第十二章第十二章 神经系统的感觉机能与感觉器官神经系统的感觉机能与感觉器官l感觉机能：对体内外刺激的感受机能。感觉机能：对体内外刺激的感受机能。l运动机能：指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，运动机能：指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。l高级机能：高级整合机能，记忆、学习等。高级机能：高级整合机能，记忆、学习等。12.1 神经系统机能概述神经系统机能概述12.2 感觉过程的一般原理感觉过程的一般原理l感受器感受器: 是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境条件改变的结构和装置。体内、外环境条件改变的结构和装置。l感受感受 器的组成形式多样器的组成形式多样外周感觉神经的末梢；外周感觉神经的末梢；神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；（图）（图）感觉器官感觉器官一、感觉的分类一、感觉的分类1、特殊感觉（、特殊感觉（special senses）包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。2、表面或皮肤感觉（、表面或皮肤感觉（superficial or cutaneous sensations）包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。3、深部感觉、深部感觉 （deep sensations）包括肌肉、肌腱和关节感觉（或位置感觉）、深部痛觉、包括肌肉、肌腱和关节感觉（或位置感觉）、深部痛觉、深部压觉。深部压觉。4、内脏感觉（、内脏感觉（visceral sensations）由内脏神经传入。内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。由内脏神经传入。内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。l感受器起着换能器的作用。感受器起着换能器的作用。二、适宜刺激二、适宜刺激 （adequate stimulate） 无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都是相同的：传入神经元中一系列全或无的动作电位。是相同的：传入神经元中一系列全或无的动作电位。三、感受器的放大作用三、感受器的放大作用 感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对适宜刺激的高度敏感性。适宜刺激的高度敏感性。 一种感受器只对某一种特殊形式的一种感受器只对某一种特殊形式的 刺激能量敏感性特别高，刺激能量敏感性特别高，而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。这种而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。这种敏感性最高的能量形式的刺激叫做敏感性最高的能量形式的刺激叫做适宜刺激适宜刺激。四、感受器的冲动发放四、感受器的冲动发放1、感受器电位（、感受器电位（receptor potential） 或启动电位（或启动电位（generator potential）2、感受器电位的特性：、感受器电位的特性：其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。以电紧张的形式被动扩散。以电紧张的形式被动扩散。表现出总和现象。表现出总和现象。3、感受器电位引起动作电位的不同类型、感受器电位引起动作电位的不同类型感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。（Fig13-4）五、感觉的适应五、感觉的适应 （adaptation） 对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随后减弱下来。这个过程即为感觉的适应。后减弱下来。这个过程即为感觉的适应。（1）快适应感受器）快适应感受器皮肤触觉感受器皮肤触觉感受器（2）慢适应感受器）慢适应感受器 （紧张性感受器）（紧张性感受器）肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等（Fig.13-5）1.感受器的适应：感受器的适应：2. 表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。2. 习惯化（习惯化（habituation）：）： 来自感受器的传入输入在其通向来自感受器的传入输入在其通向皮层途中的某驿站受到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激皮层途中的某驿站受到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激在皮层引起越来越弱反应的现象。