第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量转换转换第三篇第三篇 生长和发育生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章第十二章 抗性生理抗性生理绪论绪论本本书书主主要要内内容容第十二章植物抗性生理逆境逆境/胁迫迫：对植物植物产生生伤害的害的环境。境。胁迫分迫分为2类：寒冷、高温、干旱、寒冷、高温、干旱、盐渍、水、水涝等。等。病害、虫害和病害、虫害和杂草。草。生物生物胁迫迫非生物非生物胁迫迫抗性抗性：植物对不良环境的：植物对不良环境的适应性和抵抗力适应性和抵抗力。非生物胁迫非生物胁迫臭氧臭氧极端温度极端温度涝害涝害干旱干旱盐渍盐渍胁迫识别胁迫识别胁迫胁迫信号转导信号转导改变细胞改变细胞代谢代谢生理和发育生理和发育事件事件生物胁迫生物胁迫细菌细菌真菌真菌病毒病毒线虫线虫（非生物）（非生物）逆境种类逆境种类忍耐干旱忍耐干旱: :肉质汁光肉质汁光合茎的仙人掌；合茎的仙人掌；逃避干旱逃避干旱: :湿季沙漠湿季沙漠之星。之星。抗性的抗性的抗性的抗性的2 2种形式：种形式：种形式：种形式：植物整个生育期不与逆境相遇（沙植物整个生育期不与逆境相遇（沙漠中的植物只在雨季生长）漠中的植物只在雨季生长）植物通过自身形态和代谢来忍耐逆植物通过自身形态和代谢来忍耐逆境（大多数植物）境（大多数植物）避害性避害性避害性避害性抗逆性抗逆性抗逆性抗逆性植物逆境响应中的信号转导过程植物逆境响应中的信号转导过程植物抗性生理植物抗性生理：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。的抵御抗性能力。一、逆境对植物的伤害一、逆境对植物的伤害第一节抗性生理通论酶活性尤其是活性尤其是ATPase酶活性下降，活性下降，膜脂由膜脂由流流动变成固定成固定，透性增，透性增强。核仁体核仁体积变小，功能降低，小，功能降低，蛋白蛋白质合成停合成停顿。膜膜结构构破坏破坏同化物合成减少同化物合成减少，组织缺水缺水导致气孔关致气孔关闭，叶叶绿体受体受伤，光合，光合酶活性下降。活性下降。细胞核胞核结构和构和功能受到破坏功能受到破坏冰冰冻、高温、高温、盐渍和淹水和淹水导致呼吸致呼吸下降下降；零上低温、干旱零上低温、干旱胁迫迫时呼吸呼吸先升后降先升后降；生；生物物胁迫迫导致呼吸致呼吸上升上升。光合作用光合作用下降下降可溶性物可溶性物质增加增加，合成，合成酶活性下降，水解活性下降，水解酶活力增活力增强。呼吸作用呼吸作用紊乱紊乱分解代分解代谢增增强不同程度逆境对植物的影响过程不同程度逆境对植物的影响过程二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应逆境感逆境感逆境感逆境感受受受受信号转信号转信号转信号转导导导导基因表基因表基因表基因表达达达达蛋白合蛋白合蛋白合蛋白合成成成成酶活性酶活性酶活性酶活性增加增加增加增加（一）胁迫蛋白（一）胁迫蛋白胁迫蛋白胁迫蛋白：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达：在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，的基因，启动启动一些一些与逆境相适应与逆境相适应的的基因基因，形成新的，形成新的蛋白，抵御逆境胁迫，称为胁迫蛋白。蛋白，抵御逆境胁迫，称为胁迫蛋白。pp逆境下的代谢适应物逆境下的代谢适应物逆境下的代谢适应物逆境下的代谢适应物抗冻蛋白（抗冻蛋白（AFP）病原相关蛋白（病原相关蛋白（PR）热激蛋白（热激蛋白（HSP）胁迫蛋白的特点胁迫蛋白的特点1. 相相对分子分子质量小量小，水溶性好水溶性好2. 在生理在生理pH范范围内呈内呈电中性中性3. 有利于有利于酶结构的构的稳定性定性4. 合成合成酶系系统对胁迫迫反反应敏感，敏感，胁迫迫时可可以以快速快速积累以降低累以降低细胞水胞水势。（二）渗透（二）渗透调节渗透渗透调节：通通过加入或去除加入或去除细胞内的胞内的溶溶质，从而使，从而使细胞内外胞内外的的水分相互平衡水分相互平衡的的现象。象。当逆境当逆境导致植物失水致植物失水时，会，会诱导参与渗透参与渗透调节的的基因表达基因表达形形成成渗透渗透调物物质，提高提高细胞渗透胞渗透压，降低水降低水势，使植物重新吸，使植物重新吸水。水。包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如K+）甜菜碱甜菜碱脯氨酸脯氨酸山梨醇山梨醇甘露醇甘露醇海藻糖海藻糖四氢嘧啶四氢嘧啶肌醇肌醇硫代甜菜碱硫代甜菜碱缺水缺水渗透压调节渗透压调节无渗透压调节无渗透压调节胁迫条件下，迫条件下，ABA含量增加，是一种含量增加，是一种应激激素。激激素。（三）脱落酸（三）脱落酸1. 1. 逆境逆境逆境逆境时时，ABAABA含量增加含量增加含量增加含量增加可能由于逆境可能由于逆境导致致叶叶绿体膜体膜对ABA的透性增加的透性增加，触，触发ABA大量合成；同大量合成；同时逆境逆境导致致根部合成更多的根部合成更多的ABA运送到叶片运送到叶片中。中。当植物回到当植物回到正常正常环境境时，ABA含量含量回落回落。抗性抗性强的品种在逆境的品种在逆境时脱落酸含量低于抗性弱的品种。脱落酸含量低于抗性弱的品种。2. 2.外施脱落酸对抗性的影响外施脱落酸对抗性的影响外施脱落酸对抗性的影响外施脱落酸对抗性的影响外施外施适当浓度的适当浓度的ABA可可提高提高植物的抗寒、抗冷和抗盐性；植物的抗寒、抗冷和抗盐性；生长延缓剂生长延缓剂能能提高提高植物体内植物体内ABA含量含量以提高抗性。以提高抗性。