第十章第十章 蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢 本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，本章着重讨论蛋白质在机体内的降解，以及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径以及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径以及氨基酸的分解和合成的共同代谢途径。思考思考第一节第一节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解第二节第二节 氨基酸的分解氨基酸的分解第三节第三节 氨基酸分解产物的转化氨基酸分解产物的转化第四节第四节 氨的同化及氨基酸的生物合成氨的同化及氨基酸的生物合成第一节 蛋白质的酶促降解一、蛋白质酶的种类和专一性一、蛋白质酶的种类和专一性 肽酶肽酶（PeptidasePeptidase） 蛋白酶蛋白酶(Proteinase)(Proteinase)二、细胞内蛋白质降解二、细胞内蛋白质降解 溶酶体途径溶酶体途径: : 无选择地降解蛋白质无选择地降解蛋白质 泛肽（泛肽（ubiguitinubiguitin）途径）途径: : 给选择降解的蛋白质加以标记给选择降解的蛋白质加以标记肽酶的种类和专一性编号编号编号编号 名名名名 称称称称 作作作作 用用用用 特特特特 征征征征3 3、4 4、11113 3、4 4、1313 - - - -氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶( ( ( ( -aminoacyl -aminoacyl -aminoacyl -aminoacyl peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的N-N-N-N-末端末端末端末端 - - - -羧肽水解酶羧肽水解酶羧肽水解酶羧肽水解酶( ( ( ( -carboxyl -carboxyl -carboxyl -carboxyl peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的C-C-C-C-末端末端末端末端3 3、4 4、1414二羧肽水解酶二羧肽水解酶二羧肽水解酶二羧肽水解酶(depeptide (depeptide (depeptide (depeptide hydrolase)hydrolase)hydrolase)hydrolase)水解二肽水解二肽水解二肽水解二肽蛋白酶的种类和专一性编号编号编号编号 名名名名 称称称称 作用特征作用特征作用特征作用特征 实例实例实例实例3 3、4 4、2 2、1 13 3、4 4、2 2、2 2丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含SerSerSerSer3 3、4 4、2 2、3 33 3、4 4、2 2、4 4硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含CysCysCysCys羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类carboxyl(asid) carboxyl(asid) carboxyl(asid) carboxyl(asid) pritelnasepritelnasepritelnasepritelnase活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含AspAspAspAsp, , , ,最适最适最适最适pHpHpHpH在在在在5 5 5 5以下以下以下以下金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有活性中心含有活性中心含有ZnZnZnZn2+2+2+2+ 、 MgMgMgMg2+2+2+2+等等等等金属金属金属金属胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）蛋白质降解的泛肽途径蛋白质降解的泛肽途径E1-S-E1-S-E1-SHE1-SHE2-S-E2-S-E1-SHE1-SHE2-SHE2-SHE2-SHE2-SHATP AMP+PPiATP AMP+PPiE3E3多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白多泛肽化蛋白ATPATP26S26S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体20S20S蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体蛋白酶体ATPATP19S19S调节亚基调节亚基调节亚基调节亚基去折叠去折叠去折叠去折叠水解水解水解水解E1E1E1E1：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶：泛肽激活酶 E2E2E2E2：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白：泛肽载体蛋白 E3E3E3E3：泛肽：泛肽：泛肽：泛肽- - - -蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶蛋白质连接酶（ubiquitin）第二节 氨基酸的分解与转化一、一、氨基酸代谢概况氨基酸代谢概况三、三、氨基酸的脱羧基作用氨基酸的脱羧基作用二、二、氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用氨基酸代谢概况氨基酸代谢概况食物蛋白质食物蛋白质食物蛋白质食物蛋白质氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸特殊途径特殊途径特殊途径特殊途径 - -酮酸酮酸酮酸酮酸糖及其代谢糖及其代谢糖及其代谢糖及其代谢中间产物中间产物中间产物中间产物脂肪及其代脂肪及其代脂肪及其代脂肪及其代谢中间产物谢中间产物谢中间产物谢中间产物TCATCA鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸循环循环循环循环NHNH4 4+ +NHNH4 4+ +NHNH3 3COCO2 2HH2 2OO体蛋白体蛋白体蛋白体蛋白尿素尿素尿素尿素尿酸尿酸尿酸尿酸激素激素激素激素卟啉卟啉卟啉卟啉尼克酰氨尼克酰氨尼克酰氨尼克酰氨衍生物衍生物衍生物衍生物肌酸胺肌酸胺肌酸胺肌酸胺嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤生物固氮生物固氮生物固氮生物固氮硝酸还原硝酸还原硝酸还原硝酸还原（次生物质代谢）（次生物质代谢）（次生物质代谢）（次生物质代谢）COCO2 