在皮层引起越来越弱反应的现象。 海兔缩鳃反射海兔缩鳃反射 （图）（图）六、感觉的传入与投射六、感觉的传入与投射l 2、经典的感觉传导通路、经典的感觉传导通路（图（图7） ：特异性投射系统特异性投射系统 第一级神经元：脊髓神经节、脑神经感觉神经节第一级神经元：脊髓神经节、脑神经感觉神经节 第二级神经元：脊髓后角、脑干的有关神经核第二级神经元：脊髓后角、脑干的有关神经核 第三级神经元：丘脑的感觉接替核第三级神经元：丘脑的感觉接替核 大脑皮层中央后回大脑皮层中央后回感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。l1、背根背根（传入）（传入）与与腹根腹根（传出）。（传出）。(Fig)l3、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：非特异性投射系统非特异性投射系统 一级（同上）一级（同上） 二级（同上）二级（同上） 脑干网状结构脑干网状结构l反复换元反复换元 丘脑丘脑 弥散性投射到大脑皮层各区弥散性投射到大脑皮层各区4、两个投射系统对大脑皮层的作用、两个投射系统对大脑皮层的作用特异性投射系统特异性投射系统：纤维终止区域狭窄。其功能是引起一定：纤维终止区域狭窄。其功能是引起一定的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。非特异性投射系统非特异性投射系统：纤维终止区域广泛。其功能是维持与：纤维终止区域广泛。其功能是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。改变大脑皮层的兴奋状态。5、感觉的投射、感觉的投射感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。 牵涉痛：内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或牵涉痛：内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。痛觉过敏。 （图图）器官病变器官病变体表疼痛部位体表疼痛部位心绞痛心绞痛心前区、左臂尺侧心前区、左臂尺侧胃溃疡、胰腺炎胃溃疡、胰腺炎左上腹、肩胛间左上腹、肩胛间肝脏病变、胆囊炎肝脏病变、胆囊炎右肩胛右肩胛肾结石肾结石腹股沟区腹股沟区阑尾炎阑尾炎上腹部或脐周上腹部或脐周七、感觉的中枢抑制七、感觉的中枢抑制当过强的刺激作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出当过强的刺激作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出神经抑制感受器的反应活动。神经抑制感受器的反应活动。12.3 化学感受性化学感受性化学感受性（化学感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器对溶）：嗅感受器、味感受器对溶于水的化学物质的感受机能。于水的化学物质的感受机能。一、嗅觉一、嗅觉人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一侧约有侧约有600万个嗅细胞。万个嗅细胞。嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，外端伸出近嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，外端伸出近10根根嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在气嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在气味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的嗅味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的嗅球。嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程相球。嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程相关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。（图）（图）嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于这层黏液再刺激嗅感受器细胞。这层黏液再刺激嗅感受器细胞。通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。嗅感受器是如何对通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。