶绿素c c、d d等等和藻胆素；细菌有细和藻胆素；细菌有细菌叶绿素菌叶绿素chlchl a & b a & b 镁卟啉镁卟啉（porphyrin） 头部头部 植醇植醇（phytol） 尾部尾部 四个吡咯环四个吡咯环 额外的五元环额外的五元环 一个镁原子一个镁原子 二酯化合物二酯化合物 chl b 比比 a 极性强极性强-胡萝卜素（胡萝卜素（ - carotene ）、叶黄素（）、叶黄素（lutein）橙黄色（橙黄色（C C4040H H5656）黄色（黄色（ C C4040H H5656O O2 2 ）-胡萝卜素比胡萝卜素比叶黄素极性弱叶黄素极性弱 三、光合色素的光学性质三、光合色素的光学性质1 1、光的性质、光的性质 光具有波和颗粒的双重性。光具有波和颗粒的双重性。波波 c = c = C C：光的传播速度光的传播速度= 3.0 x 10= 3.0 x 108 8 ms ms-1-1 ：波长（波长（wavelengthwavelength），）， ：频率（频率（frequencyfrequency） 光子（光子（photonphoton） E =hE =h = =hchc/ / h:h:是普朗克常数（是普朗克常数（plankplanksconstantsconstant, 6.626 x 10, 6.626 x 10-34-34 JsJs） 这种具有一定能量的光子称为光量子（这种具有一定能量的光子称为光量子（quantumquantum）。）。E =Lh =Lhc/ L为阿伏加德罗常数为阿伏加德罗常数（6.02 x 1023mol-1) E =hE =h = =hchc/ / 2 2、吸收光谱吸收光谱 吸收光谱吸收光谱（absorption spectrum） 将某种物质对不将某种物质对不同波长光的吸收值对同波长光的吸收值对应于波长作图应于波长作图 色素所处的环境会影响其吸收光谱色素所处的环境会影响其吸收光谱 3 3、荧光现象和磷光现象、荧光现象和磷光现象叶绿素溶液（叶绿素溶液（的透射光的透射光呈绿色，）反射光呈呈绿色，）反射光呈红色，称为红色，称为荧光现象荧光现象。荧光荧光（fluorescence） 是是伴随着激发态分子自伴随着激发态分子自发地衰减并回到基态发地衰减并回到基态时发出的光。时发出的光。荧光出现后，立即中断荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光微弱的红光，这种光称为磷光称为磷光(phosphorescence)，这种现象称为，这种现象称为磷光磷光现象现象。 光反应光反应（light reaction）：光能的吸）：光能的吸收、传递、转化以及形成同化力收、传递、转化以及形成同化力第三节第三节 光合作用的机制光合作用的机制 碳素同化作用碳素同化作用（carbon assimilation）: 自自养生物吸收养生物吸收CO2，将其转变成有机物质的过程，将其转变成有机物质的过程碳连接的反应碳连接的反应(carbon-linked reactions) 暗反应暗反应(dark reactions) 一、光反应一、光反应 光能的吸收、传递、转化以及形成同化力光能的吸收、传递、转化以及形成同化力1、光合单位的概念、光合单位的概念 1932年年Emerson & Arnold 用小球藻所做的闪用小球藻所做的闪光实验。光实验。 Gaffron & Wohl (1936)因此提出了光合单因此提出了光合单位位(photosynthetic unit)的概念。的概念。 反应中心色素（反应中心色素（reaction centre pigment)：能把光能转换为电能。少数特殊状态下的叶绿素能把光能转换为电能。少数特殊状态下的叶绿素a为反应中心色素。为反应中心色素。 捕光色素（捕光色素（light-harvesting pigment) ：吸收光能，并能把光能传递到反应中心色素。吸收光能，并能把光能传递到反应中心色素。 绝绝大多数色素叶绿素大多数色素叶绿素a和全部叶绿素和全部叶绿素b、全部类胡萝全部类胡萝卜素。卜素。 捕光叶绿素也称天线色素（捕光叶绿素也称天线色素（antenna pigment) 。类胡萝卜素也称辅助色素。类胡萝卜素也称辅助色素（accessory pigment ）。）。 捕光色素捕光色素捕光色素捕光色素吸收：基态变为激发态吸收：基态变为激发态吸收：基态变为激发态吸收：基态变为激发态传递：共振传递传递：共振传递传递：共振传递传递：共振传递 在共振传递过程中，供在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递子间的电子传递 。