ABA提高抗性的原因提高抗性的原因ABA可以可以提高膜的提高膜的稳定性定性（1） 减少减少膜膜的的伤害害降低抗氧化降低抗氧化酶系系统的失活速度，阻止体内自由基的失活速度，阻止体内自由基的的过氧化作用氧化作用降低降低丙二丙二醛含量含量（2）减少）减少自由基自由基对膜的破坏膜的破坏提高渗透提高渗透调节物物质的含量，提高植物整体抗性的含量，提高植物整体抗性（3）改）改变体内代体内代谢交叉适交叉适应：植物：植物处于零上低温、高温、干旱或于零上低温、高温、干旱或盐渍条件条件时，能，能提高提高植物植物对另外一些逆境另外一些逆境的的抵抗能力抵抗能力，这种与不良种与不良环境反境反应之之间的的相互适相互适应作用作用，称，称为植物的交叉适植物的交叉适应。ABA被被认为是交叉适是交叉适应的作用物的作用物质。植物在某种逆境条件下，。植物在某种逆境条件下，会提高会提高ABA含量以适含量以适应该环境，而境，而ABA含量的升高又增含量的升高又增强强了植了植物物对另一种逆境的抗性。另一种逆境的抗性。根据根据ABA抗逆的原理，可抗逆的原理，可应用用生生长延延缓剂CCC、PP333等和生等和生长抑制抑制剂JA、三碘苯甲酸等使植物生、三碘苯甲酸等使植物生长健壮，健壮，提高提高ABA含量，含量，加加强强抗性。抗性。3.ABA在交叉适应中的作用在交叉适应中的作用活性氧活性氧：基：基态氧分子具有氧分子具有较低的反低的反应活性，而植物活性，而植物组织中中通通过各种途径各种途径产生超氧化阴离子、生超氧化阴离子、羟基自由基、基自由基、过氧化氧化氢、单线态氧等，它氧等，它们具有很具有很强强的氧化能力的氧化能力，性性质活活泼，称，称为活性氧（活性氧（ROS）。）。自由基自由基：游离存在的：游离存在的带有有不成不成对电子子的分子、原子或离子。的分子、原子或离子。高高浓度的度的ROS具有很具有很强强的氧化能力，的氧化能力，对许多生物功能分子多生物功能分子有有破坏作用破坏作用。（四）活性氧（四）活性氧自由基的伤害自由基的伤害逆境逆境氧代谢失调氧代谢失调产生产生多余多余ROS来不来不及清除及清除体内体内ROS积累积累细胞胞膜膜结构和功能构和功能受受损膜脂膜脂过氧化氧化，丙二丙二醛MDA积累累（鉴别逆逆境境伤害的指害的指标之一）之一）生物生物大分子大分子（蛋白（蛋白质、核酸等）受、核酸等）受损害害最最终导致植物致植物生生长受抑制直至死亡受抑制直至死亡O2- + O2- + 2H+ H2O2 + O2H2O2 H2O + O2抗氧化酶系统抗氧化酶系统活性氧清除系统活性氧清除系统SODCAT 消除超氧阴离子，消除超氧阴离子，消除超氧阴离子，消除超氧阴离子，产产生生生生过过氧化氧化氧化氧化氢氢 分解分解分解分解过过氧化氧化氧化氧化氢产氢产生水生水生水生水超氧化物歧化超氧化物歧化超氧化物歧化超氧化物歧化酶酶SODSOD过过氧化氧化氧化氧化氢酶氢酶CATCATHalliwell-Asada途径：抗坏血酸途径：抗坏血酸过氧化物氧化物酶酶POD、脱、脱氢抗抗坏血酸坏血酸还原原酶酶APX和谷胱甘和谷胱甘肽还原原酶酶GR共同作用，将共同作用，将H2O2分解成分解成为水。水。叶绿体专用的抗氧化酶系统叶绿体专用的抗氧化酶系统PODAPXGRVE、谷胱甘、谷胱甘肽GSH、抗坏血酸、抗坏血酸AsA、类胡胡萝卜素卜素Cyt f、铁氧氧还蛋白蛋白Fd等。等。非酶抗氧化系统非酶抗氧化系统GSHFd参与参与细胞增殖、分化、凋亡等以及胞增殖、分化、凋亡等以及对逆境的响逆境的响应。pROS作为作为信号分子信号分子作用作用植物逆境响应中的信号转导植物逆境响应中的信号转导过程过程BRs通过通过H2O2介导的提高抗介导的提高抗逆性的信号转导模式逆性的信号转导模式 低温低温胁迫分两迫分两类：冷害（零上低温）冷害（零上低温）和和冻害（零下低温）害（零下低温）第二节第二节 植物的抗冷性植物的抗冷性冷害（零上低温）冷害（零上低温）定定义：虽无无结冰冰现象象，但能因其，但能因其喜温植物喜温植物的生理障碍，使植物的生理障碍，使植物受受伤甚至死亡。甚至死亡。原原产于于亚热带的植物遇到的植物遇到零上低温零上低温则发生冷害。生冷害。冷敏感植物：水稻、玉米、木瓜、香蕉、甘蔗、甘薯、黄瓜等。冷敏感植物：水稻、玉米、木瓜、香蕉、甘蔗、甘薯、黄瓜等。一、冷害过程的生理生化变化一、冷害过程的生理生化变化1. 1.水分平衡失水分平衡失水分平衡失水分平衡失调调水分水分丢失：低温失：低温胁迫下，迫下，ABA合成和运合成和运输受到抑制，叶片气受到抑制，叶片气孔关孔关闭能力减弱，水分能力减弱，水分丧失。失。植株萎蔫：低温使根植株萎蔫：低温使根细胞吸水能力急胞吸水能力急剧降低，植株萎蔫。降低，植株萎蔫。2. 2.呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落零上低温零上低温1-2d，冷害病症出现之前，呼吸速率加快，此为，冷害病症出现之前，呼吸速率加快，此为一种病理现象，氧化磷酸化解偶联产生大量热能。随着低一种病理现象，氧化磷酸化解偶联产生大量热能。随着低温情况恶化，呼吸速率继而大大下降。温情况恶化，呼吸速率继而大大下降。3. 3.光合速率减弱光合速率减弱光合速率减弱光合速率减弱低温影响低温影响叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成和和光合进程；光合进程；引起引起淀粉水解淀粉水解以及以及叶绿素的光叶绿素的光氧化氧化，使叶片褪色变白；，使叶片褪色变白；糖分运输糖分运输受阻碍；受阻碍；寒潮寒潮带来的带来的阴雨阴雨使植物更是雪使植物更是雪上加霜。上加霜。4.酶活性变化酶活性变化卡尔文循环卡尔文循环几种几种关键酶关键酶对低温很敏对低温很敏感，活性降低，导致感，活性降低，导致NADP+水平下水平下降降，导致，导致膜脂过氧化膜脂过氧化。1. 膜的相膜的相变二、冷害的机制二、冷害的机制（1）膜脂的）膜脂的不饱和脂肪不饱和脂肪酸比例酸比例越高和越高和不饱和程不饱和程度度越高，能有效越高，能有效降低膜降低膜脂相变温度脂相变温度。