嗅感受器是如何对如此多的气味分子作出反应的？如此多的气味分子作出反应的？是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体来实现？还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？来实现？还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？ 嗅觉的基本问题：嗅觉的基本问题：1. 一种动物可能有多少种气味受体？一种动物可能有多少种气味受体？2. 每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体？每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体？3. 从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的？从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的？Axel和和Buck因为对嗅觉研究作出的巨大贡献获得了因为对嗅觉研究作出的巨大贡献获得了2004年诺年诺贝尔生理学或医学奖。贝尔生理学或医学奖。他们没有直接寻找受体蛋白，而是搜寻仅在鼻腔上皮表达的基他们没有直接寻找受体蛋白，而是搜寻仅在鼻腔上皮表达的基因。因。Buck提出了三个设想，大大加速了他们的研究进程提出了三个设想，大大加速了他们的研究进程.第一，根据其他实验室的结果，嗅受体分子非常类似于眼内光第一，根据其他实验室的结果，嗅受体分子非常类似于眼内光感受器细胞表达的一种分子感受器细胞表达的一种分子视紫红质。因为视紫红质属于视紫红质。因为视紫红质属于G蛋白耦联受体，这类受体都具有跨膜七次的特征结构，也具蛋白耦联受体，这类受体都具有跨膜七次的特征结构，也具有共同的保守有共同的保守DNA序列。序列。 Buck便用便用G蛋白耦联受体所共有的保蛋白耦联受体所共有的保守序列作为探针去筛选大鼠基因库。守序列作为探针去筛选大鼠基因库。第二，第二， Buck假定嗅受体成员属于一个蛋白家族，于是她致力寻假定嗅受体成员属于一个蛋白家族，于是她致力寻找具有某些相似性的基因群。找具有某些相似性的基因群。第三，这些基因必须只在嗅觉系统上皮组织中表达。第三，这些基因必须只在嗅觉系统上皮组织中表达。这三个设想大大减少了他们的工作量，并最终使他们成功地检这三个设想大大减少了他们的工作量，并最终使他们成功地检测到包含上千个嗅受体基因的新的基因群。测到包含上千个嗅受体基因的新的基因群。他们发现：他们发现：1.小鼠约有小鼠约有1000个基因（占基因总数约个基因（占基因总数约3%）用来编码嗅感受）用来编码嗅感受器细胞膜上的气味受体蛋白；器细胞膜上的气味受体蛋白；2.单个嗅感受器细胞通常仅表达一种受体基因；单个嗅感受器细胞通常仅表达一种受体基因；3.虽然表达同一种受体的感觉细胞在嗅表皮的分布是弥散的，虽然表达同一种受体的感觉细胞在嗅表皮的分布是弥散的，但是它们的轴突会投射到同一个嗅小球；但是它们的轴突会投射到同一个嗅小球；4.一个嗅球细胞只与一个嗅小球有功能连接；一个嗅球细胞只与一个嗅小球有功能连接；5.在细胞外，气味受体与气味分子特异结合；在细胞内，气味在细胞外，气味受体与气味分子特异结合；在细胞内，气味受体又与受体又与GTP结合蛋白（结合蛋白（G蛋白）耦联。蛋白）耦联。每个嗅觉受体细胞不是只对一种气味物质反应，而是对几种相每个嗅觉受体细胞不是只对一种气味物质反应，而是对几种相关气味分子产生不同强度的反应。大多数气味是由多种有气味关气味分子产生不同强度的反应。大多数气味是由多种有气味的分子复合组成的，并且每一种有气味的分子激活几种气味受的分子复合组成的，并且每一种有气味的分子激活几种气味受体。这就形成一种组合编码的体。这就形成一种组合编码的“气味模式气味模式”。这就是我们能够。这就是我们能够识别并形成约识别并形成约10000多种不同气味的基础。多种不同气味的基础。嗅球有约嗅球有约2000个明确的微区域个明确的微区域嗅小球。包含同种气味受体嗅小球。包含同种气味受体的嗅感受器细胞的轴突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球的嗅感受器细胞的轴突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同种嗅感受器细胞的轴突与单个僧帽状细胞发生联系，而中，同种嗅感受器细胞的轴突与单个僧帽状细胞发生联系，而僧帽状细胞再将嗅觉信号传递到大脑皮层的不同微区域。被某僧帽状细胞再将嗅觉信号传递到大脑皮层的不同微区域。被某种气味分子激活的几种嗅感受器细胞所产生信号最终在皮层被种气味分子激活的几种嗅感受器细胞所产生信号最终在皮层被整合加工成与该气味相对应的特定模式，从而使人分辨并意识整合加工成与该气味相对应的特定模式，从而使人分辨并意识到是这种气味。到是这种气味。