第二章第二章 植物的水分生理植物的水分生理 植物植物植物植物对对对对水分的吸收、运水分的吸收、运水分的吸收、运水分的吸收、运输输输输、利用和散失的、利用和散失的、利用和散失的、利用和散失的过过过过程，被程，被程，被程，被称称称称为为为为植物的水分代植物的水分代植物的水分代植物的水分代谢谢谢谢(water metabolism)(water metabolism)(water metabolism)(water metabolism)。 2-1. 2-1. 2-1. 2-1. 水在植物生命活水在植物生命活水在植物生命活水在植物生命活动动动动中的作用中的作用中的作用中的作用GOGOGOGO2-2. 2-2. 2-2. 2-2. 植物植物植物植物对对对对水分的吸收水分的吸收水分的吸收水分的吸收GO GO GO GO 2-3. 2-3. 2-3. 2-3. 植物的蒸植物的蒸植物的蒸植物的蒸腾腾腾腾作用作用作用作用GO GO GO GO 2-4. 2-4. 2-4. 2-4. 植物体内水分的运植物体内水分的运植物体内水分的运植物体内水分的运输输输输GOGOGOGO2-5. 2-5. 2-5. 2-5. 合理灌合理灌合理灌合理灌溉溉溉溉的生理根底的生理根底的生理根底的生理根底GO GO GO GO 2-1. 水在植物生命活水在植物生命活动动中的作用中的作用 一一. 植物的含水量植物的含水量 二二. 植物体内水分存在的形状植物体内水分存在的形状 三三. 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用一一. 植物的含水量植物的含水量不同植物含水量不同不同植物含水量不同 水生植物水生植物鲜鲜重的重的90以上以上 地衣、地衣、藓类藓类仅仅占占6左右左右 草本植物草本植物7085 木本植物木本植物稍低于草本植物。稍低于草本植物。一种植物，不同一种植物，不同环环境下有差境下有差别别 荫荫蔽、潮湿蔽、潮湿 向阳、枯燥向阳、枯燥环环境境同一植株中，不同器官、同一植株中，不同器官、组织组织不同不同 根尖、幼苗和根尖、幼苗和绿绿叶叶6090 树树干干4050 休眠芽休眠芽40 风风干种子干种子为为814生命活生命活动较动较旺盛的部分，水分含量旺盛的部分，水分含量较较多。多。二二. . 植物体内水分存在的形状植物体内水分存在的形状未与未与细细胞胞组组分相分相结结合可以自合可以自在流在流动动的水分。的水分。 自自在在水水参参与与各各种种代代谢谢作作用用，自自在在水水占占总总含水量的百分比越大，那么植物代含水量的百分比越大，那么植物代谢谢越旺盛。越旺盛。 束束缚缚水水不不参参与与代代谢谢作作用用，束束缚缚水水含含量量与与植物抗性大小有植物抗性大小有亲亲密关系。密关系。与与细细胞胞组组分分严严密密结结合而不能合而不能自在流自在流动动的水分；的水分；束束缚缚水：水：自在水：自在水：三三. 水分在植物生命活水分在植物生命活动动中的作用中的作用1 1水分是水分是细细胞胞质质的主要成分的主要成分 2 2水分是代水分是代谢谢作用作用过过程的反响物程的反响物质质 3 3水分是植物水分是植物对对物物质质吸收和运吸收和运输输的溶的溶剂剂 4 4水分能水分能坚坚持植物的固有姿持植物的固有姿态态 5. 5. 水水 的的 某某 些些 理理 化化 性性 质质 也也 有有 利利 于于 植植 物物 的的 生命活生命活动动 高高的的比比热热和和气气化化热热，有有利利于于调调理理植植物物体的温度。体的温度。前往2-2. 2-2. 植物植物对对水分的吸收水分的吸收 一一. . 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收GOGO二二. . 