动物营养学动物营养学主讲：徐奇友主讲：徐奇友东北农业大学东北农业大学第五章第五章 碳水化合物的营养碳水化合物的营养 第一节第一节 碳水化合物及其营养生理作用碳水化合物及其营养生理作用 一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 二、碳水化合物的营养生理作用 第二节第二节 碳水化合物的消化、吸收和代谢碳水化合物的消化、吸收和代谢 第一节 碳水化合物及其营养生理作用 碳水化合物的组成、分类和主要性质碳水化合物的营养生理作用一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 （一）碳水化合物的组成和分类（一）碳水化合物的组成和分类 1、单糖、单糖 丙糖丙糖：甘油醛、二羟丙酮 丁糖丁糖：赤鲜糖、苏阿糖等 戊糖戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖 己糖己糖：葡萄糖、半乳糖、甘露糖等 庚糖庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等 衍生糖衍生糖：脱氧糖，氨基糖，糖醇，糖醛酸一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 （一）碳水化合物的组成和分类（一）碳水化合物的组成和分类 2、寡聚糖（、寡聚糖（2-102-10个糖单位）个糖单位） 二二糖糖：蔗糖（葡萄糖+果糖）、乳糖（半乳糖+葡萄糖）、麦芽糖（葡萄糖+葡萄糖）、纤维二糖（葡萄糖+葡萄糖）、龙胆二糖（葡萄糖+葡萄糖）、密二糖（半乳糖+葡萄糖） 三三糖糖：棉籽糖（半乳糖+葡萄糖+果糖）、龙胆三糖（2葡萄糖+果糖）、松三糖（2葡萄糖+果糖）、洋槐三糖（2鼠李糖+半乳糖） 四糖四糖：水苏糖（2半乳糖+葡萄糖+果糖） 五糖五糖：毛蕊草糖（3半乳糖+葡萄糖+果糖）（一）碳水化合物的组成和分类（一）碳水化合物的组成和分类 3、多糖（、多糖（1010个糖单位以上）个糖单位以上） 同质多糖同质多糖（由同一糖单位组成） 糖糖原原（葡萄糖聚合物）、 淀淀粉粉（葡萄糖聚合物）、 纤维素纤维素（葡萄糖聚合物） 杂多糖杂多糖（由不同糖单位组成） 半半纤纤维维素素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）、阿阿拉拉伯伯树树胶胶（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）、菊菊糖糖（葡萄糖、果糖）、果果胶胶（半乳糖醛酸的聚合物）、粘粘多多糖糖（N-乙酰氨基糖、葡萄糖醛酸为单位的聚合物）、透透明明质质酸酸（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基糖为单位的聚合物）。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 （一）碳水化合物的组成和分类（一）碳水化合物的组成和分类 4、其它化合物、其它化合物 几丁质几丁质（N已酰氨基糖、CaCO3的聚合物） 木质素木质素苯丙烷衍生物的聚合物 硫硫酸酸软软骨骨素素（葡萄糖醛酸、N已酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物） 糖蛋白糖蛋白 糖脂糖脂一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质1、淀粉籽实含量最多：如玉米6572%，小麦5775%。马铃薯1214%。-D-葡萄糖 通过 -糖苷键连接，通式（C6H10O5）。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 1、淀粉淀粉可分为直链和支链淀粉两类。淀粉可在淀粉酶或酸的作用下发生水解：淀粉糊精麦芽糖酶葡萄糖麦芽糖某些种类淀粉具有抗裂解性，如块茎饲料马铃薯。不利于淀粉酶消化，所以宜先煮熟。麦芽糖由两分子-D-葡萄糖 以 -1,4-糖苷键连结而成。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 2、糖原 -D-葡萄糖结合而成，每隔1012个葡萄糖单位出现一个分支，与支链淀分结构相似。