生态系统生态系统 I 生物群落生态学的博物学传统生态学的博物学传统lDarwinlHongboldtl最幸福的人！生物群落生物群落生态系统的硬结构生态系统的硬结构l Community 在一定时间时间和空间空间内所有种群组成的具有内在联系和共同规律的生物系统l对于同一尺度的生物在空间上具有排他性生态系统生态系统Ecosystem以生物群落为主体，在一定时间和空间时间和空间内，生物和非生物生物和非生物成分之间，通过不断的能量流动和物质循环能量流动和物质循环而形成的相互相互作用、相互依存作用、相互依存的整体整体。是生态学的一个结构、功能和进化单位。淡水生态系统生态系统的外貌和边界生态系统的外貌和边界l生态系统的外貌l生态系统的空间范围尺度跨越很大空间独占性l生态系统的边界如何看待边缘?l生态交错带（Ecotone）温带草原海洋生态系统生态系统的水平结构生态系统的水平结构l镶嵌性生境异质性其它隔离因素l小群落群落不均匀是绝对的小群落之间边界相对模糊小群落之间本质上同一垂直结构垂直结构l成层性l主要生物类群的分层温带森林最典型4层(乔、灌、草、地被层）亚热带常绿阔叶林5层寒温带针叶林而3层（缺少灌木层）热带雨林几层？l层间植物l空间分层的原因和意义 生态系统的时间动态生态系统的时间动态l外貌的季节动态季相温带最典型热带雨林几乎没有，但季雨林有主要受温度和水分两个因素决定l外貌的年变化气候原因内生原因大小年生态系统的组分生态系统的组分l 生物成分结构性组分建群种、优势种、伴生种、偶见种功能性组分生产者、消费者、分解者、流通者、调控者l 非生物成分太阳辐射能，无机物质(大气、水、土壤等)，有机物质生态系统结构性组分生态系统结构性组分 l主体结构性物种l非主体结构性物种主体结构性物种的地位类型主体结构性物种的地位类型l 建群种（constructive species）l 优势种（dominant species）l 次优势种（sub-dominant species） 非主体结构性物种的地位类型非主体结构性物种的地位类型伴生种（附属种, accompanying species）偶见种（accidental species）非生态学术语非生态学术语l 关键种（keystone-species）l 冗余种（species redundancy）生态系统中物种的数量特征生态系统中物种的数量特征l基本数量参数多度（定性） 密度（定量）盖度频度 高度 重量生态系统中物种的数量特征生态系统中物种的数量特征l综合数量指标优势度（dominance）重要值（important value）综合优势比（summed dominance ratio）l群落最小面积生态系统中物种和种群的多样性生态系统中物种和种群的多样性 l物种多样性丰富度（richness）差异度（difference）均匀度（evenness）l物种多样性测度丰富度指数多样性指数生态系统中物种和种群的多样性生态系统中物种和种群的多样性物种多样性测度l丰富度指数 l Gleason指数 D=S/lnAl Margalef指数 D=(S-1)/lnNl多样性指数l s S l D=1-Pi2 H=-Pilog 2 Pil i=1 i=1影响生态系统物种多样性的因素影响生态系统物种多样性的因素l决定生态系统物种多样性的因素时间环境适宜度和空间异质性竞争捕食气候稳定性生产力其它因素生态系统的非生物组分生态系统的非生物组分l光、温、水、气、土等下章讲传统生态系统与新生态系统传统生态系统与新生态系统l传统概念仅有功能而无空间维度经济学渊源生态学-生物学家跟风l群落与生态系统层次混淆从分子到全球的时空二维图？