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收GOGO植物植物细细胞吸水主要有胞吸水主要有3 3种方式：种方式：未构成液泡的未构成液泡的细细胞，靠吸胞，靠吸胀胀作用吸水；作用吸水；液泡构成以后，液泡构成以后，细细胞主要靠浸透性吸水；胞主要靠浸透性吸水；另外另外还还靠与浸透作用无关的代靠与浸透作用无关的代谢谢性吸水；性吸水；在在这这3 3种方式中，以浸透性吸水种方式中，以浸透性吸水为为主。主。 一一. . 植物植物细细胞胞对对水分的吸收水分的吸收1. 1. 水势的概念水势的概念图图 2-1 2-1由浸由浸透作用引起透作用引起的水分运转的水分运转a.a.烧杯中的烧杯中的纯水和漏斗纯水和漏斗内液面相平；内液面相平； b.b.由于浸透由于浸透作用使烧杯作用使烧杯内水面降低内水面降低而漏斗内液而漏斗内液面升高面升高束束缚缚能能(bound energy)(bound energy)：是：是不能用于做有用功的能量。不能用于做有用功的能量。自在能自在能(free energy)(free energy)： 是是在恒温、恒在恒温、恒压压条件下可以作条件下可以作功的那部分能量。功的那部分能量。物物质质能量能量 化学化学势势(chemical potential,) (chemical potential,) 每偏摩每偏摩尔尔物物质质所具有的自在能。用希所具有的自在能。用希腊字母腊字母表示。可用来描画体系中表示。可用来描画体系中组组分分发发生化学反响的身手及生化学反响的身手及转转移的潜在移的潜在才干。假才干。假设设物物质带电质带电荷或荷或电势电势不不为为零零时时的化学的化学势势称称为电为电化学化学势势 electrochemical potentialelectrochemical potential 。物。物质质总总是从化学是从化学势势高的地方自高的地方自发发地地转转移到移到化学化学势势低的地方，而化学低的地方，而化学势势相等相等时时，那么呈那么呈现动态现动态平衡。平衡。 水水势势(water potential)就是每偏摩就是每偏摩尔尔体体积积水水的化学的化学势势。就是。就是说说，水溶液的化学，水溶液的化学势势(w)与与同温、同同温、同压压、同一系、同一系统统中的中的纯纯水的化学水的化学势势(w0)之差之差(w)，除以水的偏摩，除以水的偏摩尔尔体体积积(Vw)所得的商，称所得的商，称为为水水势势。 概念概念 偏摩偏摩尔尔体体积积 partial molal volumepartial molal volume 在一定温度、在一定温度、压压力和力和浓浓度下，度下，1 1 摩摩尔尔某某组组分在混合物中所表达出来的体分在混合物中所表达出来的体积积，称，称为该为该组组分在分在该该条件下的偏摩条件下的偏摩尔尔体体积积。偏摩。偏摩尔尔体体积积的的单单位是位是m3mol-1m3mol-1。 水水势单势单位位:兆帕兆帕 MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气大气压压) 1规规范范atm=1.013105 Pa =1.013 bar化学化学势势是能量概念，是能量概念，单单位位为为Jmol J=N 牛牛顿顿 m，偏摩偏摩尔尔体体积积的的单单位位为为m3mol，两者相除并化两者相除并化简简，得，得Nm2，成，成为压为压力力单单位帕位帕Pa这样这样就把以能量就把以能量为单为单位的化学位的化学势转势转化化为为以以压压力力为单为单位的水位的水势势。 纯水的水势定为零，纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势溶液越浓，水势 。 水分挪动需求能量。水分挪动需求能量。 水分水分越低越低水势高水势高 水势低水势低 溶液溶液水势水势/MPa纯水纯水0Hoagland营养液营养液 -0.05海水海水-2.501mol/L 蔗糖蔗糖-2.691mol/L KCl-4.50表表2-1 几种常见化合物几种常见化合物 水溶液的水势范围水溶液的水势范围 水分从水水分从水势势高的系高的系统经过统经过半透半透膜向水膜向水势势低的系低的系统统挪挪动动的景象，的景象，就称就称为为浸透作用。