糖原在动物体作为营养储备，参与调节血糖含量。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 3、纤维素构成细胞壁的主要成分。-D-葡萄糖以-1,4-糖苷键 连结而成。纤维素化学性质稳定，不溶于水，仅能吸水膨胀。也不溶于稀酸、稀碱，仅在强酸作用下水解成葡萄糖。 单胃动物分泌的酶不能水解-糖苷键，是单胃动物不能消化利用纤维素的原因。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 4、半纤维素半纤维素是木糖、阿拉伯糖、半乳糖和其它碳水化合物聚合物，含-糖苷键。构成细胞壁的主要成分，与木质素联系紧密。半纤维素化学性质不如纤维素稳定，溶于稀碱，仅在稀酸作用下水解成戊糖和己糖。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 5、木质素 木质素为苯丙基多聚物。动物不能分泌木质素酶。酸碱均不能降解，与其它多糖如形成复合物，限制动物对纤维素和半纤维素的利用。用碱处理可破坏纤维素、半纤维素和木质素的联系，改善对其利用。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 6、果胶存在细胞壁的间隙中，细胞壁组成中也含有。果胶可形成原果胶，它可在酸和酶处理下， 转变为可溶性果胶。动物消化道分泌的酶不能使其水解，但在微生物作用下可水解。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 7、粘多糖广泛分布于动物的结缔组织。粘性极强，易形成冻胶。使动物体组织呈现一定的韧性。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质 纤维素、半纤维素、木质素和果胶是植物细胞壁的主要构成物质(如图)。一、碳水化合物的组成、分类和主要性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质（二）碳水化合物与动物营养有关的一些性质多糖可分为营养性多和结构性多糖，其中淀粉、菊糖、糖原为营养性多糖，其余为结构性多糖。非淀粉多糖(NSP)即由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉组成。NSP又可分不溶性的(纤维素)和可溶性(B-葡聚糖、阿拉伯木聚糖等)。可溶性NSP在动物消化道内能使食糜变粘，阻止养分接近肠粘膜表面，降低养分消化率。二、碳水化合物的营养生理作用（一）（一）碳水化合物的供能和贮能作用碳水化合物的供能和贮能作用碳水化合物(葡萄糖)是供给动物代谢活动快速应变需能的最有效的营养素。葡萄糖供给不足小猪出现低血糖症，牛产生酮病，妊娠母羊产生妊娠毒血症。碳水化合物也可转变成为糖原和脂肪贮存。二、碳水化合物的营养生理作用（二）（二）碳水化合物的在动物产品形成中的作用碳水化合物的在动物产品形成中的作用碳水化合物也可变成糖原和（或）脂肪贮存。葡萄糖是合成乳糖的重要原料，来源有二：一是血液中的葡萄糖，二是碳水化合物在瘤胃产生的丙酸所合成的葡萄糖。碳水化合物进入非反刍动物乳腺主要用以合成奶中必要的脂肪酸，也用于合成非必需氨基酸。 二、碳水化合物的营养生理作用（三）（三）碳水化合物的其它作用碳水化合物的其它作用1 1、某些寡糖（低聚糖）的生理作用、某些寡糖（低聚糖）的生理作用胃肠道的致病菌与寡糖结合，不能在胃肠道定植，保护动物免遭病菌侵害。某些寡糖不能为动物分泌的酶消化，而能选择性为有益菌利用，抑制有害菌。寡糖的来源:甘露寡糖、果寡糖、大豆寡糖豆科籽实：寡糖含量平均46g/kg。如果量过高，发酵产气过多可能导致肠胃胀气，影响肠粘膜与血浆的渗透压，严重时导致腹泻。二、碳水化合物的营养生理作用（三）（三）碳水化合物的其它作用碳水化合物的其它作用2 2、动物体内糖苷的生理作用、动物体内糖苷的生理作用糖苷是指具有环状结构的醛糖或酮糖的半缩醛羟基上的氢，被烷基或芳香基团所取代的缩醛衍生物，水解后产糖基和配基。具有解毒作用。