2胺胺胺胺二、氨基酸的脱氨基作用4、非氧化脱氨基作用1、氧化脱氨基作用 2、转氨基作用3、联合脱氨基作用1、氧化脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的- -酮酸酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型： -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶+ + H2O+ + NH3NAD(P)NAD(P)+ +NAD(P)H+HNAD(P)H+H+ +COOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2C=OC=OCOOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2CHCH2 2CH NHCH NH2 2COOHCOOH2、转氨基作用 -氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1 R1-C-COO- O| R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2转氨酶转氨酶（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛） 在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下， - -氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到-酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，酮酸的酮基碳原子上，结果原来的结果原来的结果原来的结果原来的-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的-酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的酮酸，而原来的-酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应酮酸则形成了相应的的的的-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。 - -氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛醛亚胺醛亚胺醛亚胺醛亚胺酮亚胺酮亚胺酮亚胺酮亚胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛的作用机理 - -酮酸酮酸酮酸酮酸互变异构互变异构互变异构互变异构谷丙转氨酶和谷草转氨酶谷丙转氨酶谷丙转氨酶（GPT）谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT)谷氨酰胺的生成和利用谷氨酰胺的生成和利用+NH+NH2 2+H+H2 2OOATP ADP+PiATP ADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶MgMg2+2+2H+2H谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶3、联合脱氨基作用（1 1 1）概念）概念）概念（2 2 2）类型）类型）类型a a、转氨酶、转氨酶与与L-L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联b b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联 转氨基作用转氨基作用转氨基作用和氧化脱氨基和氧化脱氨基和氧化脱氨基作用联合进行作用联合进行作用联合进行的脱氨基作用的脱氨基作用的脱氨基作用方式。方式。方式。转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶L-谷氨酸脱氢酶H H2 20+NAD0+NAD+ +NHNH3 3+NADH+NADH-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸4、非氧化脱氨基作用（自学）（1）直接脱氨基作用（2）还原脱氨基作用（3）水解脱氨基作用（4）脱水脱氨基作用（5）氧化还原脱氨基作用三、氨基酸的脱羧基作用1 1、概念、概念3 3、脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢） 氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相应的一级胺类化合物应的一级胺类化合物的作用。脱羧酶的辅的作用。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。酶为磷酸吡哆醛。直接脱羧直接脱羧 胺胺羟化脱羧羟化脱羧 羟胺羟胺 2 2、类型、类型: :第三节第三节 氨基酸分解产物的转化氨基酸分解产物的转化一、一、氨的代谢转变二、二、氨基酸碳骨架的转化途径三、三、氨基酸与一碳基团四、四、氨基酸与生物活性物质一、一、氨的代谢转变氨的代谢转变1 1、重新生成氨基酸重新生成氨基酸2 2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成谷氨酰胺和天冬酰氨的生成3 3、尿素的生成尿素的生成尿素循环尿素循环4 4、合成其他含合成其他含N N物质物质谷氨酸的重新生成L-L-L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+ + H2O - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+ + NH3NADNAD（P P）+ +NADNAD（P P）HH谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+ +丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+ + 丙氨丙氨酸酸转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶 在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了 - - - -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸和酸和酸和酸和NADPHNADPHNADPHNADPH，引起中毒症状。