不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸使使低温低温时时膜膜仍保持流动的仍保持流动的液态液态。（2）低温）低温胁迫反迫反应信号通常与信号通常与ROS信号信号互作。互作。（3）某些）某些抗性蛋白抗性蛋白在抗冷中有重要作用。在抗冷中有重要作用。DABNBTControlZhefen No. 208ControlZhefen No. 212ChillingZhefen No. 208ChillingZhefen No. 208（1）质膜上的膜上的H+-ATPase活性下降活性下降（2）类囊体囊体的的ATP合合酶酶F0和和F1亚基基解偶解偶联，导致致ATP合成不正常，功能受合成不正常，功能受阻。阻。2.膜蛋白活性降低膜蛋白活性降低冷害的机制冷害的机制总结膜脂呈凝胶相，膜流膜脂呈凝胶相，膜流动性性较低低H+-ATPase活性下降，溶活性下降，溶质运运输正常的能量正常的能量转换途径受抑制途径受抑制1.内部因素内部因素三、影响冷害的内外因素三、影响冷害的内外因素与与原原产地地有关有关不同物种不同物种不同物种不同物种长期种植，期种植，选育出育出抗寒品种抗寒品种同一作物不同品种同一作物不同品种同一作物不同品种同一作物不同品种生殖生生殖生长期期比比较敏感敏感同一植株不同生同一植株不同生同一植株不同生同一植株不同生长长期期期期2. 2.外界因素外界因素外界因素外界因素非冷害非冷害低温低温锻炼可提高植株抗寒性，但只可提高植株抗寒性，但只对轻度或度或中等低温中等低温有效。有效。植物植物生生长速率速率与抗寒性呈与抗寒性呈负相关相关。稳生生稳长利于利于提高抗性，而提高抗性，而疯狂徒狂徒长则对抗性形成不利。抗性形成不利。（1）低温季低温季节来来临之前之前多施磷肥多施磷肥，少施氮肥少施氮肥，少灌水少灌水，以控制秧苗生以控制秧苗生长速度。速度。（2）还可以可以喷生生长延延缓剂，延，延缓生生长，提高脱落酸提高脱落酸水平，水平，提高抗性。提高抗性。（3）（4）冻害害：当温度下降到：当温度下降到零度以下零度以下，植物，植物体内体内发生冰生冰冻因而受因而受伤直至直至死亡的死亡的现象。象。第三节第三节 植物的抗冻性植物的抗冻性细胞壁细胞壁质膜质膜冻害冻害胞壁结冰胞壁结冰 （1 1）一年生植物一年生植物一年生植物一年生植物主要以主要以主要以主要以干燥种子干燥种子干燥种子干燥种子形式越冬形式越冬形式越冬形式越冬一、植物对冻害的生理适应一、植物对冻害的生理适应 （2 2）多数多数多数多数多年生草本植物多年生草本植物多年生草本植物多年生草本植物越冬时地上部死亡，以埋藏于土越冬时地上部死亡，以埋藏于土越冬时地上部死亡，以埋藏于土越冬时地上部死亡，以埋藏于土壤中的壤中的壤中的壤中的延存器官延存器官延存器官延存器官（鳞茎、球茎等）越冬。（鳞茎、球茎等）越冬。（鳞茎、球茎等）越冬。（鳞茎、球茎等）越冬。 （3 3）多数多数多数多数木本植物木本植物木本植物木本植物则加强则加强则加强则加强保护组织保护组织保护组织保护组织（鳞芽、木栓层等）（鳞芽、木栓层等）（鳞芽、木栓层等）（鳞芽、木栓层等）和和和和落叶落叶落叶落叶以过冬。以过冬。以过冬。以过冬。抗寒锻炼抗寒锻炼：植物在：植物在冬季来临之前冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列内发生一系列适应低温的生理生化变化适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐加强抗寒能力逐渐加强的过程。的过程。尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但即使是抗寒性很强的植物，在即使是抗寒性很强的植物，在未进行抗寒锻炼之前未进行抗寒锻炼之前，抗寒性抗寒性是很弱的是很弱的（冬季能抵御（冬季能抵御-30-30度低温的针叶树种，夏季在度低温的针叶树种，夏季在-8-8度环度环境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。 冬季低温来临前，植物的生理生化变化：冬季低温来临前，植物的生理生化变化：冬季低温来临前，植物的生理生化变化：冬季低温来临前，植物的生理生化变化：1. 1. 植株含水量下降植株含水量下降植株含水量下降植株含水量下降细胞内胞内亲水性胶体加水性胶体加强，束束缚水含量相水含量相对增加增加。束束缚水不易水不易结冰和蒸冰和蒸腾，因此因此总含水量减少和含水量减少和束束缚水相水相对增多有利于植物抗增多有利于植物抗寒性增寒性增强。2. 2. 呼吸减弱呼吸减弱呼吸减弱呼吸减弱抗寒性弱的植株或品种减抗寒性弱的植株或品种减弱得弱得较快，且不平快，且不平稳。呼吸减弱呼吸减弱，消耗糖分少，消耗糖分少，利于糖分利于糖分积累累代代谢活活动降低降低，利于，利于对不不良良环境的抵抗。境的抵抗。3. ABA3. ABA含量增加含量增加含量增加含量增加多年生多年生树种的叶片，随着秋季日照种的叶片，随着秋季日照变短、气温降低，逐短、气温降低，逐渐形成形成较多的多的ABA，并运送到生，并运送到生长点，点，抑制茎的伸抑制茎的伸长，开始，开始形成形成休眠芽休眠芽，叶子脱落，植株，叶子脱落，植株进入休眠入休眠阶段，提高抗寒能段，提高抗寒能力力。4. 4. 生生生生长长停止，停止，停止，停止，进进入休眠入休眠入休眠入休眠顶端分生端分生组织有有丝分裂活分裂活动减少减少，生，生长速度速度变慢，慢，节间缩短；短；细胞核孔逐胞核孔逐渐关关闭可能是控制可能是控制细胞分裂和生胞分裂和生长活活动的的调节因素。因因素。因为核孔关核孔关闭导致致细胞核与胞胞核与胞质之之间的物的物质交流停交流停止，止，细胞分裂和生胞分裂和生长活活动受到抑制。