浸透作用。2. 细胞的浸透性吸水 (1)浸透作用(osmosis)Flash细细胞吸水情况决胞吸水情况决议议于于细细胞水胞水势势。典型典型细细胞水胞水势势w是由是由3个个势组势组成的：成的： 2 2细胞的水势细胞的水势w = s +p+ m水势浸透势衬质势压力势浸透浸透势势(osmotic potential) s (osmotic potential) s 亦称溶亦称溶质势质势(solute potential), (solute potential), 是是由于溶由于溶质颗质颗粒的存在而降低的水粒的存在而降低的水势值势值。是是负值负值。概念概念 压压力力势势(pressure potential) p 压压力力势势是指由于是指由于细细胞壁胞壁压压力的存在而引起力的存在而引起的的细细胞水胞水势势添加的添加的值值。是正。是正值值 。 细细胞的原生胞的原生质质体吸水膨体吸水膨胀胀，对细对细胞壁胞壁产产生生一种作用力一种作用力 膨膨压压 ，引起，引起细细胞壁胞壁产产生一种限生一种限制原生制原生质质体膨体膨胀胀的反作用力。的反作用力。概念概念溶液溶液:w = s 由于由于p= 0 衬衬质质势势(matric potential) m 是是细细胞胞胶胶体体物物质质亲亲水水性性和和毛毛细细管管对对自自在在水水束束缚缚而引起水而引起水势势降低的降低的值值，是，是负值负值。概念概念未未构构成成液液泡泡的的细细胞胞具具有有一一定定的的衬衬质质势势，枯枯燥燥种种子子的的m可可达达-100 MPa；已已构构成成液液泡泡的的细细胞胞，其其衬衬质质势势只只需需-0.01 MPa左左右右，只只占占整整个个水水势势的的微小部分，通常省略不微小部分，通常省略不计计。w = s +p枯燥种子的水枯燥种子的水势势：w = m概念概念 植物植物细细胞的胞的质质壁分壁分别别及其复原及其复原植物植物细细胞是一个浸透系胞是一个浸透系统统，质质膜和液泡膜接近于半透膜膜和液泡膜接近于半透膜质质壁壁分分别别(plasmolysis)和和质质壁壁分分别别复复原原(deplasmolysis)景景象象就就可可证证明明植植物物细细胞胞是是一个浸透系一个浸透系统统。 Flash图图2-1 植物植物细细胞的相胞的相对对体体积积变变化与水化与水势势(w)浸透浸透势势(s)和和压压力力势势(p)之之间间的关的关系的系的图图解解 细细胞初始胞初始质质壁分壁分别时别时： p =0, w = s 充分充分饱饱和的和的细细胞胞: w = 0 s = -p蒸蒸腾腾猛烈猛烈时时： p 0， w 淀粉淀粉 纤维素。纤维素。细胞质细胞质细胞壁细胞壁淀粉粒淀粉粒蛋白质蛋白质豆类种子吸胀景象非常显著。豆类种子吸胀景象非常显著。概念概念细细胞在构成液泡之前的吸水主要靠胞在构成液泡之前的吸水主要靠吸吸胀胀作用。作用。如：如：风风干种子的萌生吸水干种子的萌生吸水 分生分生细细胞生胞生长长的吸水的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据根据w = s +p+ ms=0 p=0，所以w = m即衬质势等于水势4.4.代代谢谢性吸水性吸水 植物植物细细胞利用呼吸作用胞利用呼吸作用产产生的能量使生的能量使水分水分经过质经过质膜膜进进入入细细胞的胞的过过程，叫做代程，叫做代谢谢性吸水。性吸水。代代谢谢性吸水只占吸水量的很少一部分。性吸水只占吸水量的很少一部分。5. 水分子通道 (water channel)水分在水分在细细胞膜系胞膜系统统内挪内挪动动的途径有的途径有2种：种：单单个水分子个水分子经过经过膜脂双分子膜脂双分子层层的的间间隙隙或或经过经过水通道水通道进进入入细细胞；胞； 水集流水集流经过质经过质膜上水孔蛋白中的水通膜上水孔蛋白中的水通道道进进入入细细胞。胞。 水孔蛋白是一水孔蛋白是一类类具有具有选择选择性、高效性、高效转转运水分的膜通道蛋白。运水分的膜通道蛋白。