引起中毒症状。引起中毒症状。引起中毒症状。 在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。2 2、尿、尿 素素 的的 生生 成成（1 1）概念）概念（2 2）总反应和总反应和过程过程 在排尿动物体内由在排尿动物体内由在排尿动物体内由NHNHNH3 33合成合成合成 尿素是在肝脏尿素是在肝脏尿素是在肝脏中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为尿素循环。尿素循环。尿素循环。NHNH3 3+CO+CO2 2+3ATP+3ATP+天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸+2H+2H2 2O O NHNH2 2-CO-NH-CO-NH2 2 + + 2ADP +2+2ADP +2+ AMP +PPi+AMP +PPi+延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸尿素循环尿素循环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1细胞溶液细胞溶液线粒体线粒体NHNH2 2-C-NH-C-NH2 2OO尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-P PO2345二、二、氨基酸碳骨架的转化途径氨基酸碳骨架的转化途径1 1、再氨基化生成氨基酸再氨基化生成氨基酸2 2、转变成糖或脂肪转变成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸3 3、氧化供能生成氧化供能生成COCO2 2和和H H2 2O O作业：分别写出谷氨酸在体内生成糖和氧化分解成作业：分别写出谷氨酸在体内生成糖和氧化分解成作业：分别写出谷氨酸在体内生成糖和氧化分解成作业：分别写出谷氨酸在体内生成糖和氧化分解成COCO2 2、 HH2 2OO的代谢途径，并计算氧化分解时可产生的的代谢途径，并计算氧化分解时可产生的的代谢途径，并计算氧化分解时可产生的的代谢途径，并计算氧化分解时可产生的ATPATP数。数。数。数。氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸一碳基团 在代谢过程中，某些化合物在代谢过程中，某些化合物在代谢过程中，某些化合物在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解产生具有（如氨基酸）可以分解产生具有（如氨基酸）可以分解产生具有（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不包括一个碳原子的基团（不包括一个碳原子的基团（不包括一个碳原子的基团（不包括COCOCOCO2 2 2 2），称为一碳基团，一碳基团的），称为一碳基团，一碳基团的），称为一碳基团，一碳基团的），称为一碳基团，一碳基团的转移除了和许多氨基酸的代谢直转移除了和许多氨基酸的代谢直转移除了和许多氨基酸的代谢直转移除了和许多氨基酸的代谢直接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧接有关外，还参与嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。啶及磷脂的生物合成。啶及磷脂的生物合成。啶及磷脂的生物合成。 一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，一碳基团的转移由相应的一碳基团转移酶催化，其辅酶其辅酶其辅酶其辅酶为为为为FHFH4 4 一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢一碳基团和氨基酸代谢-CH=NH 亚氨甲基亚氨甲基H-CO- 甲酰基甲酰基-CH2OH 甲醇基甲醇基-CH= 次甲基次甲基-CH2- 亚甲基亚甲基-CH3 甲基甲基叶酸叶酸和和 四氢叶酸（四氢叶酸（FH4或或THFA）叶叶酸酸四四氢氢叶叶酸酸HH105N N5 5，N N1010-CH-CH2 2-FH-FH4 4N N5 5-CHO-FH-CHO-FH4 4CHCH2 2CHOCHO一碳基团的一碳基团的来源与转变来源与转变S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸N N5 5-CH-CH3 3- -FHFH4 4N N5 5 ，N N10 10 - - CHCH2 2- -FHFH4 4N N5 5， N N10 10 = CH-FH= CH-FH4 4 N N10 10 -CHO-FH-CHO-FH4 4N N5 5 ， N N10 10 -CH-CH2 2-FH-FH4 4还原酶还原酶还原酶还原酶N N5 5 ， N N10 10 -CH-CH2 2-FH-FH4 4脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶环水化酶环水化酶环水化酶环水化酶 丝氨酸丝氨酸丝氨酸丝氨酸 组氨酸组氨酸组氨酸组氨酸苷氨酸苷氨酸苷氨酸苷氨酸参与参与参与参与 甲基化甲基化甲基化甲基化反应反应反应反应为为为为胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶合合合合成提供成提供成提供成提供甲基甲基甲基甲基参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成FHFH4 4FHFH4 4FHFH4 4 HCOOHHCOOHHH2 2OONADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +NADNAD+ +NDAH+HNDAH+H+ +HH+ +参与参与参与参与嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤合成合成合成合成四、氨基酸与生物活性物质四、氨基酸与生物活性物质 酪氨酸代谢与黑色素的形成酪氨酸代谢与黑色素的形成 色氨酸代谢与色氨酸代谢与5-5-羟色胺与吲哚乙酸羟色胺与吲哚乙酸 谷氨酸与谷氨酸与 - -氨基丁酸氨基丁酸 组氨酸与组胺组氨酸与组胺 半胱氨酸和牛磺酸半胱氨酸和牛磺酸第第 四节四节 氨的同化及氨基酸的生物合氨的同化及氨基酸的生物合成成一、一、氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成二、二、生物固氮生物固氮三、氨基酸重要衍生物的三、氨基酸重要衍生物的 生物合成生物合成(自学自学)自然界的氮素循环自然界的氮素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸NH3生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体生物生物固固N的化学本质的化学本质2NH2NH3 33H3H2 26e6e-N N2 2+ +12ATP+12H12ATP+12H2 2OO12ADP+12Pi12ADP+12Pi固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶（厌氧环境）（厌氧环境）（厌氧环境）（厌氧环境）N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白NADPHNADPH生物固氮的作用机理生物固氮的作用机理e e-e e-e e-e e-固 N 酶 ATP酶酶活活性性：能能催催化化ATP分分解解，从从中中获获取能量推动电子向还原底物上转移。