受到抑制。5. 5. 保保保保护护物物物物质质增多增多增多增多（1）淀粉水解淀粉水解旺盛，可溶性糖增加。糖是植物抗寒性的旺盛，可溶性糖增加。糖是植物抗寒性的主要保主要保护物物质。可溶性糖可溶性糖可提高可提高细胞液胞液浓度，度，降低冰点降低冰点，缓冲胞冲胞质过度脱水，度脱水，保保护细胞胞质基基质不会不会预冷凝固冷凝固。（2）脂）脂质也是保也是保护物物质之一。越冬之一。越冬时，数目胞，数目胞间连丝消消失，失，脂脂质化合物化合物集中在集中在细胞胞质表表层，水分不易透，水分不易透过，代代谢降低降低，细胞内胞内不容易不容易结冰冰。（3）其他）其他还有有氨基酸氨基酸与与C、N营养养贮藏藏和和提高束提高束缚水量水量有有关，因此也参与保关，因此也参与保护作用。作用。6. 6.抗抗抗抗冻冻基因和抗基因和抗基因和抗基因和抗冻冻蛋白蛋白蛋白蛋白（1）抗抗冻基因基因：100种以上。迅速表达种以上。迅速表达产生一些蛋白生一些蛋白质保保护膜的膜的稳定性定性。（2）抗抗冻蛋白（蛋白（AFP） ：30种。几种种。几种AFP共同作用，共同作用，显著著降低冰降低冰冻温度温度。 二、冻害的机制二、冻害的机制1. 1. 膜膜膜膜结结构构构构损伤损伤冻害害首先首先伤害膜害膜结构构，引起，引起酶活性活性变化，破坏代化，破坏代谢。（1）质膜膜Mg2+-ATP酶活性降低活性降低或失活，或失活，降低降低细胞胞主主动吸吸收和运收和运输功能，功能，水和溶水和溶质外渗外渗；（2）细胞器胞器上的上的ATP酶被激活被激活，细胞内胞内ATP含量迅速减含量迅速减少少，生物合成减少生物合成减少或停止。或停止。2. 结冰冰伤害害（1）细胞胞间隙隙结冰冰：伤害不大，害不大，解解冻后仍然不死后仍然不死；（2）细胞内胞内结冰冰：原生：原生质体体结冰冰液泡内液泡内结冰。主要是冰。主要是机机械械伤。冰晶体会。冰晶体会破坏破坏生物膜、生物膜、细胞器和胞器和细胞胞质基基质的的结构构，使使细胞胞亚显微微结构构区域化被破坏区域化被破坏，酶活活动无秩序无秩序，影响代，影响代谢三、抗冻植物的抗冻表现三、抗冻植物的抗冻表现细胞胞间隙隙水溶液水溶液浓度低度低，冰点高冰点高，所以首，所以首先先结冰冰，从而，从而吸引吸引细胞内水分胞内水分流到流到细胞胞外外结冰冰。（1）细胞外胞外结冰冰定定义：细胞液在其胞液在其冰点以下冰点以下仍然保持仍然保持非冷非冷冻状状态。植物。植物组织及及细胞液的胞液的过冷却是植物、特冷却是植物、特别是木本植物避免是木本植物避免细胞内胞内结冰的重要形式。冰的重要形式。杜杜鹃花原基花原基存在存在深度深度过冷却冷却，使其在，使其在-35度仍有放度仍有放热现象。象。（2）过冷却冷却1.内部因素内部因素I.植物原植物原产地地II.生生长期期长短短III.同一作物不同品种同一作物不同品种IV.同一植株的不同生同一植株的不同生长期：期：冬性作物春化以前的冬性作物春化以前的幼年期抗寒性最幼年期抗寒性最强强春化春化以后抗寒性急以后抗寒性急剧下降下降转入入休眠休眠后抗寒性后抗寒性增增强强完全休眠完全休眠时抗寒性抗寒性最最强强休眠打破休眠打破开始生开始生长后抗寒性后抗寒性减弱减弱三、内外因素对植物抗冻性的影响三、内外因素对植物抗冻性的影响2. 外界因素外界因素秋季秋季温度逐温度逐渐降低，植物降低，植物进入入休眠休眠，抗寒性，抗寒性增加增加；春季春季温度温度渐升，植物升，植物转入入生生长状状态，抗寒性，抗寒性减弱。减弱。短日照短日照促促进植物植物进入入休眠休眠，提高提高抗寒能力；抗寒能力；长日照阻止日照阻止植物休眠，抗寒性植物休眠，抗寒性差。差。温度温度温度温度光照光照光照光照长长短短短短秋季晴朗秋季晴朗时，光照，光照强，光合作用光合作用强，积累糖分累糖分多多，对抗寒抗寒有好有好处。含水量含水量过多多，细胞吸水胞吸水太多，太多，锻炼不不够，抗寒，抗寒性性差。差。因此秋季因此秋季时，突然水分，突然水分不宜不宜过多，使植物生多，使植物生长缓慢，提高抗寒性慢，提高抗寒性光照光照光照光照强强度度度度营养元素充足养元素充足，植株生，植株生长健壮，有利于安全健壮，有利于安全过冬。冬。不宜多施氮肥不宜多施氮肥，以免植，以免植株徒株徒长，抗寒性降低，抗寒性降低土壤土壤土壤土壤水量水量水量水量矿质矿质营营养养养养热害热害：由高温引起植物伤害的现象。：由高温引起植物伤害的现象。我国西北和南方常有我国西北和南方常有太阳暴晒太阳暴晒或者或者吹干热风吹干热风，因此，因此常发生热害。常发生热害。第四节第四节 植物的抗热性植物的抗热性日灼病日灼病1. 间接接伤害害：指高温：指高温导致致代代谢异常异常，使植物受害，使植物受害，其其过程程缓慢。高温持慢。高温持续越久或温度越高，越久或温度越高，伤害程度害程度越越严重。重。一、高温对植物的危害一、高温对植物的危害呼吸速率与光合速率相等呼吸速率与光合速率相等时的温度的温度为温度温度补偿点；点；如果植株如果植株处于于温度温度补偿点以上点以上，呼吸大于光合呼吸大于光合，消，消耗耗贮藏的养料，藏的养料，时间过久便久便导致植株致植株饥饿甚至死亡。甚至死亡。（1 1）饥饿饥饿 高温高温抑制氮化物合成抑制氮化物合成，氨，氨积累累过多，毒害多，毒害细胞。胞。有机酸（有机酸（柠檬酸、苹果酸）引入檬酸、苹果酸）引入植物能使氨含量植物能使氨含量减少，减少，热害减害减轻。多肉植物多肉植物由于具有由于具有较多的有机酸多的有机酸代代谢，因此抗，因此抗热性性强。（2 2）氨毒害）氨毒害）氨毒害）氨毒害蛋白蛋白质合成速度减慢合成速度减慢，降解加，降解加剧。（3 3）蛋白）蛋白）蛋白）蛋白质质破坏破坏破坏破坏2. 直接直接伤害害：指高温直接影响：指高温直接影响胞胞质的的结构构，在短期，在短期高温后，当高温后，当时或或时候就迅速呈候就迅速呈现热害症状。害症状。高温时，高温时，生物膜功生物膜功能键断裂能键断裂，膜蛋白，膜蛋白变性，膜脂分子液变性，膜脂分子液化，膜结构破坏，化，膜结构破坏，生理功能紊乱。