3 神经结构及信号31 神经元与神经元之间的相互作用311 神经元的结构与分类312 突触神经系统|神经细胞(即神经元neuron)|神经胶质细胞(neuroglia cell) 311 神经元的结构与分类1）神经元的结构一个完整的细胞胞体树突轴突神经元neuron胞体soma膜孔蛋白树突|较短，分支较多，有棘突或棘刺(spine)。|机能是接受其他神经元传来的神经冲动，并将冲动传到胞体。树突的棘突spine轴突axno轴突|每个神经元只有一个发自胞体的轴丘(axon hillock)。|胞浆中没有尼氏体。始段(initial segment)没有被膜。|轴突分支少，但较长。末端分支多，分支末梢形成许多球形突触小体。|末端称为轴端（axon terminal）或端扣（terminal bouton），为膨胀的盘状，贴附于另一个神经元的树突或胞体表面，形成突触（synapse）。也与其膨大部位形成突触联系。神经元分类|按突枝（neurite：dendrite和axon）的多少分为：单极、二极和多极神经元。|按轴突长度分为Golgi type neurons（也称为射神经）和Golgi type neurons（也称为局部神经）。|按神经递质分|按树突分。神经元的机能或连接方式分类 (1)（初级）感觉神经元（primary sensory neurons）。 (2)运动神经元（motor neurons）。 (3)中间神经元（interneurons）。 神经元的机能分类兴奋性神经元抑制性神经元。312 突触v神经元之间在结构上（并没有原生质相连），每一神经元的轴突末梢仅与其他神经的胞体或突起相接触，该部位称为突触。突触synapse突触类型（结构）v轴突与细胞体相接触；v轴突与树突相接触；v轴突与轴突相接触。 突触类型（结构）v树突树突型、树突胞体型、树突轴突型、胞体树突型、胞体胞体型、胞体轴突型突触联系 突触类型（连接）(一)化学突触v化学突触广泛存在于哺乳动物神经系统，其信息由化学物质传递，这种化学物质被称为信使，如细胞内分泌的激素，神经激素等 v化学突触在神经通路上既是定向开关又是换能装置，它们将神经冲动的电信号暂时转换为化学信号，然后又恢复为电信号。化学突触结构(一)化学突触v化学突触包括突触终扣、突触囊泡、突触前膜、突触后膜v突触前膜内，最重要的一种蛋白质是突触素I(Synapsin)。v在突触后，已鉴定的成分是膜受体、突触后增厚(PSD)和使PSD磷酸化和去磷酸化的酶。化学突触信号传递（二） 电突触v主要存在于无脊椎动物与某些低等脊椎动物。v电突触是两个神经元紧密接触的部位膜的缝隙连接（gap junction），两层膜间的间隔只有23nm，连接部位的神经元膜没有增厚，存在沟通两细胞胞浆的通道，两神经元之间的电阻非常低，带电离子可通过这些通道而传递电信号。v电传递的速度快，几乎不存在潜伏期，这种信号传递一般是双向的。 电突触v树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。 32神经系统的组织及对生物电信号的神经系统的组织及对生物电信号的调制调制321突触联系与演变突触联系与演变l（1）多路联系l一个神经元能通过突触传递作用于许多其他神经元。另一方面，一个神经元可以接受许多不同神经元的作用。据估算，一个脊髓前角运动神经元的胞体和树突上可有2000个左右的突触，而一个大脑皮层锥体细胞则有3000个突触。 突触联系与演变突触联系与演变l（2）突触的淘汰机制l在生长发育过程中，神经元之间的突触联系的性质和模式是变化的。l成年脊椎动物的一根肌纤维受单一的运动神经元刺激。但初生动物的一根肌纤维却同时被几个运动神经元支配。突触联系与演变突触联系与演变l营养作用，受神经控制的靶组织在失去神经联系后会发生性质变化，如萎缩、病变等322时间总和与空间总和时间总和与空间总和l相继的两个单刺激的间隔时间不大于EPSP的衰减过程，即可总和，称为时间总和。 l单独一个神经元的阈下刺激对另一个神经元无效，多个刺激同时作用在同一个神经元却能激发其兴奋，称为空间总和。 322时间总和与空间总和时间总和与空间总和l神经元瞬间内会接收到许多信号，有兴奋性的，也有抑制性的，它要将一定空间范围内，一定时间范围内所接受到的全部信号进行累加处理，如果累加结果达到或超过阈值，才产生动作电位或以何种频率发放。