当气味分子和嗅细胞纤毛膜上的气味受体结合后，通过纤毛膜当气味分子和嗅细胞纤毛膜上的气味受体结合后，通过纤毛膜内的内的G蛋白激活腺苷酸环化酶，产生蛋白激活腺苷酸环化酶，产生cAMP。 cAMP作为胞内第作为胞内第二信使激活纤毛膜上的离子通道（二信使激活纤毛膜上的离子通道（Na+通道）。离子通道的开通道）。离子通道的开放使纤毛膜去极化，当去极化到一定程度，嗅细胞兴奋并发放放使纤毛膜去极化，当去极化到一定程度，嗅细胞兴奋并发放神经冲动。神经冲动。嗅觉产生机制嗅觉产生机制二、味觉二、味觉 味觉感受器是味蕾味觉感受器是味蕾(taste bud). 在哺乳动物中在哺乳动物中,味蕾主要分味蕾主要分布于舌上皮、口腔和咽部黏膜的表面。布于舌上皮、口腔和咽部黏膜的表面。 味蕾由味觉受体细胞味蕾由味觉受体细胞(taste receptor cells)、支持细胞和基底细胞组成，、支持细胞和基底细胞组成， 每个味蕾每个味蕾包括包括50100 个味觉细胞，形状类似洋葱。个味觉细胞，形状类似洋葱。 （Fig.） 味觉受体细胞属于形态细长的双极细胞，顶端有微绒毛，集味觉受体细胞属于形态细长的双极细胞，顶端有微绒毛，集合形成味孔与外界味质直接接触发生相互作用，细胞内端与味合形成味孔与外界味质直接接触发生相互作用，细胞内端与味觉传入神经纤维突触连接。觉传入神经纤维突触连接。 一个味蕾有多条味觉神经纤维分布其上并将味觉细胞识别的一个味蕾有多条味觉神经纤维分布其上并将味觉细胞识别的信息传导至脑形成味感。信息传导至脑形成味感。 哺乳动物能感受哺乳动物能感受5种基本味感：甜种基本味感：甜、苦苦、咸咸、酸和鲜味酸和鲜味(umami) 。各种味道均由这。各种味道均由这5 种基本味觉组合而成。种基本味觉组合而成。 味觉物质味觉物质(即味质即味质)溶解于唾液、作用于味觉细胞上的感受器溶解于唾液、作用于味觉细胞上的感受器后，经过细胞内信号转导、神经传递把味觉信号分级传送到大脑后，经过细胞内信号转导、神经传递把味觉信号分级传送到大脑,进行整合分析，产生味觉。进行整合分析，产生味觉。 甜、苦和鲜味作用于不同的甜、苦和鲜味作用于不同的G蛋白偶联受体，通过第二信使蛋白偶联受体，通过第二信使(如如cAMP、IP3)使味觉细胞胞浆使味觉细胞胞浆Ca2+浓度升高，从而释放递质浓度升高，从而释放递质（如（如ATP、5-HT、氨基酸、氨基酸、ACh等）作用到味觉传入神经末梢，等）作用到味觉传入神经末梢，引起神经冲动的发放。引起神经冲动的发放。 咸味的传导机制是咸味的传导机制是Na+通过上皮型钠通道通过上皮型钠通道(ENaCs)内流激活味内流激活味觉细胞。觉细胞。 酸味通过激活味觉细胞膜上的离子通道，使味觉细胞去极化，酸味通过激活味觉细胞膜上的离子通道，使味觉细胞去极化，产生信号传导。产生信号传导。 味觉信号是味质和味觉细胞顶端微纤毛上的受体和离子通道相味觉信号是味质和味觉细胞顶端微纤毛上的受体和离子通道相互作用产生的。互作用产生的。 味觉信号由舌咽神经、面神经的鼓索神经侧支和迷走神经传导味觉信号由舌咽神经、面神经的鼓索神经侧支和迷走神经传导至延髓孤束核后到达脑桥的味觉区，再经过丘脑味觉中继核投射至延髓孤束核后到达脑桥的味觉区，再经过丘脑味觉中继核投射到中央后回最下部的味觉中枢进行味觉感知。到中央后回最下部的味觉中枢进行味觉感知。12.5 声音感受器与听觉声音感受器与听觉 （图图8 ） l 感受器官：耳；感受器官：耳； 适宜刺激：声波。适宜刺激：声波。l人的正常人的正常听域听域 （图）一、传声途径一、传声途径1、外耳：、外耳：由于共鸣作用而起集音作用由于共鸣作用而起集音作用2、中耳：、中耳： 增压效应：增压效应：l鼓膜鼓膜l听小骨：锤骨、砧骨、镫骨听小骨：锤骨、砧骨、镫骨 （组成听骨链）（组成听骨链） （图）（图）l卵圆窗卵圆窗增压效应：增压效应：杠杆装置，增压杠杆装置，增压1.3倍倍 鼓膜与卵圆窗面积的差别：增压鼓膜与卵圆窗面积的差别：增压1316倍倍1721倍倍二、耳蜗的结构与功能二、耳蜗的结构与功能1、耳蜗的结构耳蜗的结构(图图9) ：由一个骨质的管道盘旋：由一个骨质的管道盘旋22周而成。周而成。 前庭阶、鼓阶内充满外淋巴液，在蜗顶处经蜗孔相连，在基前庭阶、鼓阶内充满外淋巴液，在蜗顶处经蜗孔相连，在基部分别有卵圆窗和圆窗。部分别有卵圆窗和圆窗。 蜗管内为内淋巴液。蜗管内为内淋巴液。 前庭膜、基膜。前庭膜、基膜。柯蒂氏（柯蒂氏（Corti）器官（又称螺旋器）器官（又称螺旋器）(图图10) 、覆膜。、覆膜。 柯蒂氏器含有毛细胞和多种支持细胞。毛细胞分为内毛细柯蒂氏器含有毛细胞和多种支持细胞。毛细胞分为内毛细胞（胞（inner hair cell）和外毛细胞（）和外毛细胞（outer hair cell）。每个耳）。每个耳蜗内蜗内3000个内毛细胞排列成单行，个内毛细胞排列成单行，12000个外毛细胞排列成个外毛细胞排列成34行。毛细胞顶部有多根纤毛，在其排列方向上，纤毛的长行。毛细胞顶部有多根纤毛，在其排列方向上，纤毛的长度依次增加。较长的一些纤毛埋在度依次增加。较长的一些纤毛埋在覆膜的冻胶状物质中覆膜的冻胶状物质中。 