生物化学生物化学杭州职业技术学院杭州职业技术学院糖类糖类化合物化合物淀粉淀粉蔗糖蔗糖麦芽糖麦芽糖纤维糖纤维糖第一节第一节概述概述第六章第六章糖代谢糖代谢糖类化合物水解为：糖类化合物水解为： 单糖单糖 双糖双糖 单糖单糖 血血 门静脉门静脉 多糖多糖 氧化供能、合成肝糖原、其它物质氧化供能、合成肝糖原、其它物质 肝脏肝脏 经肝静脉进入体循环经肝静脉进入体循环水解水解 糖的生理功能糖的生理功能1. 1. 氧化供能是糖的主要生理，每克葡萄糖氧化供能是糖的主要生理，每克葡萄糖约产生约产生4 4千卡能量。千卡能量。2. 2. 糖还是机体重要的碳源，其中间产物可糖还是机体重要的碳源，其中间产物可转变成氨基酸、脂肪酸和核苷等。转变成氨基酸、脂肪酸和核苷等。3. 3. 糖参与构成细胞的组成，如糖脂构成神糖参与构成细胞的组成，如糖脂构成神经组织和生物膜的成分；氨基多糖及其与蛋白质的经组织和生物膜的成分；氨基多糖及其与蛋白质的结合物是结缔组织的根本成分；核糖及脱氧核糖是结合物是结缔组织的根本成分；核糖及脱氧核糖是RNARNA及及DNADNA的结构成分；糖蛋白是细胞膜成分，还参的结构成分；糖蛋白是细胞膜成分，还参与血浆球蛋白、某些激素、酶和凝血因子等的构成。与血浆球蛋白、某些激素、酶和凝血因子等的构成。 糖代谢的概况糖代谢的概况 糖代谢主要是指葡萄糖在体内的一系列糖代谢主要是指葡萄糖在体内的一系列复杂的化学反响，在不同类型细胞内代谢途径有所复杂的化学反响，在不同类型细胞内代谢途径有所不同，其分解代谢方式还受氧供状况的影响。如在不同，其分解代谢方式还受氧供状况的影响。如在氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成CO2CO2和和H2OH2O；在缺氧；在缺氧时那么酵解成乳酸。葡萄糖在体内还进行磷酸戊糖时那么酵解成乳酸。葡萄糖在体内还进行磷酸戊糖途径、糖异生、糖原合成与分解的代谢。途径、糖异生、糖原合成与分解的代谢。第二节第二节糖的分解代谢糖的分解代谢无氧氧化无氧氧化磷酸磷酸戊糖通路戊糖通路有氧氧化有氧氧化糖的代谢糖的代谢一、糖的无氧氧化一、糖的无氧氧化糖酵解的反响过程糖酵解的反响过程糖酵解指糖在无氧条件下分解成乳酸的过程糖酵解指糖在无氧条件下分解成乳酸的过程糖酵解全过程分为两个阶段：糖酵解全过程分为两个阶段：第一阶段第一阶段葡萄糖分解成丙酮酸葡萄糖分解成丙酮酸第二阶段第二阶段丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸 糖酵解在细胞的细胞质中进行。早先人糖酵解在细胞的细胞质中进行。早先人们只知道糖无氧环境下降解为乳糖，但今天们只知道糖无氧环境下降解为乳糖，但今天人们终于清楚知道，不管有氧还是无氧环境，人们终于清楚知道，不管有氧还是无氧环境，糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。 糖酵解是唯一一条现代生物都具有的代糖酵解是唯一一条现代生物都具有的代谢途径，出现时间很早。糖酵解最早可能发谢途径，出现时间很早。糖酵解最早可能发生在生在3535亿年前第一个原核生物中。亿年前第一个原核生物中。糖糖酵酵解解的的过过程程酵解过程中能量的产生酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点以葡萄糖为起点 无氧情况下无氧情况下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除除2分子分子ATP外，还生成外，还生成2分子分子NADH 净增净增2ATP反响特点：反响特点：反响部位：胞液反响部位：胞液关键酶：己糖激酶，关键酶：己糖激酶，6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1，丙酮，丙酮酸激酶酸激酶底物水平磷酸化：由高能化合物底物水平磷酸化：由高能化合物1.3-1.3-二磷酸二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸键转甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸键转移给移给ADPADP生成生成ATPATP的过程也称底物水平磷酸化。的过程也称底物水平磷酸化。无氧氧化特点总结：全过程有氧化复原反响，无氧氧化特点总结：全过程有氧化复原反响，但无氧直接参与；反响在细胞浆中进行；反但无氧直接参与；反响在细胞浆中进行；反响有多种酶参与。响有多种酶参与。意义意义:当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流相对缺乏当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流相对缺乏时，能量主要从糖酵解获得。神经、白细胞和骨髓时，能量主要从糖酵解获得。神经、白细胞和骨髓正常时也由糖酵解提供局部能量。正常时也由糖酵解提供局部能量。