取能量推动电子向还原底物上转移。（2）作用机理：作用机理：（3）特点：特点：是一种多功能酶是一种多功能酶N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白 氧化还原酶：不仅能催化氧化还原酶：不仅能催化N2还原，还可还原，还可催化催化N2O化合物等还原。化合物等还原。（1）结构组成结构组成二聚体、含二聚体、含Fe和和S 形成形成Fe4S4簇簇 四聚体（四聚体（2 22 2） 含含Mo、Fe和和S硝酸还原作用硝酸还原作用（2 2）硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶硝酸还原酶(3) (3) 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶（1 1）硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质硝酸还原作用的化学本质NH+4NO-32e-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2硝酸还原酶硝酸还原酶a、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白硝酸还原酶硝酸还原酶b、NAD(P)H-硝酸还原酶硝酸还原酶H2ONO-3+2Fd还原态还原态+ 2H+NO-2+2Fd氧化态氧化态+NAD(P)H +H+NO-2+NAD(P)+H2ONO3-亚硝酸还原酶2H2Oa a、铁氧还蛋白、铁氧还蛋白亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+ 6Fd还原态还原态+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化态氧化态+ 2H2Ob b、NAD(P)HNAD(P)H亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO-2+3NAD(P)H +NH+4+3NAD(P)+5H+氨的同化氨的同化1、谷氨酸的形成途径、谷氨酸的形成途径2、氨甲酰磷酸的生成、氨甲酰磷酸的生成三、氨基酸的生物合成1 1、必需氨基酸必需氨基酸2 2、2020种种氨基酸的生物合成概况氨基酸的生物合成概况3 3、氨基酸生物合成的调节氨基酸生物合成的调节必需氨基酸的概念Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phe、Trp (His、 Arg) 凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。酸，称为必需氨基酸。* 人的必需氨基酸：二二十十种种氨氨基基酸酸的的生生物物合合成成概概况况谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族丝氨丝氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族氨基酸生物合成的分族情况氨基酸生物合成的分族情况（1 1）丙氨酸族丙氨酸族丙氨酸族丙氨酸族 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 Ala Ala、ValVal、LeuLeu（2 2）丝氨酸族丝氨酸族丝氨酸族丝氨酸族 甘油酸甘油酸甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸 Ser Ser、GlyGly、CysCys（3 3）谷氨酸族谷氨酸族谷氨酸族谷氨酸族 - -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸 GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg（4 4）天冬氨酸族天冬氨酸族天冬氨酸族天冬氨酸族 草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 Asp Asp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、IleIle、MetMet（5 5）组氨酸和芳香氨基酸族组氨酸和芳香氨基酸族组氨酸和芳香氨基酸族组氨酸和芳香氨基酸族 磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖磷酸核糖 His His 磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+PEP Phe+PEP Phe、TyrTyr、TrpTrp3、氨基酸生物合成的调节(1) (1) (1) 通过终端产物对氨基酸通过终端产物对氨基酸 生物合成的抑制生物合成的抑制(2) (2) (2) 通过酶生成量的改变调节通过酶生成量的改变调节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成氨基酸合成的反馈调控氨基酸合成的反馈调控反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脱氧庚酮糖酸脱氧庚酮糖酸-7-磷磷酸酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸脱氢奎尼酸脱氢奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + +预苯酸预苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高丝氨酸高丝氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