生理功能紊乱。（1 1）生物膜）生物膜）生物膜）生物膜破坏破坏破坏破坏液化液化液晶状态液晶状态凝胶状态凝胶状态高温高温低温低温不不饱和脂肪酸含量和不和脂肪酸含量和不饱和程度：和程度：不不饱和脂肪酸和脂肪酸 抗抗热性性 脂肪酸碳脂肪酸碳链 不不饱和和键 固化温度固化温度 固化温度固化温度 ，膜能，膜能维持流持流动，抗，抗热性性 蛋白蛋白质变性凝聚性凝聚，空，空间结构解开，构解开，长链变成氨基酸，代成氨基酸，代谢紊乱。紊乱。如果短如果短时间温度恢复温度恢复正常，蛋白也能恢正常，蛋白也能恢复正常；复正常；长时间高高温，蛋白温，蛋白质变性就性就不可逆了。不可逆了。（2 2）蛋白）蛋白）蛋白）蛋白质变质变性性性性定定义：生物受高温刺激后大量表达的一：生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白。普蛋白。普遍存在于遍存在于动植物和微生物中。植物和微生物中。热胁迫迫使使许多多细胞蛋白胞蛋白质的的酶酶性性质或或结构构组成成变成成非折叠非折叠或者或者错折叠失活折叠失活。但。但HSP有有分子伴分子伴侣作用作用，阻止阻止错折叠折叠，有利于，有利于转运运过膜，提高膜，提高细胞抗胞抗热性。性。HSP在其他如缺水、在其他如缺水、ABA处理、理、伤害、低温和害、低温和盐害害等等胁迫中也有抵抗作用。（迫中也有抵抗作用。（交叉适交叉适应）二、热激蛋白（二、热激蛋白（HSP）40 oCH2O2 （mM） 0 0 0.5 1 2 5 10 20RBCHSP70 protein1 1.30 1.45 1.48 1.85 1.84 1.62 1.63Relative level25 oCab高温下外源H2O2诱导了HSP70转录及蛋白水平的增加1. 内部因素内部因素三、内外因素对耐热性的影响三、内外因素对耐热性的影响5040干燥、炎干燥、炎热环境的植物境的植物潮湿、凉潮湿、凉冷冷环境的植物境的植物原原产地、生地、生长习性性成熟叶成熟叶 嫩叶嫩叶 老叶老叶不同年不同年龄的叶片抗的叶片抗热性不同性不同休眠种子休眠种子萌萌发种子种子未开花植株未开花植株开花植株开花植株幼果幼果淀粉种子淀粉种子细胞汁液浓度细胞汁液浓度与耐热性正相关。与耐热性正相关。肉质植物例外。这与肉质植物例外。这与细胞质粘性细胞质粘性和和束缚水束缚水含量有关。含量有关。细胞质粘性大，束缚水含量高，则耐热性强。细胞质粘性大，束缚水含量高，则耐热性强。 2. 2. 外部因素外部因素外部因素外部因素（1 1）温度）温度）温度）温度高温高温锻炼能提高抗能提高抗热性。性。适当高温适当高温时，蛋白，蛋白质分子一些分子一些亲水水键断裂断裂，会形成，会形成较强的硫的硫氢键，恢复分子空，恢复分子空间结构，构，热稳定性更定性更强，耐，耐热性性增加。增加。（2 2）湿度）湿度）湿度）湿度细胞含水少胞含水少，耐，耐热性性强。干旱干旱：当植物：当植物耗水大于吸水耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺，最后导时，就使组织内水分亏缺，最后导致过度水分亏缺的现象。致过度水分亏缺的现象。第五节第五节 植物抗旱性植物抗旱性 大气温度高而相大气温度高而相对湿度低，湿度低，蒸蒸腾加加强，破，破坏水分平衡。坏水分平衡。土壤中土壤中缺乏缺乏植物能吸收的植物能吸收的水分水分。大气干旱大气干旱土地干旱土地干旱萎蔫萎蔫：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。幼嫩部分下垂的现象。一、干旱对植物的伤害一、干旱对植物的伤害靠靠降低蒸降低蒸腾即能消除水分即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。缺以恢复原状的萎蔫。由于土壤已由于土壤已无可供植物利用的水无可供植物利用的水，虽然降低蒸然降低蒸腾仍不能消除水分仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。缺以恢复原状的萎蔫。持持续过久，植物会死亡。久，植物会死亡。暂时萎蔫萎蔫永久萎蔫永久萎蔫干旱对植物的伤害表现干旱对植物的伤害表现水分不足水分不足时，不同器官不同，不同器官不同组织间的水分，的水分，按各部位按各部位的水的水势大小重新分配大小重新分配。水。水势高部分高部分水水势低部分。低部分。幼叶向老叶幼叶向老叶夺水水，胚胎把水分配到成熟部位，小穗数，胚胎把水分配到成熟部位，小穗数和小花数减少；和小花数减少；灌灌浆时缺水，籽粒不缺水，籽粒不饱满，影响，影响产量。量。1. 1. 各部位各部位各部位各部位间间水分重新分配水分重新分配水分重新分配水分重新分配正常膜双层结构被破坏正常膜双层结构被破坏，出现孔隙，渗出大量溶质。脂质，出现孔隙，渗出大量溶质。脂质分子层缺水会替换膜蛋白，与溶质一起渗漏，分子层缺水会替换膜蛋白，与溶质一起渗漏，失去选择透失去选择透过性过性，破坏细胞区室化。，破坏细胞区室化。细胞核内染色质凝聚细胞核内染色质凝聚，可能阻遏，可能阻遏DNA转录和转录和mRNA合成。合成。细胞质基质和细胞器蛋白丧失活力细胞质基质和细胞器蛋白丧失活力。2. 2. 膜和细胞核受损伤膜和细胞核受损伤膜和细胞核受损伤膜和细胞核受损伤细胞胞膨膨压降低降低，开始收开始收缩，叶片，叶片细胞的胞的扩展受到抑制，展受到抑制，根毛生根毛生长受影响。受影响。3. 叶片和根生叶片和根生长受抑制受抑制缺水引起缺水引起气孔关气孔关闭，导致致CO2吸收障碍；吸收障碍；缺水缺水还引起引起叶叶绿体体结构破坏构破坏，叶片水，叶片水势下降，下降，类囊囊体膜体膜结构受构受损，PS II活力下降。活力下降。4. 光合作用减弱光合作用减弱叶叶绿体、体、线粒体、粒体、过氧化物氧化物酶体、体、细胞壁等胞壁等产生大量生大量ROS，导致膜受破坏。