糖酵解的调节糖酵解的调节6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1:ATP和柠檬酸是变构抑制剂，和柠檬酸是变构抑制剂，2，6-二磷酸果糖是变构激活剂二磷酸果糖是变构激活剂丙酮酸激酶丙酮酸激酶:受受ATP抑制和抑制和1，6-二磷酸果糖的二磷酸果糖的激活。也可磷酸化后失活。激活。也可磷酸化后失活。己糖激酶或葡萄糖激酶肝己糖激酶或葡萄糖激酶肝:己糖激酶受己糖激酶受6-磷磷酸葡萄糖的反响抑制，而葡萄糖激酶不受其抑制酸葡萄糖的反响抑制，而葡萄糖激酶不受其抑制丙酮酸的去路丙酮酸的去路 丙酮酸丙酮酸无氧或无氧或 相对缺氧相对缺氧 有氧：有氧： 酒精发酵酒精发酵 糖酵解糖酵解还原还原丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛乙醇乙醇乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸丙酮酸CO2+H2O 氧化脱羧氧化脱羧CH3COSCoATCA cycle肌肉中：肌肉中：酵母菌中：酵母菌中： 二、有氧氧化二、有氧氧化 有氧氧化有氧氧化是糖氧化的主要代谢方式。有是糖氧化的主要代谢方式。有氧氧化是指糖在有氧的条件下彻底氧化为二氧氧化是指糖在有氧的条件下彻底氧化为二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。 在线粒体中进行。在线粒体中进行。 与无氧氧化有一段共同途径。与无氧氧化有一段共同途径。葡萄糖葡萄糖酵解酵解丙酮酸丙酮酸OX乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O无氧分解无氧分解（有氧、无氧）（有氧、无氧）有氧分解有氧分解 （有氧）（有氧） 有氧氧化的反响过程分为三个阶段有氧氧化的反响过程分为三个阶段 第一阶段：葡萄糖分解成丙酮酸，同第一阶段：葡萄糖分解成丙酮酸，同糖酵解反响；糖酵解反响； 第二阶段：丙酮酸进入线粒体，氧化第二阶段：丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰脱羧生成乙酰CoACoA； 第三阶段：三羧酸循环。第三阶段：三羧酸循环。 第二阶段丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸进入线粒体后，氧化脱羧生成乙酰CoA。反响由丙酮酸脱氢酶复合体催化。该复合体由丙酮酸脱氢酶E1，二氢硫辛酰胺转乙酰酶E2和二氢硫辛酰胺脱氢酶E3三个酶组成。参与的辅酶有硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、FAD、NAD+及CoA。丙酮酸的氧化脱羧分五步进行丙酮酸的氧化脱羧分五步进行 （1）Py+TPP 羟乙基羟乙基-TPP+CO2 E1（2）羟乙基）羟乙基-TPP 乙酰基乙酰基-硫辛酰胺硫辛酰胺 OXE2（3）乙酰基）乙酰基-硫辛酰胺硫辛酰胺CoA 乙酰乙酰CoA+硫辛酰胺硫辛酰胺 E2（4）Red型硫辛酰胺型硫辛酰胺 OX型硫辛酰胺型硫辛酰胺 E3（5）丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化 CH3COCOOHCH3COSCoACO2H2O氧化脱羧氧化脱羧TCA cycle第三阶段第三阶段三羧酸循环三羧酸循环 亦称柠檬酸循环，乙酰亦称柠檬酸循环，乙酰CoACoA彻底分解成彻底分解成H2OH2O和和CO2CO2。(1)(1)柠檬酸的形成柠檬酸的形成乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸，反响为与草酰乙酸缩合成柠檬酸，反响为单向不可逆反响，由柠檬酸合酶催化。单向不可逆反响，由柠檬酸合酶催化。 (2) (2) 异柠檬酸的形成异柠檬酸的形成柠檬酸与异柠檬酸互变，由顺乌头酸酶催柠檬酸与异柠檬酸互变，由顺乌头酸酶催化。化。(3) -(3) -酮戊二酸的生成酮戊二酸的生成异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成酮戊二酸，反响酮戊二酸，反响由异柠檬酸脱氢酶催化。由异柠檬酸脱氢酶催化。(4)琥珀酰琥珀酰CoA的生成的生成-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA，琥珀酰，琥珀酰CoA含有一含有一个高能硫酯键。反响由个高能硫酯键。反响由-酮戊二酸脱氢酶复合体催化，其组酮戊二酸脱氢酶复合体催化，其组成和反响过程与丙酮酸脱氢酶复合体类似。成和反响过程与丙酮酸脱氢酶复合体类似。(5)琥珀酸和琥珀酸和GTP的生成的生成底物水平磷酸化反响。琥珀酰底物水平磷酸化反响。琥珀酰CoA高能硫酯键的水解与高能硫酯键的水解与GDP磷酸化偶联，生成磷酸化偶联，生成GTP和琥珀酸。反响由琥珀酰和琥珀酸。反响由琥珀酰CoA合合成酶催化。成酶催化。(6)延胡索酸的生成延胡索酸的生成琥珀酸脱氢生成延胡索酸。反响由琥珀酸脱氢酶催化，辅琥珀酸脱氢生成延胡索酸。反响由琥珀酸脱氢酶催化，辅酶是酶是FAD。(7)苹果酸的生成苹果酸的生成延胡索酸加水生成苹果酸，反响由延胡索酸酶催化。延胡索酸加水生成苹果酸，反响由延胡索酸酶催化。