l将多道输入信号汇聚于内，表达于外的过程称为整合。整合信息是神经元的主要功能。 323 神经系统对生物电信号的调制神经系统对生物电信号的调制l脑内的电信号非常简单。l产生动作电位末梢释放神经递质下一级神经元的局部电位继而动作电位如此循环逐级传递。 l局部电位具有分析整合功能，不能传播l动作电位是具有明确意义的电信号，传播。 （1） 神经信号的编码神经信号的编码抽象性和数抽象性和数字化原则字化原则l人脑中每个神经元的动作电位都是类似的，关键是信号的起点和终点，或者说决定于该神经元所处的地位。l动作电位是一种抽像的、具有频率编码特性的数字化信号。l视觉景像应在神经元间的相互作用中得到体现，而非单个神经元活动所能表征的。l神经系统具有将信号分解为一些抽像特性的能力，不同的特性通过不同的通路传导多道输入，同时传导； （1） 神经信号的编码神经信号的编码抽象性和数抽象性和数字化原则字化原则l1个数码，神经元中动作电位只有1种。l频率可调，（与强度有关）。l起止部位的连接，（信息的种类有关）l各神经单位的协调，（具体化，形象化）l接受部位、传输线路及处理部位分工负责，各司其职。神经系统具有将信号分解为一些抽像特性的能力，不同的特性通过不同的通路传导多道输入，同时传导；l人视神经由大约100万根神经节细胞的轴突组成，携带至中枢的信号只是每一瞬间各轴突动作电位的发放频率，而非任何图像信息。 （2） 兴奋性信号与抑制性信号的组合兴奋性信号与抑制性信号的组合反差原则反差原则l神经主动过程，产生信号，被抑制部分的相关部分会被激活。 l神经系统传入通路中抑制在信号调制、过滤及修饰起作用， l产生反差，使被感知物的特征更加鲜明、突出；目的、方向更明确l增加了信号的种类，在接受部位，效应部位以及突触处增加了一个信号 （3） 神经系统的分析功能神经系统的分析功能汇聚原则汇聚原则 l多个神经元向一个神经元输出信息称为汇聚， （4） 辐散原则辐散原则 l 一个神经元向多个神经元输出信息，称为辐散。l脑干网状结构中有一些具有繁复分支轴突的大神经元 l运动皮层中一个大锥体细胞 辐散与汇聚辐散与汇聚l机体中辐散与汇聚不是截然分开的，如运动神经元汇聚了其他8000个神经元的信号，再以辐散形式输出。感觉通路神经元可同时进行辐散与汇聚式输入。l辐散与汇聚保证了信号的高保真性、方向性等（5） 脑功能柱脑功能柱高等动物大脑皮层结构高等动物大脑皮层结构和功能的基本构筑元件和功能的基本构筑元件 l皮层可分为52个区，除了还不能确切前额叶的功能，对其余各区的功能都有了基本的了解， l典型大脑新皮层6层细胞，第四、六层是感觉传入终点，第五和三层是输出起点 （5） 脑功能柱脑功能柱高等动物大脑皮层结构高等动物大脑皮层结构和功能的基本构筑元件和功能的基本构筑元件 l执行同一功能的神经元倾向于集中在一起，在中枢内的称为核团，外周则为神经节 l大脑和小脑皮层的构造，发现了许多种特异的神经元，但皮层整体构造出奇的简单、划一。功能迥异的皮层区结构几乎完全一致，提示皮层是由某种基本结构重复堆积而成。 l不同种类的细胞之间的连接模式也是固定的到处一样的， （5） 脑功能柱脑功能柱高等动物大脑皮层结构高等动物大脑皮层结构和功能的基本构筑元件和功能的基本构筑元件 l在系统发育中学者观察到：刺激越多和工作越繁重的脑部位膨胀得越快，l个体发育中勤奋的神经元则能建立更多的突触，勤奋的神经元寿命也更长，个体发育中不能建立正确突触联系或者说未能进入脑结构主体的神经元将不可避免地被淘汰（6） 神经通路信号流动的易化原则神经通路信号流动的易化原则学习与记忆机制学习与记忆机制 l信号在神经通路中流动，尤其是高频率，多次重复的流动，会造成通路内微妙的变化，再碰上类似信号时通路会更为通畅。这种信息流动的易化是脑最重要的功能之一，即学习记忆功能。l推测学习记忆的机制可能是l (1)突触前膜内递质量的变化；l (2)突触后膜上受体量的变化；l (3)突触数目的增减。l (4)神经元增减（7） 神经系统的自我奖惩原则神经系统的自我奖惩原则情感活情感活性分子的释放性分子的释放 l兴奋脑神经分泌一些具有相同兴奋特性的物质。脑内主要的奖赏物脑内主要的奖赏物l 多巴胺(DA)：产生欣快感，使人舒适，精神愉快。DA过多的人易患精神分裂症，黑质病变多巴胺能神经元的凋亡导致巴金森震颤。