耳蜗底部感受高音调，顶部感受低音调，中部感受中等频耳蜗底部感受高音调，顶部感受低音调，中部感受中等频率音调。率音调。2、行波学说、行波学说 镫骨在卵圆窗振动，使耳蜗液发生振动，沿着蜗管发生一镫骨在卵圆窗振动，使耳蜗液发生振动，沿着蜗管发生一个行波个行波 (travelling wave) 。（图）（图） 振动以行波的方式沿着基膜从底部向顶部传播。振动以行波的方式沿着基膜从底部向顶部传播。 每一种振动频率在基膜上都有一个特定的行波传播范围和最每一种振动频率在基膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，与这些区域有关的毛细胞就会受到最大刺激。大振幅区，与这些区域有关的毛细胞就会受到最大刺激。 这样，来自基膜不同部位的听神经纤维的神经冲动及其组合这样，来自基膜不同部位的听神经纤维的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，就引起了不同的声调感觉。形式，传到听觉中枢的不同部位，就引起了不同的声调感觉。 不同频率的振动引起基膜不同形式的行波传播，是由基膜的某些物不同频率的振动引起基膜不同形式的行波传播，是由基膜的某些物理性质决定的。基膜宽度在靠近卵圆窗处只有理性质决定的。基膜宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm，以后逐渐加，以后逐渐加宽至蜗孔处为宽至蜗孔处为0.5mm；与此相对应，基膜上的柯蒂氏器官的高度和；与此相对应，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也随着基膜的加宽而变大。这些因素决定了基膜越靠近底部，重量，也随着基膜的加宽而变大。这些因素决定了基膜越靠近底部，共振频率越高，越靠近顶部，共振频率越低。共振频率越高，越靠近顶部，共振频率越低。 不同频率的声音引起不同形式的基膜的振动，是耳蜗能区分不同频率的声音引起不同形式的基膜的振动，是耳蜗能区分不同声音频率的基础。不同声音频率的基础。 3、基膜的振动如何刺激毛细胞？、基膜的振动如何刺激毛细胞？ 毛细胞的胞体浸浴在外淋巴中，纤毛浸浴在内淋巴中。毛细胞的胞体浸浴在外淋巴中，纤毛浸浴在内淋巴中。相邻的纤毛之间有细丝相连。（相邻的纤毛之间有细丝相连。（图图13-22）（）（图图13-23） 内淋巴液：内淋巴液：K+ 150mM，Na+ 1 mM 外淋巴液：外淋巴液：K+ 7mM，Na+ 130 mM 耳蜗未受到刺激时，如果以鼓阶外淋巴为零电位，则蜗管耳蜗未受到刺激时，如果以鼓阶外淋巴为零电位，则蜗管内淋巴中的电位为内淋巴中的电位为80mV左右，称为内淋巴电位。而毛细胞左右，称为内淋巴电位。而毛细胞膜内电位为膜内电位为7080 mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴，则该处毛细胞膜内（相当于巴，则该处毛细胞膜内（相当于80mV）和膜外（相当于）和膜外（相当于80mV）的电位差为）的电位差为160mV。这是毛细胞静息电位和一般细胞这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。不同之处。 内淋巴中正电位的产生与维持，与蜗管外侧壁的血管纹细内淋巴中正电位的产生与维持，与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上含有丰富的钠钾泵密切相关。钠钾泵将血浆中的胞膜上含有丰富的钠钾泵密切相关。钠钾泵将血浆中的K+泵入泵入内淋巴，将内淋巴中的内淋巴，将内淋巴中的Na+泵入血浆，维持内淋巴液的高钾低泵入血浆，维持内淋巴液的高钾低钠。钠。缺氧缺氧可使可使ATP的生成及钠钾泵的活动受阻，因而使内淋巴的正的生成及钠钾泵的活动受阻，因而使内淋巴的正电位不能维持，可导致听力障碍。电位不能维持，可导致听力障碍。蜗管在声压波的作用下发生位移时，由于覆膜和基膜的支点蜗管在声压波的作用下发生位移时，由于覆膜和基膜的支点位置不同，使柯蒂氏器官与覆膜之间发生相对位移，因此使内位置不同，使柯蒂氏器官与覆膜之间发生相对位移，因此使内耳毛细胞的纤毛弯曲。耳毛细胞的纤毛弯曲。当纤毛产生不同方向的弯曲时，存在于顶部膜中的机械门控当纤毛产生不同方向的弯曲时，存在于顶部膜中的机械门控离子通道功能发生相应的改变，使毛细胞产生感受器电位。电离子通道功能发生相应的改变，使毛细胞产生感受器电位。电位变化的方向与纤毛弯曲的方向有关。当纤毛向长纤毛的方向位变化的方向与纤毛弯曲的方向有关。当纤毛向长纤毛的方向弯曲时，毛细胞出现去极化电位；反之，当纤毛向短纤毛方向弯曲时，毛细胞出现去极化电位；反之，当纤毛向短纤毛方向弯曲时，毛细胞出现超极化电位。弯曲时，毛细胞出现超极化电位。内毛细胞作用是将不同频率的声波振动转变为传入神经纤维内毛细胞作用是将不同频率的声波振动转变为传入神经纤维的神经冲动，向中枢传递。而外毛细胞在受刺激时可以发生细的神经冲动，向中枢传递。