光的物理过程光的物理过程 反应中心色素反应中心色素光化学反应（光化学反应（photochemical reaction）A 为原初电子受体为原初电子受体 （primary electron acceptor）D 为原初电子供体为原初电子供体 （primary electron donor）P 为反应中心色素为反应中心色素 （reaction centre pigment） 原初反应原初反应(primary reaction): 光合作用最初的反应，光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的过程。它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的过程。色素蛋白复合体色素蛋白复合体反应中心复合体反应中心复合体(reaction center complex)天线复合体（天线复合体（antenna complex） 二十世纪八十年代中，二十世纪八十年代中， Michel, Deisenhofer 和和 Huber用用X-射线晶体分析法（射线晶体分析法（X-ray crystallography）得到了紫细）得到了紫细菌绿色红假单胞菌反应中心的结构，他们也因此获得了菌绿色红假单胞菌反应中心的结构，他们也因此获得了1988年诺贝尔奖。年诺贝尔奖。 2、双光系统、双光系统 作用光谱作用光谱（action spectrum）：以不同波长的光照）：以不同波长的光照射植物叶片或离体叶绿体，测定释放的氧或同化的二氧化射植物叶片或离体叶绿体，测定释放的氧或同化的二氧化碳的量，将这种量作为波长的函数即是作用光谱。碳的量，将这种量作为波长的函数即是作用光谱。 量子产额量子产额（quantum yield）：每吸收一个光量子每吸收一个光量子所产生氧的量。所产生氧的量。 量子需要量量子需要量（quantum requirement）：量子产额量子产额的倒数称为量子需要量。的倒数称为量子需要量。红降红降（red drop）现象现象 Emerson等等1943 当波长大于当波长大于680nm时，量子时，量子产额急剧下降的产额急剧下降的现象。现象。增益效应增益效应 （enhancement effect）Emerson等等1957 两种波长两种波长（650nm685nm）协同作用协同作用增加光合效率的现增加光合效率的现象。象。细胞色素的作用细胞色素的作用（cytochrome, cyt） Duysens 1961提出了双光系统提出了双光系统 (two photosystems)Photosystem I (PSI) Photosystem II(PSII)3、双光系统中电子和质子的传递、双光系统中电子和质子的传递 Z 方案方案ETC electron transport chain1）非环式传递链）非环式传递链PheoPheo（PhaeophytinPhaeophytin）：）：脱镁叶绿素脱镁叶绿素; Q; QA A、Q QB B 、PQ PQ ： PlastoquinonePlastoquinone 质体醌质体醌; ; CytCyt: : 细胞色素；细胞色素；PC(PC(PlastocyaninPlastocyanin): ): 质体蓝素质体蓝素;A;A0 0: : chlachla; A; A1 1 : : 叶绿醌叶绿醌( (phylloquinonephylloquinone); ); F Fx x, F, FA A, F, FB B : :铁硫中心铁硫中心; ; FdxFdx ：铁氧还：铁氧还蛋白蛋白( (ferredoxinferredoxin) )三个复合体：三个复合体：PSII， 细胞色素细胞色素b6-f复合体，复合体， PSI2） PSII核心复合体核心复合体(core complex): D1-D2蛋白质蛋白质cytb559CP47、 CP43(CP: chlorophyll protein) (每个每个10-15chl a, 2-3个胡萝卜素）个胡萝卜素）放氧复合体放氧复合体 OEC（oxygen evolving complex） Pheo（Phaeophytin）：脱镁叶绿素）：脱镁叶绿素; QA、QB ： Plastoquinone 质体醌质体醌水的光解水的光解希尔反应希尔反应(Hill reaction) 60年代，法国的Pierre Joliot闪光实验 水的氧化钟模型水的氧化钟模型 KokKok等（等（19701970）提出了水氧化机制的模型，称为水）提出了水氧化机制的模型，称为水的氧化钟（的氧化钟（water oxidizing clockwater oxidizing clock）模型模型 水的氧化钟模型水的氧化钟模型 水的氧化钟模型水的氧化钟模型 捕光复合体捕光复合体II（light harvesting complex II，LHCII） 也称天线复合体也称天线复合体:(antenna complex )3） 细胞色素细胞色素b6-f复合体复合体(cyt b6-f complex)细胞色素细胞色素b6细胞色素细胞色素fRieske铁硫蛋白铁硫蛋白结合醌的亚基结合醌的亚基IVPetG, PetL, PetMPQ cycle 4）PSI 核心蛋白复合体核心蛋白复合体:(由由PSI-A PSI-N的的13-14个亚基组成个亚基组成)两个大亚基两个大亚基PSI-A和和PSI-B (83kD和和82kD)各含各含85个个chl aA0: chla; A1 : 叶绿醌叶绿醌(phylloquinone); Fx, FA, FB :铁硫中心铁硫中心; Fdx ：铁氧还蛋白：铁氧还蛋白(ferredoxin)； PC(Plastocyanin): 质体蓝素质体蓝素天线色素蛋白天线色素蛋白：Lhca1, Lhca2, Lhca3, Lcha4 外周外周TrimerTrimer天线色素蛋白天线色素蛋白可以移动可以移动 三体的天线色素蛋白可以移动三体的天线色素蛋白可以移动 磷酸化增加了负电性，离开了磷酸化增加了负电性，离开了PSII，被，被PSI中带正电荷的蛋白质吸中带正电荷的蛋白质吸引，与引，与PSI结合，将光能传递给结合，将光能传递给PSI。5）环式电子传递）环式电子传递（cyclic electron transport ）6） 电子传递的抑制剂电子传递的抑制剂敌草隆敌草隆Paraquat百草枯百草枯4、光合磷酸化、光合磷酸化 光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation） ：指叶绿体在光下把无机磷酸和指叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。形成高能磷酸键的过程。 由由H+的跨类囊体膜的电化学势差推动完成。的跨类囊体膜的电化学势差推动完成。 化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic theory) 1961年，年，Michell提出，跨膜的提出，跨膜的pmf是可以用于是可以用于合成合成ATP的能量。这个假说被称为化学渗透假说。的能量。这个假说被称为化学渗透假说。 Michell也因此获得了也因此获得了1978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 将将 H H/F/F称为称为质子动力质子动力pmfpmf (proton motive force). (proton motive force). 在在2525o oC C时时, , （F F为法拉第常数）为法拉第常数） 据测定，类囊体膜两侧电势差很小。原因是类囊据测定，类囊体膜两侧电势差很小。原因是类囊体膜对体膜对ClCl- - 和和MgMg2+2+有很高的通透性，在有很高的通透性，在H H+ +进入类囊体腔进入类囊体腔的同时，有的同时，有ClCl- -的同向和的同向和MgMg2+2+的逆向跨膜转移，结果保的逆向跨膜转移，结果保持了膜的电中性。持了膜的电中性。 pH是决定光合磷酸化动力的主要因素。是决定光合磷酸化动力的主要因素。 是在是在ATP合酶中进行的合酶中进行的ATPATP合酶（合酶（ATP ATP synthasesynthase）/ /偶联因子（偶联因子（coupling coupling factor)factor)：CFoCFoCFCF1 1结合转化机制（结合转化机制（ Binding change mechanism） 每一个每一个 亚基都经历亚基都经历O-L-T三种构象的变化，形成三种三种构象的变化，形成三种状态状态 O: open; L: loose; T: tight (nucleotide binding)(Paul Boyer 1997 Nobel Prize in chemistry)光合磷酸化抑制剂光合磷酸化抑制剂 ： 抑制电子传递：如抑制电子传递：如DCMUDCMU、DBMIBDBMIB、KCNKCN和和HgHg（抑制（抑制PC PC 的氧化）；的氧化）； 解偶联剂：如解偶联剂：如NHNH4 4+ +，DNPDNP（dinitrophenoldinitrophenol, ,二硝基二硝基酚）酚） 直接抑制磷酸化作用：如寡霉素可以抑制直接抑制磷酸化作用：如寡霉素可以抑制ATPATP合合酶的活性（酶的活性（CFoCFo的下标的下标o o就表明其对寡霉素就表明其对寡霉素oligomycinoligomycin 敏感敏感各组分在类囊体膜上的分布各组分在类囊体膜上的分布 Appressed stroma-exposedPSII 85 15PSI 10 90Cytb6/f 50 50LHC-II 90 10ATPase 0 100PC 40 60 通过光反应，通过光反应， 植物将吸收的部分光能储植物将吸收的部分光能储存在了存在了 NADPH和和ATP中，转化成为化学能。中，转化成为化学能。 这两种物质可用于这两种物质可用于CO2 的同化，所以称的同化，所以称为同化力为同化力 （assimilatory power）。）。