致膜受破坏。5. 5. 活性氧活性氧活性氧活性氧过过度度度度产产生生生生植物缺水植物缺水时的的显著响著响应是由于是由于溶溶质积累累导致致渗透渗透势下降下降，此，此为渗透渗透调节。一一类是外界是外界环境境进入植物入植物细胞内的胞内的无机离子，如无机离子，如K+其二是其二是细胞内合成的有机物，抗旱中重要的是胞内合成的有机物，抗旱中重要的是脯氨脯氨酸。酸。6. 6. 渗透渗透渗透渗透调节调节遇到干旱或遇到干旱或盐渍时，脯氨酸含量增加，作，脯氨酸含量增加，作用有两点。用有两点。作作为渗透渗透调节物物质，用于，用于保持保持细胞胞质基基质与与环境的境的渗透平衡渗透平衡，防止水分散失；，防止水分散失；保持保持膜膜结构的完整性构的完整性，因此脯氨酸与蛋，因此脯氨酸与蛋白白质相互作用能增加蛋白相互作用能增加蛋白质的可溶性蛋白的可溶性蛋白的沉淀，增的沉淀，增强蛋白蛋白质之之间的水合作用。的水合作用。种子成熟种子成熟时，发现干燥胚中有一干燥胚中有一类编码的的LEA蛋白蛋白强烈烈亲水，可以水，可以保留水分保留水分，保，保护细胞膜。胞膜。脯氨酸脯氨酸脯氨酸脯氨酸LEALEA蛋白蛋白蛋白蛋白适适应干旱的形干旱的形态特征：特征：二、作物抗旱性的形态、生理特征二、作物抗旱性的形态、生理特征能有效利用土壤水分能有效利用土壤水分1. 1. 根系根系根系根系发发达而深达而深达而深达而深扎，根扎，根扎，根扎，根/ /冠比大冠比大冠比大冠比大2. 2. 增加叶表面的蜡面沉增加叶表面的蜡面沉增加叶表面的蜡面沉增加叶表面的蜡面沉积积可可减少减少细胞收胞收缩产生的生的机械机械损害害；加加强蒸蒸腾，有利于吸水。，有利于吸水。3. 3. 叶片叶片叶片叶片细细胞小；叶脉致密，胞小；叶脉致密，胞小；叶脉致密，胞小；叶脉致密，单单位位位位面面面面积积气孔数目多气孔数目多气孔数目多气孔数目多适应干旱的生理特征：适应干旱的生理特征：抗抗过度度脱水脱水；光合作用光合作用不立即停止；不立即停止；酶仍保持一定水平的生理活仍保持一定水平的生理活动，合成大于分解，合成大于分解1. 细胞液的渗透胞液的渗透势低，在缺水情况低，在缺水情况下气孔关下气孔关闭较晚，晚，酶的合成仍占的合成仍占优势可能可能帮助水分帮助水分在受干旱在受干旱胁迫的迫的组织中中流流动，并可以，并可以再再浇水水时促使促使水分膨水分膨压快速恢复快速恢复，可用来，可用来选育抗旱育抗旱品种品种2. 诱导质膜上的水孔蛋白基因表达，膜上的水孔蛋白基因表达，合成水孔蛋白合成水孔蛋白三、提高作物抗旱性的途径三、提高作物抗旱性的途径1. 抗旱抗旱锻炼种子萌种子萌动期予以期予以干旱干旱锻炼，可以提高抗旱能力。，可以提高抗旱能力。某些作物在某些作物在苗期苗期适当适当控制水分控制水分，起到，起到促下（根系）控上促下（根系）控上（地上部），（地上部），适适应干旱，干旱，这叫叫蹲苗蹲苗。2. 合理施肥合理施肥施用施用磷磷钾肥肥（磷磷提高原生提高原生质胶体的胶体的水合度水合度，钾改善改善糖代糖代谢，增加渗透增加渗透势，保持气孔保，保持气孔保卫细胞的胞的紧张度，度，促促进气孔开放气孔开放）；适当适当控制氮肥控制氮肥，可提高作物的抗旱能力，可提高作物的抗旱能力适当施用适当施用钙（钙能能稳定定生物膜的生物膜的结构构，提高原生，提高原生质的黏度的黏度和和弹性）性）3. 施用抗蒸施用抗蒸腾剂抗蒸抗蒸腾剂：一些能降低蒸：一些能降低蒸腾作用的化学作用的化学药剂。代代谢型（能控制型（能控制气孔开度气孔开度而减少水分蒸而减少水分蒸腾损失）失）薄膜型（形成薄膜型（形成单分子薄膜分子薄膜，阻止水分散失），阻止水分散失）反光型（利用反光特点，反光型（利用反光特点，降低叶温降低叶温减少蒸减少蒸腾）ABA、CCC、PP333等可以提高作物抗旱性。等可以提高作物抗旱性。水分过多对植物的伤害分为水分过多对植物的伤害分为湿害湿害和和涝害涝害。第六节第六节 植物抗涝性植物抗涝性土壤土壤水分达到水分达到饱和和时对旱生植物的旱生植物的伤害。害。地面地面积水水，淹没淹没了作物一部分或全部而造了作物一部分或全部而造成的成的伤害。害。湿害湿害涝害害一、涝害对植物的伤害一、涝害对植物的伤害涝害害时由于由于缺氧而抑制有氧呼吸缺氧而抑制有氧呼吸，大，大量消耗可溶性糖，量消耗可溶性糖，积累酒精；累酒精；光合作光合作用用大大大大下降下降，甚至完全停止；，甚至完全停止；分解大分解大于合成于合成，使生，使生长受阻，受阻，产量下降。量下降。涝害害较轻时，由于，由于合成不能合成不能补偿分解分解，植株逐植株逐渐被被饿死；死；严重重时，蛋白，蛋白质分分解，解，细胞胞质结构构遭受破坏遭受破坏致死。致死。1. 代代谢紊乱紊乱土壤好气土壤好气细菌菌（氨化（氨化细菌、硝化菌、硝化细菌等）正常活菌等）正常活动受受抑制抑制，影响影响矿质营养供养供应；厌气气细菌菌（丁酸（丁酸细菌）菌）活活跃，土壤内形成大量有害，土壤内形成大量有害的的还原性物原性物质，使，使必需元素必需元素Mn、Zn、Fe等易被等易被还原原流失流失。2. 营养失养失调低氧低氧促促进番茄番茄根部根部ACC产生生，再，再合成乙合成乙烯，导致致叶柄偏上性生叶柄偏上性生长，叶片下垂叶片下垂。ABA减少减少，GA增多增多，促，促进茎茎秆细胞分裂，植株向胞分裂，植株向上伸上伸长。3. 乙乙烯增加增加植物是否适应淹水胁迫，很大程度上决定于植物体植物是否适应淹水胁迫，很大程度上决定于植物体内内有无通气组织有无通气组织。二、植物对涝害的适应二、植物对涝害的适应一种沉水植物的通气组织一种沉水植物的通气组织浮水植物的结构浮水植物的结构土壤通气不良时，玉米和小麦可以形成通气组织以适应土壤通气不良时，玉米和小麦可以形成通气组织以适应环境。环境。小麦根低氧胁迫下的通气组织。小麦根低氧胁迫下的通气组织。