而外毛细胞在受刺激时可以发生细胞体形的快速改变，膜的超极化可以使细胞延长，去极化使细胞体形的快速改变，膜的超极化可以使细胞延长，去极化使细胞缩短，从而增强基底膜的振动，对该处的行波起到放大作用，胞缩短，从而增强基底膜的振动，对该处的行波起到放大作用，同时也可以提高局部内毛细胞对相应振动频率的敏感性。同时也可以提高局部内毛细胞对相应振动频率的敏感性。 (Fig.)基膜的振动如何刺激毛细胞？基膜的振动如何刺激毛细胞？12.6 光感受器与视觉光感受器与视觉 l眼球的结构眼球的结构 (图图13-27)巩膜、角膜、脉络膜、视网膜巩膜、角膜、脉络膜、视网膜睫状体：睫状突、睫状小带（睫状体：睫状突、睫状小带（晶状体悬韧带晶状体悬韧带晶状体悬韧带晶状体悬韧带）和睫状肌）和睫状肌虹膜：瞳孔由虹膜围成。虹膜：瞳孔由虹膜围成。晶状体、玻璃体晶状体、玻璃体房水房水一、眼的结构与折光系统眼的结构与折光系统l折光系统折光系统 (图图) 空气空气-角膜界面角膜界面房水房水-晶状体界面晶状体界面晶状体晶状体-玻璃体界面玻璃体界面l晶状体的调节晶状体的调节 （图图13-29）：视近时，）：视近时，睫状肌睫状肌收缩，收缩，晶状晶状体悬韧带松驰，晶状体突起。体悬韧带松驰，晶状体突起。二、眼的调节二、眼的调节l瞳孔的调节：视近时，瞳孔瞳孔的调节：视近时，瞳孔缩小，减少进入眼内的光线。缩小，减少进入眼内的光线。虹膜内有环行的瞳孔括约肌和辐射状的瞳孔散大肌。虹膜内有环行的瞳孔括约肌和辐射状的瞳孔散大肌。l视轴会合：视近时，视轴会合：视近时，两眼同时内转，两眼视轴在物体处交叉。两眼同时内转，两眼视轴在物体处交叉。近点：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近处距离。近点：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近处距离。远点：眼处于静息状态能够形成清晰视觉的眼前物体的远点：眼处于静息状态能够形成清晰视觉的眼前物体的 最远距离。最远距离。视力：眼对细小物体的分辨能力，一般以能识别两点之视力：眼对细小物体的分辨能力，一般以能识别两点之 间的最小距离为衡量标准。间的最小距离为衡量标准。视野：单眼固定视前方一点不动，该眼所能看到的范围。视野：单眼固定视前方一点不动，该眼所能看到的范围。近视：近视：眼球的前后径过长，或角膜的曲度增大所致。戴凹透眼球的前后径过长，或角膜的曲度增大所致。戴凹透 镜矫正。镜矫正。远视：远视：眼球的前后径过短，或角膜的曲度减小所致。看远物眼球的前后径过短，或角膜的曲度减小所致。看远物时需动用眼的调节，戴凸透镜矫正。时需动用眼的调节，戴凸透镜矫正。 老视：老视：晶状体随年龄增长而逐渐失去其弹性，看远物与正常晶状体随年龄增长而逐渐失去其弹性，看远物与正常 眼一样，视近时需戴凸透镜。眼一样，视近时需戴凸透镜。散光：散光：眼的折光面曲率半径变异所致，柱面镜纠正。眼的折光面曲率半径变异所致，柱面镜纠正。三、眼的折光异常三、眼的折光异常 (图图13-30)四、视网膜的结构四、视网膜的结构 （图）（图）1、视网膜的结构、视网膜的结构 （图图13-31）感光细胞感光细胞双极细胞双极细胞 视觉信号的直接通路视觉信号的直接通路神经节细胞神经节细胞2、中央凹与盲点、中央凹与盲点 （图图13-34）中央凹只有视锥细胞，没有视杆细胞。中央凹视锥细胞、双中央凹只有视锥细胞，没有视杆细胞。中央凹视锥细胞、双极细胞和神经节细胞成专线联系。极细胞和神经节细胞成专线联系。视乳头没有感光细胞，是生理上的盲点。视乳头没有感光细胞，是生理上的盲点。还有水平细胞和无足细胞对信号进行侧向调制。1、视杆细胞与视锥细胞的结构视杆细胞与视锥细胞的结构(图图) 视盘视盘 （图图13-33）：感光色素在视盘上。）：感光色素在视盘上。五、视杆细胞与视锥细胞五、视杆细胞与视锥细胞2、视杆细胞与视锥细胞的功能视杆细胞与视锥细胞的功能 视杆细胞：对光的敏感度高，能在昏暗的环境中感受光视杆细胞：对光的敏感度高，能在昏暗的环境中感受光刺激，但视物精确性差，无色觉。刺激，但视物精确性差，无色觉。 （晚光觉）（晚光觉） 视锥细胞：对光的敏感性较差，只在强光条件下才能被刺视锥细胞：对光的敏感性较差，只在强光条件下才能被刺激，但视物时可辨别颜色，有高分辨能力。激，但视物时可辨别颜色，有高分辨能力。 （昼光觉）（昼光觉）鸡：视锥鸡：视锥鼠：视杆鼠：视杆人眼：既有视锥细胞也有视杆细胞人眼：既有视锥细胞也有视杆细胞视网膜中央凹部分只有视锥细胞；视网膜中央凹部分只有视锥细胞；视网膜边缘部分绝大多数是视杆细胞，只有少数视锥细胞。视网膜边缘部分绝大多数是视杆细胞，只有少数视锥细胞。 暗：在黑暗中脊椎动物感光细胞的外段膜对钠、钾通透性都暗：在黑暗中脊椎动物感光细胞的外段膜对钠、钾通透性都很高，静息膜电位大约为很高，静息膜电位大约为EK和和ENa的一半。钠内流形成暗电流；的一半。钠内流形成暗电流；光刺激：对钠的通透性降低，暗电流减小，膜电位超级化。光刺激：对钠的通透性降低，暗电流减小，膜电位超级化。六、感光细胞的感受器电位六、感光细胞的感受器电位脊椎动物的光感受细胞在暗中持续释放递质。脊椎动物的光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。