(8)草酰乙酸再生草酰乙酸再生苹果酸脱氢生成草酰乙酸，由苹果酸脱氢酶催化。苹果酸脱氢生成草酰乙酸，由苹果酸脱氢酶催化。 三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点 在有氧条件下进行；在有氧条件下进行； TCA TCA循环中的中间代谢产物可用于其它代循环中的中间代谢产物可用于其它代 谢，要不断补充；谢，要不断补充； 有单向反响体系；有单向反响体系； 草酰乙酸要不断补充。草酰乙酸要不断补充。 葡萄糖有氧氧化能量结算：葡萄糖有氧氧化能量结算：第一阶段：第一阶段：G2CH3COCOOH2有氧：有氧：NADNADH+H+23第二阶段：第二阶段：2CH3COCOOHCH3COSCoA233次脱氢次脱氢33第三阶段第三阶段琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢2224GTPATP1合计：合计：38 有氧氧化的意义：有氧氧化的意义：1.1.是机体产生能量的主要形式是机体产生能量的主要形式2.2.三羧酸循环是三大物质的共同代谢途径三羧酸循环是三大物质的共同代谢途径3.3.三羧酸循环是三大物质转换、影响机构三羧酸循环是三大物质转换、影响机构三、磷酸戊糖通路三、磷酸戊糖通路 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径pentose phosphate pentose phosphate pathwaypathway是糖代谢另一重要途径。是糖代谢另一重要途径。 磷酸戊糖途径的反响部位在胞浆。磷酸戊糖途径的反响部位在胞浆。 过程分为两个阶段：第一阶段是氧化反过程分为两个阶段：第一阶段是氧化反响，生成磷酸戊糖、响，生成磷酸戊糖、NADPHNADPH和和CO2CO2；第二阶段；第二阶段是非氧化反响包括一系列基团转移。是非氧化反响包括一系列基团转移。 磷酸戊糖的生成磷酸戊糖的生成 6- 6-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖在6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶和磷酸葡萄糖脱氢酶和6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的作用下，逐步生成磷酸葡萄糖酸脱氢酶的作用下，逐步生成5-5-磷酸核糖，同时生成磷酸核糖，同时生成2 2分子分子NADPHNADPH和和1 1分子分子CO2CO2。 基团转移反响基团转移反响通过一系列基团转移反响，将核糖通过一系列基团转移反响，将核糖转变成转变成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛而进入糖磷酸甘油醛而进入糖酵解途径。酵解途径。反响过程6-P-G的氧化6PG酸5-P核酮糖5-P核糖3-P甘油醛、6P果糖5P木酮糖脱脱氢氢脱脱氢氢6-P-G6-P-G6 6P PG G酸酸5-P5-P核酮糖核酮糖第一阶段：氧化反响第一阶段：氧化反响第二阶段：磷酸戊糖的异构第二阶段：磷酸戊糖的异构5-P核酮糖核酮糖5-P木酮糖木酮糖5-P核糖核糖3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 5-P核酮糖核酮糖5-P木酮糖木酮糖5-P核糖核糖3 Ru-5-P 5-P核酮糖核酮糖2 Xu-5-P 1 R-5-P 2 F-6-P 1 G-3-P6-P果糖果糖3-P甘油醛甘油醛 磷酸戊糖通路特点磷酸戊糖通路特点 限速酶：限速酶：6 6磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。 此途径的两种脱氢酶此途径的两种脱氢酶-6-6磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢酶和酶和6 6磷酸葡萄糖酸脱氢酶都以磷酸葡萄糖酸脱氢酶都以NADP+(NADP+(辅酶辅酶II)II)为辅为辅酶。酶。 此途径并非生物体葡萄糖氧化供能的重此途径并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。磷酸戊糖通路调节要途径。磷酸戊糖通路调节 NADPH NADPH 能强烈抑制能强烈抑制6 6磷酸葡萄糖脱氢酶的活性。磷酸葡萄糖脱氢酶的活性。当当NADPH / NADP+ NADPH / NADP+ 比值生高时，磷酸戊糖途径被抑比值生高时，磷酸戊糖途径被抑制，因此磷酸戊糖途径的流量取决于对制，因此磷酸戊糖途径的流量取决于对NADPHNADPH的需求。的需求。 生理意义生理意义 磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成5-5-磷酸磷酸核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。 