淹水缺氧诱导根部通气组织形成的原因：淹水缺氧诱导根部通气组织形成的原因：缺氧缺氧刺激刺激乙烯乙烯的的生物合成，乙烯的增加刺激生物合成，乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强纤维素酶活性加强，于是把，于是把皮皮层细胞的胞壁溶解层细胞的胞壁溶解，最后形成通气组织。，最后形成通气组织。淹水缺氧淹水缺氧与其他逆境一样，抑制原来的蛋白质的合成，与其他逆境一样，抑制原来的蛋白质的合成，产生产生新的蛋白质或多肽新的蛋白质或多肽。第七节第七节 植物的抗盐性植物的抗盐性蒸蒸发强烈，地下水上升，把水中所含烈，地下水上升，把水中所含盐分残留分残留在土壤表在土壤表层。加上降水量小，加上降水量小，不能把土壤表不能把土壤表层的的盐分淋溶排走分淋溶排走，导致土表致土表盐分越来越多。分越来越多。地下水位地下水位较高高或或海水倒灌海水倒灌，土壤表，土壤表层也会累也会累积较多多盐分。分。干旱和半干旱和半干旱地区干旱地区海海滨地地带通常通常这些盐同时存在这些盐同时存在，所以称为，所以称为盐碱土盐碱土。土壤土壤盐分过多盐分过多对植物造成的危害。对植物造成的危害。土壤中土壤中NaCl, Na2SO4占优势的土占优势的土壤。壤。盐胁迫盐胁迫土壤中土壤中Na2CO3, NaHCO3较多的较多的土壤。土壤。盐土盐土碱土碱土一、盐胁迫对植物的伤害一、盐胁迫对植物的伤害土壤土壤盐分分过多，多，降低土壤溶液的渗透降低土壤溶液的渗透势，植物吸水，植物吸水困困难，不但种子不能萌，不但种子不能萌发或延或延迟萌萌发，生，生长着的植着的植物也不能吸水或吸水很少，形成生理干旱。物也不能吸水或吸水很少，形成生理干旱。1. 1. 吸水困吸水困吸水困吸水困难难高高浓度度NaCl可置可置换细胞膜胞膜结合的合的Ca2+，膜膜结合的合的Na+/Ca2+增加增加，膜，膜结构破坏，功能也改构破坏，功能也改变，细胞内胞内K+、磷和有机溶磷和有机溶质外渗。外渗。2. 2. 生物膜破坏生物膜破坏生物膜破坏生物膜破坏降低蛋白降低蛋白质和合成，加速水解，体内和合成，加速水解，体内氨氨积累累。抑制抑制某些植物的某些植物的光合速率光合速率，叶叶绿体体趋于分解于分解，叶，叶绿素素破坏，叶破坏，叶绿素和胡素和胡萝卜素合成受干卜素合成受干扰，同，同时导致致气孔气孔关关闭。使使呼吸速率下降呼吸速率下降。营养缺乏养缺乏（由于土壤（由于土壤盐中的离子与其他中的离子与其他矿质营养离子养离子竞争争载体所致）。体所致）。3. 3. 生理紊乱生理紊乱生理紊乱生理紊乱二、植物对盐胁迫的适应二、植物对盐胁迫的适应碱蓬碱蓬海蓬子海蓬子可生可生长盐度范度范围为1.5%-2.0%0.2%-0.8%盐盐生植物生植物生植物生植物甜土植物甜土植物甜土植物甜土植物甜土植物中甜菜、高粱抗盐能力较强，棉花、向日葵、甜土植物中甜菜、高粱抗盐能力较强，棉花、向日葵、水稻、小麦等相对弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。水稻、小麦等相对弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。 不同不同不同不同生育期生育期生育期生育期，对盐分的敏感性也不同。，对盐分的敏感性也不同。，对盐分的敏感性也不同。，对盐分的敏感性也不同。幼苗幼苗幼苗幼苗很敏感，很敏感，很敏感，很敏感，长大后长大后长大后长大后能逐渐忍受，能逐渐忍受，能逐渐忍受，能逐渐忍受，开花期开花期开花期开花期忍受力又下降。忍受力又下降。忍受力又下降。忍受力又下降。 不同不同不同不同植物植物植物植物对盐胁迫的适应方式不同。对盐胁迫的适应方式不同。对盐胁迫的适应方式不同。对盐胁迫的适应方式不同。长冰草长冰草：根细胞对：根细胞对Na+和和Cl-透性较小，透性较小，不吸收不吸收，因此不积累。因此不积累。柽柽chng柳属柳属：吸收盐分后，：吸收盐分后，把盐分从茎叶表面盐腺配出，把盐分从茎叶表面盐腺配出，不积存在体内，称为不积存在体内，称为排盐排盐。盐生植物减少细胞质盐（盐生植物减少细胞质盐（Na+）浓度的方式：）浓度的方式：（1 1）Na+Na+排出排出排出排出（2 2）Na+Na+在液在液在液在液泡内区室化泡内区室化泡内区室化泡内区室化Na+Na+H+H+H+H+抗病性抗病性：植物对病原微生物侵染的抗御力。：植物对病原微生物侵染的抗御力。是否发病是否发病取决于作物与病原微生物之间的取决于作物与病原微生物之间的互作情况互作情况，作物取作物取胜胜则则不发病不发病，作物失败作物失败则则发病发病。第八节第八节 植物的抗病性植物的抗病性一、病原微生物对作物伤害一、病原微生物对作物伤害1. 1.水分平衡失水分平衡失水分平衡失水分平衡失调调许多病害常以多病害常以萎蔫或猝倒萎蔫或猝倒为特征。特征。有些病原微生物有些病原微生物破坏根部破坏根部，导致吸水能力下降；致吸水能力下降；维管束被堵塞管束被堵塞，水分向上运，水分向上运输中断；中断；蒸蒸腾加加强，因，因为病原微生物破坏作物的病原微生物破坏作物的细胞胞质结构，透性加构，透性加大，散失水分加快。大，散失水分加快。病毒处理使番茄植病毒处理使番茄植株株交替呼吸增强交替呼吸增强2. 2. 呼吸作用加强呼吸作用加强呼吸作用加强呼吸作用加强病毒侵染后病毒侵染后打破细胞区室化打破细胞区室化，酶与底物接触酶与底物接触，呼吸加强；，呼吸加强；染病部位染病部位附近的附近的糖类糖类都集中到都集中到染病部位染病部位，呼吸，呼吸底物增多底物增多，呼，呼吸加强。吸加强。病毒引起病毒引起解偶联效应解偶联效应，组织加，组织加热，进而热，进而促进呼吸促进呼吸作用。作用。AmbMockEleMockAmbB. Cinerea Ele B. cinerea3. 3. 光合作用下降光合作用下降光合作用下降光合作用下降染病染病组织叶叶绿体被破坏体被破坏，叶，叶绿素含量减少，光合速率减素含量减少，光合速率减缓。