二、碳水化合物的营养生理作用（三）（三）碳水化合物的其它作用碳水化合物的其它作用3 3、结构性碳水化合物的营养生理作用、结构性碳水化合物的营养生理作用饲粮中适宜水平的纤维对动物生产性能和健康有积极的作用。粘多糖是保证多种生理功能实现的重要物质。透明质酸能润滑关节，保持机体在强烈振动下正常功能。硫酸软骨素在软骨中起结构支持作用。几丁质是低等动物外壳的重要组成部分。二、碳水化合物的营养生理作用（三）（三）碳水化合物的其它作用碳水化合物的其它作用4 4、糖蛋白质、糖脂的生理作用、糖蛋白质、糖脂的生理作用糖蛋白对体内物质运输、血液凝固、生物催化、润滑保护、结构支持、粘着细胞、降低冰点、卵子受精、免疫和激素发挥活性具极其重要作用。糖脂是神经细胞的组成成分，对传导突轴刺激冲动起着重要作用。第二节 碳水化合物的消化、吸收和代谢消化吸收碳水化合物代谢一、消化吸收（一）非反刍动物消化吸收（一）非反刍动物消化吸收 碳水化合物酶种类、来源和作用酶的种类 来源 所分解的物质 消化产物淀粉酶 唾液、胰脏 淀粉、糖原、糊精 麦芽糖、葡萄糖麦芽糖酶 小肠 麦芽糖 葡萄糖乳糖酶 小肠 乳糖 葡萄糖、半乳糖蔗糖酶 小肠 蔗糖 葡萄糖、果糖一、消化吸收（一）非反刍动物消化吸收（一）非反刍动物消化吸收1 1、消化道前段的消化和吸收、消化道前段的消化和吸收猪、兔、灵长目和人口腔中含有-淀粉酶。胃中不含-淀粉酶。十二指肠是碳水化合物消化和吸收的主要部位。禽类消化道内不含乳糖酶。碳水化合物的吸收主要在十二指肠，以单糖形式经载体主动运输转运通过小肠壁吸收。一、消化吸收（一）非反刍动物消化吸收（一）非反刍动物消化吸收1 1、消化道后段的消化和吸收、消化道后段的消化和吸收单胃动物胃和小肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶。以结构性碳水化合物为主，由微生物发酵分解，主要产物为挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷。挥发性脂肪酸通过肠壁进入体内，气体由肛门排出体外。一、消化吸收（一）非反刍动物消化吸收（一）非反刍动物消化吸收营养性碳水化合物主要在消化道前段消化、吸收，而结构性主要在消化道后段消化、吸收。特点：猪、禽以淀粉形成葡萄糖为主，以粗纤维形成VFA为辅，小肠为主要消化部位。 马、兔对碳水化合物的消化以粗纤维形成VFA为主，以淀粉形成葡萄糖为辅。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收特点：对碳水化合物的消化吸收是以形成VFA为主，形成葡萄糖为辅，消化部位以瘤胃为主，小肠、盲肠、结肠为辅。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收1 1、碳水化合物在前胃消化的实质、碳水化合物在前胃消化的实质前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所，前胃内微生物消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的7090%，瘤胃容积相对大，微生物主要场所，所消化占总采食量5055%。前胃碳水化合物的消化，是微生物消耗可溶性碳水化合物，不断产生纤维分解酶分解粗纤维的一个连续循环过程。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收2 2、瘤胃中挥发性脂肪酸的形成、瘤胃中挥发性脂肪酸的形成碳水化合物在瘤胃中的降解过程（如图）。不同碳水化合物发酵产物不同如下表。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收3 3、挥发性脂肪酸的吸收、挥发性脂肪酸的吸收瘤胃中发酵产生的VFA约75%通过瘤胃壁扩散进入血液，约20%经皱胃和重瓣胃壁吸收，约5%经小肠吸收，碳原子含量越多，吸收速度越快。部分VFA在通过前胃壁过程中可转化形成酮体，其中丁酸转化可占吸收量的90%，乙酸转化量少。