图图2-3 水分跨过细胞膜的途径水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子经过膜脂双分子层分散单个水分子经过膜脂双分子层分散 或经过水通道或经过水通道 B水分集流经过水孔蛋白构成的水通道水分集流经过水孔蛋白构成的水通道 AB前往二二. . 植物根系植物根系对对水分的吸收水分的吸收1. 1. 根部吸水的区域根部吸水的区域2. 2. 根系吸水的途径根系吸水的途径 3. 3. 根系吸水的根系吸水的动动力力 4. 4. 影响根系吸水的土壤条件影响根系吸水的土壤条件 主要在根尖主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区长区和分生区, 根毛区的吸水才干最大。根毛区的吸水才干最大。根毛区的根毛区的输导组织兴输导组织兴隆，隆，对对水分挪水分挪动动的阻力小。的阻力小。根毛区有根毛区有许许多根毛，增大了吸收面多根毛，增大了吸收面积积；根毛根毛细细胞壁的外部由果胶胞壁的外部由果胶质组质组成，粘成，粘性性强强，亲亲水性也水性也强强，有利于与土壤，有利于与土壤颗颗粒粒粘着和吸水；粘着和吸水；1.1.根部吸水的区域根部吸水的区域图图 2-4 根尖纵切根尖纵切成熟区成熟区(根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠2.2.根系吸水的途径根系吸水的途径 质质外体途径：水分外体途径：水分经过细经过细胞壁、胞壁、细细胞胞间间隙隙等没有原生等没有原生质质的部分挪的部分挪动动，挪，挪动动速度快。速度快。共共质质体途径：是指水分从一个体途径：是指水分从一个细细胞的胞的细细胞胞质经过质经过胞胞间连丝间连丝，挪，挪动动到另一个到另一个细细胞的胞的细细胞胞质质。挪。挪动动速度速度较较慢。慢。内皮层细胞壁上的凯氏带内皮层细胞壁上的凯氏带水分只能经过内皮层的原生质体。即进水分只能经过内皮层的原生质体。即进入共质体入共质体根部吸水的途径根部吸水的途径3.3.根系吸水的根系吸水的动动力力 自自动动吸水：吸水：被被动动吸水：吸水：由根系的生理活动而引起。由根系的生理活动而引起。动力是根压动力是根压植物根系吸水主要依托植物根系吸水主要依托 2 种方式种方式 :由蒸腾作用所引起。由蒸腾作用所引起。动力是蒸腾拉力动力是蒸腾拉力主要的主要的 植植物物根根系系的的生生理理活活动动使使液液流流从从根根部部上升的上升的压压力，称力，称为为根根压压。概念概念 根根压压把根部的水分把根部的水分压压到地上部，土壤到地上部，土壤中的水分便不断中的水分便不断补补充到根部。充到根部。大多数植物的根大多数植物的根压为压为 0.05-0.5 MPa。(1) (1) 根根压压(root pressure)(root pressure)伤伤流流(bleeding)从从植植物物茎茎的的基基部部把把茎茎切切断断，由由于于根根压压作作用用，切切口口不不久久即即流流出出液滴，液滴，这这种景象称种景象称为伤为伤流。流。大量水分大量水分无机盐无机盐有机物有机物植物激素植物激素伤伤流流液液所以，伤流液的数量和成分，可作为所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动才干强弱的目的。根系活动才干强弱的目的。主要是CTK伤流和根压表示图伤流和根压表示图A.A.伤流液从茎部切口处流出；伤流液从茎部切口处流出； B. B.用压力计测定根压用压力计测定根压 吐水吐水(guttation): (guttation): 没有受伤的没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的景象，称为吐水。液体外泌的景象，称为吐水。伤流和吐水景象是由根压所引起的伤流和吐水景象是由根压所引起的根根压产压产生的机理生的机理主要有主要有 2 2 种解种解释释。 