生成大量的生成大量的NADPH,NADPHNADPH,NADPH是脂肪酸及胆固是脂肪酸及胆固醇等物质的生物合成的供氢体醇等物质的生物合成的供氢体;NADPH;NADPH作为谷胱甘肽作为谷胱甘肽复原酶的辅酶，能够维持细胞中复原型谷胱甘肽复原酶的辅酶，能够维持细胞中复原型谷胱甘肽G-SHG-SH的正常含量，从而对维持细胞红细胞的完整的正常含量，从而对维持细胞红细胞的完整性有重要作用性有重要作用; NADPH; NADPH还参与肝脏内的生理转化反响。还参与肝脏内的生理转化反响。 通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反响，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体醇基反响，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。内得以互相转变。第三节第三节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 糖原是动物体内糖的贮存形式糖原是动物体内糖的贮存形式, ,摄入的糖摄入的糖类大局部转变成甘油三酯贮存在脂肪组织中，类大局部转变成甘油三酯贮存在脂肪组织中，只有小局部以糖原形式贮存。只有小局部以糖原形式贮存。 其意义在于当机体需要葡萄糖时它可以其意义在于当机体需要葡萄糖时它可以迅速被动用以供急需。迅速被动用以供急需。 一、一、 糖原的合成糖原的合成 主要部位：肝脏，肌肉。肌糖原主要供肌肉收缩时能量的需主要部位：肝脏，肌肉。肌糖原主要供肌肉收缩时能量的需要，肝糖原那么是血糖的重要来源。要，肝糖原那么是血糖的重要来源。过程过程: :是耗能的过程。是耗能的过程。 葡萄糖先在葡萄糖激酶作用下磷酸化成为葡萄糖先在葡萄糖激酶作用下磷酸化成为6-6-磷酸磷酸葡萄糖，后者再转变成葡萄糖，后者再转变成1-1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。1-1-磷酸葡萄糖与尿苷磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸三磷酸UTPUTP反响生成尿苷二磷酸葡萄糖反响生成尿苷二磷酸葡萄糖uridine uridine diphosphate glucose,UDPGdiphosphate glucose,UDPG及焦磷酸，反响可逆，由及焦磷酸，反响可逆，由UDPGUDPG焦磷酸化酶催化。焦磷酸化酶催化。UDPGUDPG可看成是可看成是“活性葡萄糖。活性葡萄糖。 UDPG UDPG的葡萄糖基转移给糖原引物的糖链末端，形的葡萄糖基转移给糖原引物的糖链末端，形成成-1-1，4 4糖苷键。糖苷键。 当糖链长度到达当糖链长度到达12-1812-18个葡萄糖基时，分支酶将个葡萄糖基时，分支酶将一段约一段约6-76-7个葡萄糖基的糖链转移到邻近的糖链上，以个葡萄糖基的糖链转移到邻近的糖链上，以-1-1，6 6糖苷键相接，从而形成分支。这不仅增加了糖原的水溶糖苷键相接，从而形成分支。这不仅增加了糖原的水溶性，也增加了非复原末端数目，以便磷酸化酶能迅速分解糖性，也增加了非复原末端数目，以便磷酸化酶能迅速分解糖原。原。糖原的合成过程糖原的合成过程G-1-PUDP-G糖原糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶引物引物糖原合成酶糖原合成酶 分支酶分支酶二、糖原的分解代谢二、糖原的分解代谢糖原糖原H3PO4 (磷酸解磷酸解磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G-1-PG-6-P糖酵解糖酵解UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶引物引物糖原合成酶糖原合成酶 分支酶分支酶糖原糖原磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G-1-PG-6-PH3PO4 EMPEMP途径途径第四节第四节 糖异生糖异生糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。糖异生的途径根本上是糖酵解的逆转，糖酵解中有三步反响是不可逆的。前面二个反响的逆反响可由相应的酯酶催化前面二个反响的逆反响可由相应的酯酶催化 G-6-P+HG-6-P+H2 2OO 由由PyPEP需二个酶的催化：丙酮酸羧化酶和羧激酶需二个酶的催化：丙酮酸羧化酶和羧激酶 F-1,6-dip+H2O 生理意义：生理意义：维持血糖浓度的恒定维持血糖浓度的恒定乳酸利用，经糖异生转变为肝糖原或葡萄糖乳酸利用，经糖异生转变为肝糖原或葡萄糖协助氨基酸代谢协助氨基酸代谢第五节第五节 血糖调节血糖调节 血糖指血液中的葡萄糖，主要供其他血糖指血液中的葡萄糖，主要供其他组织利用，特别是大脑几乎完全靠可通过组织利用，特别是大脑几乎完全靠可通过血脑屏障的葡萄糖供能。血脑屏障的葡萄糖供能。 血糖供给缺乏时，神经功能受损。血糖供给缺乏时，神经功能受损。 