七、感光色素七、感光色素视杆细胞外段含视紫红质：视蛋白视杆细胞外段含视紫红质：视蛋白(opsin)和视黄醛和视黄醛(retinal)。图图视紫红质视紫红质 视黄醛视黄醛 + 视蛋白视蛋白光光黑暗黑暗视黄醇视黄醇 顺顺-反异构化反应反异构化反应 （图图13-37）：视紫红质吸收一个光子后，）：视紫红质吸收一个光子后，11-顺视黄醛顺视黄醛 异构化成全异构化成全-反视黄醛反视黄醛 。 视色素循环视色素循环 （图图13-38） 视黄醛的损耗由维生素视黄醛的损耗由维生素A1（视黄醇）来补充。（视黄醇）来补充。 缺乏维生素缺乏维生素A导致夜盲症。导致夜盲症。八、光感受器的换能机制八、光感受器的换能机制l环鸟苷酸假说环鸟苷酸假说1、视紫红质中的视黄醛吸收光量子而发生顺、视紫红质中的视黄醛吸收光量子而发生顺-反异构化反反异构化反应时，视蛋白应时，视蛋白R也因变构被激活为也因变构被激活为R*；2、R*激活激活G蛋白；蛋白；3、G蛋白激活磷酸二酯酶蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的、活化的PDE水解细胞质中的水解细胞质中的cGMP为为5GMP，降低细胞，降低细胞质中质中cGMP浓度。浓度。5、cGMP开放开放Na+通道的作用被取消，引起通道的作用被取消，引起Na+通道关闭，通道关闭，暗电流下降，膜电位超极化。暗电流下降，膜电位超极化。图图13-396、光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生、光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。超极化，从而降低神经递质的释放。7、光刺激终止后光刺激终止后cGMP浓度上升，受体通道再开放。浓度上升，受体通道再开放。九、颜色视觉九、颜色视觉 人视网膜中有三类视锥细胞，各含有一种视锥感光色素，人视网膜中有三类视锥细胞，各含有一种视锥感光色素，其光谱吸收峰值分别在其光谱吸收峰值分别在430nm、530nm和和560nm，分别对蓝、，分别对蓝、绿、红光最敏感绿、红光最敏感（图）（图）。每种视锥色素含有的。每种视锥色素含有的11-顺顺视黄醛相视黄醛相同，而视蛋白的分子结构略有不同，决定了与它结合在一起同，而视蛋白的分子结构略有不同，决定了与它结合在一起的视黄醛分子对某种波长的光线最敏感。的视黄醛分子对某种波长的光线最敏感。颜色感觉由这三类颜色感觉由这三类视锥细胞神经信号的比例所引起。例如：红、绿、蓝三种视视锥细胞神经信号的比例所引起。例如：红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度的比例为锥细胞兴奋程度的比例为4:1:0时，产生红色的感觉；三者的时，产生红色的感觉；三者的比例为比例为2:8:1时，产生绿色的感觉。时，产生绿色的感觉。 当光谱上介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光当光谱上介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光线可对敏感波长与之相近的两种视锥细胞起不同程度的刺激线可对敏感波长与之相近的两种视锥细胞起不同程度的刺激作用，在中枢神经系统引起介于这两种原色之间的其他颜色作用，在中枢神经系统引起介于这两种原色之间的其他颜色感觉。在可见光谱的范围内，波长只有有感觉。在可见光谱的范围内，波长只有有35nm的增减，就的增减，就可被视觉系统分辨为不同的颜色。可被视觉系统分辨为不同的颜色。 猫是一种色觉较弱的动物，只有两种视锥细胞，敏感峰值分猫是一种色觉较弱的动物，只有两种视锥细胞，敏感峰值分别是别是556nm和和450nm。十、视网膜的信息处理十、视网膜的信息处理 视杆与视锥细胞是视觉通路中的第一级感觉神经元，双视杆与视锥细胞是视觉通路中的第一级感觉神经元，双极细胞和神经节细胞分别是第二级和第三级神经元。极细胞和神经节细胞分别是第二级和第三级神经元。 在光刺激作用下，由视杆与视锥细胞产生的电信号，在在光刺激作用下，由视杆与视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由神经节细视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。胞发出的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。 在视网膜的神经通路中，只有神经节细胞及少数无长突在视网膜的神经通路中，只有神经节细胞及少数无长突细胞具有产生动作电位的能力。所以，在信号到达神经节细细胞具有产生动作电位的能力。所以，在信号到达神经节细胞之前，视觉信息的传递主要依赖电紧张性扩播的方式。胞之前，视觉信息的传递主要依赖电紧张性扩播的方式。 视杆细胞、视锥细胞与双极细胞间的信息传递是由谷氨视杆细胞、视锥细胞与双极细胞间的信息传递是由谷氨酸介导的。酸介导的。十一、明适应和暗适应十一、明适应和暗适应 明适应：从暗处突然进入亮光处时，最初感到一片耀眼明适应：从暗处突然进入亮光处时，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清楚物体，只有稍待片刻后视觉才逐渐恢的光亮，不能看清楚物体，只有稍待片刻后视觉才逐渐恢复。明适应约需一分钟即可完成。其机制：在暗处时，复。明适应约需一分钟即可完成。其机制：在暗处时，视视杆细胞内积聚了大量的视紫红质，进入亮处时受到强光刺杆细胞内积聚了大量的视紫红质，进入亮处时受到强光刺激，视紫红质迅速分解，因而产生耀眼的光感。稍后对光激，视紫红质迅速分解，因而产生耀眼的光感。稍后对光较不敏感的视锥细胞色素才能在亮光环境中感光。较不敏感的视锥细胞色素才能在亮光环境中感光。 暗适应是人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程。暗暗适应是人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程。暗适应可分为两个阶段，第一阶段为视锥细胞的暗适应，持适应可分为两个阶段，第一阶段为视锥细胞的暗适应，持续几分钟完成，主要与视锥细胞色素的合成增加有关；第续几分钟完成，主要与视锥细胞色素的合成增加有关；第二阶段为视杆细胞暗适应，可持续几十分钟，与视杆细胞二阶段为视杆细胞暗适应，可持续几十分钟，与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关。中视紫红质的合成增强有关。十二、视觉的中枢十二、视觉的中枢 通路与皮层定位通路与皮层定位 神经节细胞的轴突组成视神经。来自人两眼的视神经在垂体前方汇合成视交叉。 来自每一视网膜鼻半侧的纤维在视交叉处交叉，进入对侧视束，与来自另一侧的不交叉的纤维合并，到达外侧膝状体，再从的四级神经元发出纤维终止于大脑皮层的枕叶。枕叶。（图）（图）海兔的缩鳃反射：刺激覆盖在缩鳃外面的外套膜或其延伸部分水管后，引起鳃收缩的防御反射。这个反射回路由6个运动神经元和24个感觉神经元以及若干中间神经元组成。海兔缩鳃反射去习惯化 （敏感化）(背根背根)(腹根腹根)嗅黏膜、嗅球的结构和解剖位置嗅黏膜、嗅球的结构和解剖位置嗅黏膜的结构Schematic representation of the vertebrate olfactory information pathway. (a) Odorant receptors (heptahelicals) transduce their activation by a signalling cascade involving several steps, culminating in the opening of ion channels. Odorants fit to a different degree into the binding pocket of the receptor. (b) An olfactory receptor neurons（ORN） contains only same type odorant receptor molecules. Activated ORNs relay signals to axon terminals in the olfactory bulb. (c) ORNs of the same kind segregate from unrelated ORNs and converge onto a glomerulus (Glo) in the olfactory bulb.Schematic diagram of a taste bud, taste receptor cell and associated neurons.声波声波传导途径示意途径示意图+80 mV0 mV-70-80 mV外淋巴外淋巴 耳蜗未受到刺激时，耳蜗未受到刺激时，如果以鼓阶外淋巴为零电如果以鼓阶外淋巴为零电位，则蜗管内淋巴中的电位，则蜗管内淋巴中的电位为位为80mV左右，称为左右，称为内淋巴电位。而毛细胞膜内淋巴电位。而毛细胞膜内电位为内电位为7080 mV。毛细胞顶端膜外的。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴，则该处浸浴液为内淋巴，则该处毛细胞膜内（相当于毛细胞膜内（相当于80mV）和膜外（相当于）和膜外（相当于80mV）的电位差为）的电位差为160mV；这是毛细胞静这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之息电位和一般细胞不同之处。处。图图13-30 眼的屈光异常与矫正眼的屈光异常与矫正13-31 视网膜的神网膜的神经结构构中央凹central fovea光光 线线视锥细胞视锥细胞色素细胞色素细胞中央凹处的一对一联系11-顺顺-视黄醛视黄醛全全-反反-视黄醛视黄醛视杆杆细胞和三种胞和三种视锥色素光吸收曲色素光吸收曲线 蓝蓝视视锥锥绿绿视视锥锥红红视视锥锥视视杆杆