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收4 4、瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响、瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响瘤胃内碳水化合物发酵的化学方程式： 由乙酸、丁酸发酵产生的氢被甲烷菌合成甲烷，以此方式损失的能量占饲料总能的7%，因此要控制甲烷生成。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收4 4、瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率、瘤胃中挥发性脂肪酸的不同比例对能量利用效率的影响的影响 饲料中粗饲料比例高，瘤胃液中乙酸比例高，甲烷的产量也高，饲料的能量效率降低。丙酸发酵可利用氢，所以，丙酸高时能量利用效率也高。一、消化吸收（二）（二）反刍动物的消化吸收反刍动物的消化吸收5 5、前胃碳水化合物发酵的利弊、前胃碳水化合物发酵的利弊优点：对宿主动物有显著的供能作用；植物细胞壁经微生物分解后，纤维物质变得可用，且使植物细胞内利用价值高的营养素得到充分利用。缺陷：发酵过程中，碳水化合物有损失，碳水化合物供给葡萄糖效率显著比非反刍动物低。一、消化吸收 （三）体内碳水化合物的转运（三）体内碳水化合物的转运葡萄糖通过肌肉细胞膜和脂肪组织细胞膜的转运是不消耗能量的载体转运，胰岛素刺激葡萄糖通过细胞膜。细胞摄入葡萄糖的能力随动物年龄增加而下降。 二、碳水化合物代谢（一）非反刍动物的碳水化合物代谢（一）非反刍动物的碳水化合物代谢1 1、单糖互变、单糖互变非反刍动物体内循环的单糖形式主要是葡萄糖，而其它糖需经适当变换才能进一步代谢，如右图。二、碳水化合物代谢（一）非反刍动物的碳水化合物代谢（一）非反刍动物的碳水化合物代谢2 2、葡萄糖分解代谢、葡萄糖分解代谢无氧酵解：在细胞内中进行，1mol葡萄经无氧酵解可生成68molATP。有氧氧化：是糖酵解的尾产品在有氧存在条件下，在线粒体经三羧循环彻底氧化。 1mol葡萄糖经有氧氧化可生成3638molATP。磷酸戊糖循环：主要是为长链脂肪酸的合成提供NADPH，同时代谢中产生的5-磷酸核糖或1-磷酸核糖对供给细胞中核糖需要具有重要意义。三条途径，有肝中受NAD和NADP浓度调节， NAD浓度高有利于前两条途径代谢， NADP浓度高有利于后条途径代谢。二、碳水化合物代谢（一）非反刍动物的碳水化合物代谢（一）非反刍动物的碳水化合物代谢3 3、葡萄糖合成代谢、葡萄糖合成代谢糖原合成：是在肠道中吸收的单糖转变成葡萄糖，用于合成肝糖原和肌糖原。肝糖原在血糖浓度升高时可合成。肌糖原生成与采食无关。 乳糖合成：乳腺细胞利用血中葡萄糖，磷酸化，与UDP形成UDP-葡萄糖，变构成UDP-半乳糖，与1-磷酸葡萄糖结合成乳糖。合成体脂肪：葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸，继而生成乙酰CoA，转出线粒体，合成长链脂肪酸，合成体脂肪。 二、碳水化合物代谢 （二）反刍动物的碳水化合物代谢（二）反刍动物的碳水化合物代谢1 1、糖原异生、糖原异生 糖原异生对于反刍动物是极其重要的碳水化合物代谢途径。最主要的生糖物质是丙酸。丙酸经过CoA、ATP、生物素、维生素B12作用，先后变成丙酰CoA，甲基丙二酰CoA和琥珀酰CoA，然后进入三羧酸循环转变为苹果酸，转出线粒体，在细胞液中变成草酰乙酸，再变成磷酸烯醇式丙酮酸，经逆糖酵解途径合成葡萄糖。二、碳水化合物代谢 （二）反刍动物的碳水化合物代谢（二）反刍动物的碳水化合物代谢1 1、糖原异生、糖原异生反刍动物不能利用葡萄糖合成长链脂肪酸，除此之外，反刍动物体内葡萄糖代谢与非反刍动物相同。当大量饲喂纤维性饲料时，反刍动物从消化道吸收的葡萄糖几乎为零，则所需的的葡萄糖必由糖原异作用提供。同时会出现因丙酸不足，糖异生作用无法进行。二、碳水化合物代谢 （二）反刍动物的碳水化合物代谢（二）反刍动物的碳水化合物代谢1 1、糖原异生、糖原异生糖原异生受到限制所产生的不良后果： 1）导致体脂肪合成与沉积量下降 2）导致机体蛋白质代谢更加恶化：动物不得不利用氨基酸去合成葡萄糖。 3）导致母畜泌乳力下降：葡萄糖是合成乳糖的主要原料 二、碳水化合物代谢 （二）反刍动物的碳水化合物代谢（二）反刍动物的碳水化合物代谢2 2、挥发性脂肪酸的代谢、挥发性脂肪酸的代谢反刍动物碳水化合物的消化产物以挥发性脂肪酸为主，挥发性脂肪酸由瘤胃吸收入血转运至各组织器官。