4. 4. 生生生生长长的改的改的改的改变变某些病害症状（如形成某些病害症状（如形成肿瘤、偏上生瘤、偏上生长、生、生长速率迅猛等）速率迅猛等）与与植物激素含量增多植物激素含量增多有关，其中以有关，其中以IAA最突出（最突出（小麦小麦锈病病）；）；有些的病症是有些的病症是GA代代谢异常异常导致植株致植株矮化矮化（小麦小麦丛矮病矮病）或）或徒徒长（水稻水稻恶苗病苗病）。）。作物作物对病原微生物抵抗的生理基病原微生物抵抗的生理基础主要表主要表现为3点：点：二、作物对病原微生物的抵抗二、作物对病原微生物的抵抗黄萎病产生多酚类物质黄萎病产生多酚类物质枯萎病产生镰刀菌酸枯萎病产生镰刀菌酸（1）分解毒素）分解毒素呼吸作用能把病原微生物入侵后分泌的呼吸作用能把病原微生物入侵后分泌的毒素分解毒素分解为CO2和和H2O，或，或转化化为无毒的物无毒的物质。1. 1.呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用强强度与抗病能力呈正度与抗病能力呈正度与抗病能力呈正度与抗病能力呈正相关，加相关，加相关，加相关，加强强氧化氧化氧化氧化酶酶活性：活性：活性：活性：（2）促）促进伤口愈合口愈合有的病菌侵入作物体后，植株表面有有的病菌侵入作物体后，植株表面有伤口；口；呼吸呼吸可以促可以促进伤口附近口附近形成木栓形成木栓层，伤口愈合快，把健口愈合快，把健康康组织和受害部分隔开，和受害部分隔开，不不让伤口口发展展。（3）抑制病原菌水解）抑制病原菌水解酶活性活性病原菌靠本身水解病原菌靠本身水解酶的作用，把寄主的有机物分解，供它的作用，把寄主的有机物分解，供它本身生活之需；本身生活之需；寄主寄主呼吸旺盛，就呼吸旺盛，就抑制病原菌的水解抑制病原菌的水解酶活性活性，因而防止寄，因而防止寄主体内有机物分解，主体内有机物分解，病原菌得不到充分养料病原菌得不到充分养料，病情，病情扩展受展受限制。限制。有的病原真菌和病毒有的病原真菌和病毒只能只能寄生在活寄生在活细胞中胞中，在死，在死细胞里不能生存。胞里不能生存。抗病品种抗病品种植物的植物的细胞与胞与这类病原菌接触后，会形成病原菌接触后，会形成广广谱的防御的防御以抵抗病原体以抵抗病原体侵入。侵入。最普遍的一种是最普遍的一种是过敏反敏反应（使受侵染的（使受侵染的细胞及附近胞及附近细胞死亡）。病害便受到胞死亡）。病害便受到局限不能局限不能传播。播。2. 2. 促促促促进组织进组织坏死坏死坏死坏死银杏对各种病害都具有高度免疫力银杏对各种病害都具有高度免疫力植株植株对某些病原微生物的抵抗力某些病原微生物的抵抗力与植物与植物遗传性密切有关性密切有关，抗，抗病育种可以此病育种可以此为根据。根据。不同品种不同品种的物种的物种对同一病害的同一病害的抵抗力也抵抗力也不一不一样。3. 3. 产产生抑制物生抑制物生抑制物生抑制物质质植物对病原微生物有防御反应的物质很多。植物对病原微生物有防御反应的物质很多。植物受侵染后才植物受侵染后才产生的一生的一类抗病原微生抗病原微生物的化合物物的化合物。很多。很多为萜烯和异黄和异黄酮类。植物感染病原微生物后，植物感染病原微生物后，木木质化作用加化作用加强，增加木增加木质素素以阻止病原菌以阻止病原菌进一步一步扩展。展。合成合成与与PAL有关有关。（1 1）植物防御素）植物防御素）植物防御素）植物防御素病原物侵染病原物侵染时，植物能生成一些，植物能生成一些抗病蛋抗病蛋白和白和酶。几丁几丁质酶、-1,3-葡聚糖葡聚糖酶、病程相关蛋、病程相关蛋白（白（PR）、植物凝集素）、植物凝集素（2 2）木）木）木）木质质素素素素（3 3）抗病蛋白）抗病蛋白）抗病蛋白）抗病蛋白R基因基因：植物中有特异性抵抗某些植物抵：植物中有特异性抵抗某些植物抵抗真菌、抗真菌、细菌和菌和线虫的基因，大部分虫的基因，大部分编码蛋白受体，能蛋白受体，能识别并与病原体特并与病原体特别分子分子结合。合。激激发子子：能：能被被R基因基因识别的防御病原体的的防御病原体的信号，由一些信号，由一些avr基因基因编码产生。包括蛋生。包括蛋白白质、多、多肽、固醇、多糖片段、病原体、固醇、多糖片段、病原体细胞壁、外膜或者一种分泌方式。胞壁、外膜或者一种分泌方式。SAR：植株：植株某一部分某一部分受到一种病原受到一种病原体体侵染侵染，不只侵染，不只侵染处增加抵抗，也增加抵抗，也把把防御广泛病原体的能力防御广泛病原体的能力扩展到全展到全株株的的现象。象。（4 4）激）激）激）激发发子子子子（5 5）系）系）系）系统获统获得抗性得抗性得抗性得抗性（SARSAR）激发子激发子植物品种植物品种对某些病原体菌株易感染，某些病原体菌株易感染，对其他另一些其他另一些菌株菌株则抵抗，抵抗，这种种识别的特异性决定于寄主的特异性决定于寄主R基因基因产物和病原体物和病原体avr基因的互作基因的互作。病原体病原体avr基因基因产生激生激发子，快速被寄主子，快速被寄主识别，并，并导致致R基因基因产生，并最生，并最终诱导复复杂的信号的信号转导开始。开始。激发子效应激发子效应病毒、细病毒、细病毒、细病毒、细菌、真菌菌、真菌菌、真菌菌、真菌侵染侵染侵染侵染线虫侵染线虫侵染线虫侵染线虫侵染韧皮部分韧皮部分韧皮部分韧皮部分子信号子信号子信号子信号病程相关蛋白（病程相关蛋白（病程相关蛋白（病程相关蛋白（PRPRPRPR）SARSASASASA含量增加含量增加含量增加含量增加系统获得抗性系统获得抗性系统获得抗性系统获得抗性水杨酸甲酯和甲基水杨酸是挥发性SAR，可诱导邻近植株。掌握逆境对植物的伤害掌握逆境对植物的伤害掌握植物对逆境的生理适应机制掌握植物对逆境的生理适应机制掌握植物的抗寒性与抗旱性掌握植物的抗寒性与抗旱性了解其他逆境对植物的伤害及机制了解其他逆境对植物的伤害及机制第十二章第十二章 植物的抗性生理植物的抗性生理 要点要点