血糖正常浓度在血糖正常浓度在3.9-6.1 mmol/L3.9-6.1 mmol/L一、一、 血糖的来源与去路血糖的来源与去路 来源：食物中糖的消化吸收来源：食物中糖的消化吸收 肝糖原的分解肝糖原的分解 非糖物质的糖异生非糖物质的糖异生 去路：去路： 氧化分解成氧化分解成CO2CO2和和H2OH2O，并生成能量，并生成能量合成肝糖原和肌糖原合成肝糖原和肌糖原转变成非糖物质如脂类和氨基酸等转变成非糖物质如脂类和氨基酸等转变成其他糖类如磷酸戊糖等转变成其他糖类如磷酸戊糖等超过肾糖阈随尿排出超过肾糖阈随尿排出二、血糖水平的调节二、血糖水平的调节血糖的恒定实际是身体各个组织在糖酵解、糖氧化、糖原合成与分解、糖异生血糖的恒定实际是身体各个组织在糖酵解、糖氧化、糖原合成与分解、糖异生种种代谢协同的结果。种种代谢协同的结果。降血糖激素降血糖激素胰岛素是体内唯一的降血糖激素，它的作用有几个方面：胰岛素是体内唯一的降血糖激素，它的作用有几个方面：1促进葡萄糖进入细胞。促进葡萄糖进入细胞。2抑制糖原磷酸化酶，激活糖原合酶，加速肌、肝糖原的合成。抑制糖原磷酸化酶，激活糖原合酶，加速肌、肝糖原的合成。3激活丙酮酸脱氢酶，加速丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶激活丙酮酸脱氢酶，加速丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A。4抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的活性，降低糖异生。抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的活性，降低糖异生。5减少脂肪组织发动脂肪酸，促进糖的有氧氧化。减少脂肪组织发动脂肪酸，促进糖的有氧氧化。 升血糖激素升血糖激素 1. 1.胰高血糖素胰高血糖素 胰高血糖素抑制丙酮酸激酶和胰高血糖素抑制丙酮酸激酶和6 6磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶1 1，增高果糖二磷酸酶活性，促进脂肪组织分，增高果糖二磷酸酶活性，促进脂肪组织分解，促进糖异生。解，促进糖异生。2.2.糖皮质激素糖皮质激素 促进肌肉蛋白质分解，增加糖异生原料，促进肌肉蛋白质分解，增加糖异生原料，抑制肝外组织摄取葡萄糖，从而提高血糖。抑制肝外组织摄取葡萄糖，从而提高血糖。 3.3.肾上腺素肾上腺素 激活磷酸化酶，加快糖原分解，肝释出激活磷酸化酶，加快糖原分解，肝释出葡萄糖，肌肉输出乳酸供肝糖异生，这在应激时起葡萄糖，肌肉输出乳酸供肝糖异生，这在应激时起作用。作用。 三、血糖水平异常三、血糖水平异常1.1.高血糖及糖尿症高血糖及糖尿症(hyperglycemia and (hyperglycemia and glucosuria) glucosuria) 空腹血糖为空腹血糖为7.22-7.78 mmol/L7.22-7.78 mmol/L时称高时称高血糖。肾糖阈为血糖血糖。肾糖阈为血糖8.89-10.00/L8.89-10.00/L，当血糖值超，当血糖值超过肾糖阈时，糖随尿排出，常见原因为糖尿病。过肾糖阈时，糖随尿排出，常见原因为糖尿病。2.2.低血糖低血糖(hypoglycemia)(hypoglycemia) 空腹血糖为空腹血糖为3.33-3.89 mmol/L3.33-3.89 mmol/L造成低造成低血糖，常见于胰性、肝性疾病，内分泌异常，肿血糖，常见于胰性、肝性疾病，内分泌异常，肿瘤或饥饿状态。瘤或饥饿状态。4.8cmgqjtRxVBZF$I(M=27blfoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqOuRxVBZF%J(M=27akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=237bleoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=26:adnhrPvTyWC#G&K-03QwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF%I(M=26:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;8cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhrOuSyWCG&K-037blfpjsQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akeohrPvTzXD#G&K-04.7blfpjtQwUAYE$I(L+15;9dmgqOuSyWBZF%J)N37:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=27akeoisQwUzXD!H*L+14.8cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%J(37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF$I(M=27blfoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqOuRxVBZF%J(M=27blfpjsQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akeohrPvTzXD#G&K-04.7blfpjtQwUAYE$I(=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeohrPvTzXD!G&K-04.8blfpjtRwUAYE$I(27bleoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;8cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoirPvTzXD!H&K-04.8blfpjtRxUAYE$(M=27blfoisQwUAYE!H*L+15.8cmgqOuRxVBZF)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%J(M=27:akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N27akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=26;9eohrPvTzXD#G&K-04.7blfpjtRwUAYE$I(L+15;9dmgqOuSyWBZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H&K-04.8blfpjtRxUF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuRxVBZF%J)M=27mfpjtRxVBYE$I(M=27bkeoisQwUzXD!H*L+14.8cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF%I(M=27blfoisQwYE$I(M=15;9dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZF$I(M=27blejtRwUAYE$I(M+15;9dmgqOuSyWCZF%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8gqOuSxVBZF%J)M=26:akenhxVBZF%J(M=26:akdnhrPvTzWC#GK-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=25;9ZF%J)N36:akeosQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF%I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*15;9dnhqOuSyWC#GH*K-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37apjsQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akeohrPvTzXD#G&K-04.7blfpjt6:adnh5;8cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuS7blfpisQwUAYE$H*L+15;8cmgqOuSxVBZF%J)M=2SyWC#G&K-N37blfoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqSyWCZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H*KfpjtQwUAC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZF$I(M=26;9dnhrPvSyWC#G14.8cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8hrPvTzXD!G&K-04.8blfpjtRwUAYE$I(M+1:9dnhrPvSyWvTyWC#G&K-N37blfoisQwUAYD!H*L+15.8cmOuSyWCZF%J)N36:akeoisQvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVAYE$IrPvTzXD#G&K-04.7blfpjtRwUAYE$I(L+15;9drPvSyWC#G&K)N37blJ37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-048cmgqOuRxVBZF%J(M=27blfpjsQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N=26:akeohrPvTzXD#G&K-04.7blfpjtRwUAYE(M=