挥发性脂肪酸可氧化供能，反刍动物由挥发性脂肪酸提供的能量占吸收营养物质总能的三分之二。乙酸可用于体脂肪和乳脂肪的合成，丁酸也用于脂肪的合成，丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。丙酸和丁酸在肝脏中代谢，乙酸60%在外周组织代谢，20%在肝脏代谢，还有少量在乳房参与乳脂肪的合成。 二、碳水化合物代谢 （三）体内碳水化合物的代谢效率（三）体内碳水化合物的代谢效率不同单糖或碳水化合物发酵产物的能量利用效率均不高。碳水化合物在体内可以糖原的形式少量贮存，其余可转 化为脂肪作为能量贮备，但来源于饲料的单糖或发酵产物必须经过以代谢过程才能达到贮能目的。 1mol葡萄糖及VFA的能量利用效率二、碳水化合物代谢 （三）体内碳水化合物的代谢效率（三）体内碳水化合物的代谢效率 体内葡萄糖的周转代谢效率受动物种类、生理状态、生产目的、饲养、营养等不同而不同。各种动物周转代谢的葡萄糖，大约35%65%完全氧化成CO2和H2O。其余均转变成其它化合物。神经系统对来自血液中的葡萄糖可氧化70%100%。脂肪组织、乳腺中葡萄糖氧化率低，肌肉居中。反刍动物葡萄糖的平均氧化率大约是35%，非反刍动物大约是50%65%。 第三节 纤维的利用纤维：不能被动物自身所分泌的酶消化的饲粮组成成分，主要是纤维素、半纤维素、果胶物质、木质素、-匍聚糖，阿拉伯木聚糖等。第三节 纤维的利用各类饲料的粗纤维含量秸秆、壳 26%48%干草 23%36%糠麸 10%29%饼粕 3%12%籽实 2%9%青草 1%7%块根块茎 1%2%第三节 纤维的利用各类动物对粗纤维的消化程度类别 消化率 消化部位反刍动物 50%90% 瘤胃马 13%40% 盲肠猪 3%25% 盲肠兔 68%78% 盲肠鸡 20%30% 盲肠第三节 纤维的利用粗纤维的负作用1、加快食糜在消化道的流通速度，降低动物对淀粉、蛋白质、脂肪、矿物质的消化率2、降低其他营养物质的可利用能值。3、增加动物消化道内源蛋白质、脂肪和矿物质损失。一、反刍动物 （一）维持瘤胃的正常功能和动物的健康（一）维持瘤胃的正常功能和动物的健康淀粉和NDF是瘤胃内产生VFA的主要底物，淀粉在瘤胃内发酵比NDF快，当纤维水平过低时，淀粉迅速发酵，大量产酸则pH下降，抑制纤维分解菌活性直至中毒。饲粮纤维能结合H，作为缓冲剂。可以刺激咀嚼和反刍，使唾液分泌增加，提高瘤胃缓冲能力。适量添加纤维，可防止大量进食精料引起的采食量下降，纤维消化降低，酸中毒、瘤胃粘膜溃疡，蹄病。 一、反刍动物 （二）维持动物正常的生产性能（二）维持动物正常的生产性能饲粮中纤维水平过低，瘤胃液的VFA中乙酸减少，导致乳脂肪合成减少。（三）为动物提供大量能源（三）为动物提供大量能源饲粮纤维在瘤胃中发酵所产生的VFA是反刍动物主要的能源物质。 二、非反刍动物 （一）维持肠胃正常蠕动（一）维持肠胃正常蠕动饲粮中纤维中未发酵的部分通过机械作用影响肠道蠕动和食糜滞留时间，而可发酵部分则可能是通过其发酵产品来影响肠道蠕动和食糜流通速度。繁殖动物常用NDF调节胃肠道食糜排空速度，保证胃肠畅通。 二、非反刍动物 （二）提供能量（二）提供能量 纤维在大肠微生物发酵，产生的VFA可满足维持能量需要的10%30%，其中杂食动物相对低点，非反刍草食动物相对高一点。 二、非反刍动物 （三）饲粮纤维的代谢效应（三）饲粮纤维的代谢效应饲粮纤维可刺激胃液、胆汁、胰液分泌，果胶及可溶性纤维，可使胆固醇随粪排出增加，降低胆固醇的肠肝再循环，有效地降低血清胆固醇水平，而降低心血管疾病的发病率。 二、非反刍动物 （四）解毒作用（四）解毒作用饲粮纤维可吸附饲料和消化道中产生的某些有害物质，使其排出体外。 （五）改善胴体品质（五）改善胴体品质猪在肥育后期增加饲粮纤维，可减少脂肪沉积，提高胴体瘦肉率。 （六）刺激胃肠道发育（六）刺激胃肠道发育研究表明，饲喂高水平苜蓿粉饲粮的猪，其胃、心、肝、小肠、盲肠的重量均可显著提高。思考题1简述碳水化合物的作用？2单胃动物与反刍动物对碳水化合物的消化有何不同？3非反刍动物和反刍动物碳水化合物代谢有何异同？4为什么说粗纤维是动物不可缺少的养分？