l 氨基丁酸(GABA)：使人镇静、安逸，有抗焦虑，催眠之功效。酒精能激活其受体，安定类催眠药物是其受体增效剂。l 内源性阿片肽：内啡肽、脑啡肽、强啡肽等。是已知的最强的欣快l 去甲肾上腺素(NE)：分泌骤增导致身体不适，精神不快，焦虑不安。NE作用于杏仁核后，严重时可使人暴怒，行为失控，发怒后又使人沮丧，情绪低落。l此外，乙酰胆碱(Ach)和5羟色胺(5HT)这两种神经递质亦有一定的奖赏作用， (8) 后放原则后放原则信息流动后的回声信息流动后的回声 l信号过后，基础发放率通常并不立即复原，还会在一定时程内存在一定辐度的变化，这就是后放。 (8) 后放原则后放原则信息流动后的回声信息流动后的回声 l (1)兴奋后小辐兴奋l (2)兴奋后转入抑制状态，l (3)抑制后转入兴奋 生物电信号 v本质是离子的跨膜流动而不是电子的流动 离子通道、静息电位、动作电位及重复发放的电生理学纪录 33 静息电位v神经细胞在不活动时，神经元的膜电位。v细胞膜处于极化状态，如果以膜外电位为零，则膜内电位约为5070mV， 生物电信号 v生物电信号主要有静息电位、动作电位和局部电位，其本质是离子的跨膜流动而不是电子的流动。v如果将人脑与电脑比较，静息电位相当于0(断电)，动作电位相当于1(通电)，而局部电位是神经系统分析整合信息的基础。v动作电位发放的频率也是主要的神经信号编码。331 静息膜的状态 v浓度差v电位差扩散膜电位离子跨膜流动的动力v膜内外离子分布不平衡造成的化学位能差，如Na+胞外浓度Na+o为胞内浓度Na+i的9倍，不言而喻Na+离子自由扩散引起的净内向通量(内向通量外向通量)应大于零。v离子跨膜的电位能差。 平衡条件v膜两侧的各组分的化学电位应该相等。v膜两侧应在宏观上表现电中性。胞膜内外重要离子的浓度 标 本 膜内浓度(mmolL-1) 膜外浓度(mmolL-1) Na+ K+ Cl Na + K+ Cl 鱿鱼巨轴突 蛙缝匠肌 猫运动神经元 49 410 40 15 125 1.2 15 150 9 440 22 560 110 2.6 77 150 5.5 125离子平衡电位v是指无论某种离子跨膜浓差有多大，总有一个跨膜电位，使该种离子内外向通量平衡，此时该离子电化学位能差总和为零。 K+ 平衡电位v电位能差： Ek = ZkiF mv化学位能差： k = RTInv平衡条件下： Ek十k=0v k = ln K+平衡电位 v k = -59lg v k =-77 mV v膜电位为-77 mV时，K+内向和外向扩散相等，净通量为零。 静息膜两侧离子浓度静息条件下膜状态v1、离子浓度： K+外高、内低 Na+和Ca2+外高、内低。 v2、电位： 内低、外高。332 离子浓度差的维持机制v(1)离子泵的主动转运机制：钠钾依赖性ATP酶，生电泵：sodium-potassium pump; calcium pumpv离子泵： 运转出3 Na+ 、进2 K+；出Ca2+v(2)静息神经细胞膜对K+的高通透性：v膜通透性： K+高 Na+和Ca2+低静息电位产生的机制v鱿鱼巨轴突对各离子电导率比是 gk : gNa : gCl ，vK+不断地外向扩散造成了胞内正电荷的缺失，是形成静息电位的主要机制。静息电位接近于K + 的平衡电位，但不能等同，因为尚有其他离子的作用及其它机制。 静息电位产生的机制v K+ is more concentrated on the inside than the outside, and Na+ and Ca+ are more concentrated on the outside than the inside.v2 ion pumps: sodium-potassium pump; calcium pumpv在静息状态下的神经元，K+的浓度是里高，外低；Na+和Ca2+是里低，外高。 Na+K+泵K+通道蛋白钾通道的结构静息电位产生的机制 3Na+2K+gKNa+Na+K+流静息膜活动的结果v离子泵使Na+和Ca2+离子在膜外蓄积，膜形成了一个坝，挡住了Na+和Ca2+离子的自由透膜。积累了巨大的化学势。v膜电位使Na+和Ca2+离子也具有了巨大的电势。一旦膜对Na+阻碍作用消失，便会在电势和化学势的双重推动下，迅速地流入细胞内。v膜电位是另一个坝，挡住了K+离子的自由透膜，离子泵使K+离子在膜外蓄积，积累了巨大的化学势。