l正确的位置才能避免“烦恼的修补”研究背景 - 科学内生需求l生态学理论停滞已久1941年Tansley提出生态系统，1950s 经Odum系统整理成熟1930s种群理论趋于成熟70余年里仅小修补l新的革命已经到来新系统层次刚刚进化出来大量案例和数据的积累相邻学科的发展：经济学、物理学数理工具与实用工具生物学缺少大人物生物学缺少大人物l目前有生物学科而无生物学家分科太细99的人都在研究细节l各个领域的顶尖人物都是统合论者把越来越多的事实以一些基本原理统合起来物理学界尤其明显l目前在生物学界正相反生物学中少有统合论者生物学家中很少大人物的原因他山之石他山之石l物理学、数学、经济学、计算机等，生物学新方向的开启者l薛定谔在1943年发表了什么是生命中的三个观点发展成理论生物学的三个方向：分子生物学、耗散结构理论、量子生物学分子生物学是带头学科之一，但这门学科的创建几乎没有多少生物学家的功劳l故事：Clean and dirtylFrancis Crick，Robert MayBifurcateslOrder within non-orderlRule within non-rulelDetermine within uncertainty生态学中的主要理论和假说生态学中的主要理论和假说举例举例l达尔文 物种的起源lMalthus人口论l进化稳定对策（ESS）， lLogistic, Lotka-Volterra模型l能流模型和十分之一法则l群落演替顶极理论l最小因子法则和耐受性定律主要理论和假说主要理论和假说lMay-种群混沌理论lMcArthur-岛屿生物地理学说lWhittacker-生物五界系统 lHamilton- kin-selectionlLovelock- Gaia假说l常杰、葛滢- 统合生物学及城乡耦合系统生态系统的生长生态系统的生长l规模扩大l组分数量增多l生态系统“生物量”增加密度增高，体积增加生态系统的生长生态系统的生长l生态系统形成的基质裸地，原生与次生l物种扩散（散布） 进来l传播、定居与竞争只有在新地点自行繁殖，才是定居成功阻限阻限（barrier）与筛滤路线筛滤路线（filter route）l生态系统的壮大密度增高，体积增加生态系统的发育生态系统的发育l生态系统的发育阶段l在发育过程中一个生物群落使生态系统性质发生的变化初期l先锋物种高多样性低联系盛期l生物多样性适中复杂性高历时长末期l混杂生态系统的变态生态系统的变态l生态系统的变态生物群落的演替结构过程有明显差异, 但却是同一个生态系统的延续和发育成熟l原生演替与次生演替l水生演替与旱生演替l内因性演替与外因性演替l自养性演替与异养性演替l千年演替、世纪演替与快速演替从水底开始的群落演替从水底开始的群落演替裸裸底底阶阶段段浮浮 叶叶 根根 生生 植植 物物 阶阶 段段挺挺水水植植物物和和沼沼泽泽植植物物阶阶段段沉沉水水植植物物阶阶段段从干旱环境开始的原生演替系列从干旱环境开始的原生演替系列l极端生境开始：火山、岩石l地衣植物阶段l苔藓植物阶段l草本植物阶段l灌木阶段l乔木阶段l旱生演替系列的方向是干燥生境湿润化群落演替的一些共同特征群落演替的一些共同特征l大多数群落的演替都有着共同的趋向l从低等生物到高等生物l从小型生物发展到大型生物l生活史从短到长l群落空间层次从少到多；生态系统营养级从低到高增加，复杂性增加；种类竞争从无到有，再发展到很激烈，最后趋向于动态中的稳定群落演替中的一些共同特征群落演替中的一些共同特征l演替速度原生慢次生快（生态系统的再生）l演替中的“利他效应”发育和进化的基础演替顶极演替顶极l演替顶极与顶极群落吸引子l恒定性演替多数群落的演替具有方向性，并在稳定的群落阶段长期保持，有微小波动，地带性植被类型的演替属于此类；l周期性演替由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型关于顶极群落性质的三种学说关于顶极群落性质的三种学说l单元顶极说有顶级，并且是单一的l多元顶极说有顶级，但多个l顶极群落格局假说没有固定的顶级，是种群的混合体影响生态系统发育的主要因素影响生态系统发育的主要因素 l生物的迁移和扩散生物的迁移和扩散 l生态系统内部理化因素的变化生态系统内部理化因素的变化 l种内和种间关系的改变种内和种间关系的改变