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8chqOuSyWC#F%J)N37:akeoisQvTzXD!H*L-04.8cmfpjtRxVBYE$I(M=27bkeoisQwUzXD!H*L+14.8cmgpjtRxZF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=27akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=26;9dnhPvTzXD#G&K-04.7blfpjtRwUAYE$I(L+15;9dmgqOuSyWBZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H&K-04.cmgqOtRxVBZF%I(M=2blfpjtRxUAYE$I(M=15;9dnhqOzWC#G&K-037blfpisQwUAY$I(M=15;9dnhqOuSyWC#F%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8cmfpjtRxVBYE$I(M=27bkjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%N37bkeoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF$I(M=27lfpjtRxUAYE$I(M+15;9dngqOuSyWCZF%J)N36:akeoisQvTjtRxUAYE$I(M=15;9dnG&K-047blfpjtQwUAYE$IN=26:akensQwTzXD!H*L+04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N2736:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOTzXC#G&K-037blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J37akeoisQwUzXD!H*L+14.8cmgpjtRxVBZF$isPvTzXD!H*K-04.8blfpjtRxVAYE$I(M=15;9dnhqOuSyWC#G%J)N37:ayWCZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H*K-04.8blfpjtRxVAYE$I()PvTzXD#G&K-04.7blfpjtQwUAYE$I(L+15;9dmrPuSyWC#G&K)N37I(M=26:adnakeoisPvTzXD!H*K-04.8blfpjtRxVAYE$I(M=15;9dnhqOuSyQwUAYE!H*L+15.8cmgqOuRxVBZF%J(M=27blfpjsQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N7akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=26;9dnhrPvSyWC#G&-04.7blfpjtRwUAYE$I(L+15;9dmgqOuSyWCZF%J)N36:akeoisPvYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=26:adnhrPvTzWC#TzXD!H*K-04.8blfpjtRxVF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akenhrPvTzXH*L+04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkejtQwUAYE$PvTyWC#G&K-037blfoisQwUAYE!H*L+15.8cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L5;9dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeohrPvTzXD!G&K-04.7blfpjtRwUAF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%J(M=27:akeoisQwTzXD!H*+15;8cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(27bkeoisQwE$I(M=27blfoisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuRxVBZF%J)M=26:akdnhrPvTzXC#G&-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=27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