浸浸透透实实际际 根根部部导导管管周周围围的的活活细细胞胞由由于于新新陈陈代代谢谢，不不断断导导游游管管分分泌泌无无机机盐盐和和有有机机物物，导导管管的的水水势势下下降降，而而附附近近活活细细胞胞的的水水势势较较高高，所所以以水水分分不不断断流流入入导导管。管。 代代谢谢实实际际 以以为为呼呼吸吸释释放放的的能能量量参参与根系的吸水与根系的吸水过过程。程。 水势梯度水势梯度(2) (2) 蒸蒸腾腾拉力拉力 由由于于蒸蒸腾腾作作用用产产生生的的一一系系列列水水势势梯度使梯度使导导管中水分上升的力量。管中水分上升的力量。 是由枝叶构成的力量传到根部而引是由枝叶构成的力量传到根部而引起的被动吸水起的被动吸水水势梯度水势梯度4.4.影响根系吸水的土壤条件影响根系吸水的土壤条件 根根部部有有吸吸水水的的才才干干，而而土土壤壤也也有有保保水水的的才才干干(土土壤壤中中胶胶体体能能吸吸附附一一些些水水分分，土土壤颗粒外表也吸附一些水分壤颗粒外表也吸附一些水分)。根部吸水才干根部吸水才干 土壤保水才干，吸水土壤保水才干，吸水根部吸水才干根部吸水才干 土壤保水才干，不吸水土壤保水才干，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。植物只能利用土壤中可用水分。(1)(1)土壤中可用水分土壤中可用水分(2)土壤通气情况土壤通气情况时间较长，就构成时间较长，就构成无氧呼吸，产生和无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水系中毒受伤，吸水更少。更少。短期内可使细胞呼短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，吸减弱，影响根压，继而妨碍吸水；继而妨碍吸水；土壤缺氧土壤缺氧和和CO2浓浓度过高度过高缘由：缘由：土壤通气不良使根系吸水量减少。土壤通气不良使根系吸水量减少。水分本身的黏性增大，分散速率降低；水分本身的黏性增大，分散速率降低；细细胞胞质质黏性增大，水分不易黏性增大，水分不易经过细经过细胞胞质质；呼吸作用减弱，影响根呼吸作用减弱，影响根压压；根系生根系生长缓长缓慢，有碍吸水外表的添加。慢，有碍吸水外表的添加。缘由：缘由：低温能降低根系的吸水速率低温能降低根系的吸水速率(3)(3)土壤温度土壤温度高高温温加加速速根根的的老老化化过过程程，吸吸收收面面积积减少，吸收速率也下降。减少，吸收速率也下降。缘由：缘由：土壤温度过高对根系吸水也不利。土壤温度过高对根系吸水也不利。温度温度过过高使高使酶酶钝钝化，影响根系自化，影响根系自动动吸水。吸水。 根根系系要要从从土土壤壤中中吸吸水水，根根部部细细胞胞的的水水势势必需必需 土壤溶液的水势。土壤溶液的水势。(4)(4)土壤溶液土壤溶液浓浓度度施用化学肥料施用化学肥料时时不宜不宜过过量量产产生生“烧烧苗苗盐盐碱土那么相反碱土那么相反在普通情况下，土壤溶液在普通情况下，土壤溶液浓浓度度较较低，低，水水势较势较高，根系吸水；高，根系吸水；低于低于前往2-3 2-3 蒸蒸腾腾作用作用(transpiration) (transpiration) 一、蒸腾作用的概念、生理意义和目的一、蒸腾作用的概念、生理意义和目的 1. 1. 概念概念 2. 2. 生理意义生理意义 3. 3. 目的和部位目的和部位二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾 1. 1. 气孔的形状构造及生理特点气孔的形状构造及生理特点 2. 2. 气孔运动气孔运动 3. 3. 气孔运动的机理气孔运动的机理 4. 4. 影响气孔运动的要素影响气孔运动的要素 散失方式：散失方式： 1)以液体形状散失到体外以液体形状散失到体外 吐水景象吐水景象 2)以气体形状散逸到体外以气体形状散逸到体外 蒸蒸腾腾作用作用 主要方式主要方式 植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99%一、蒸一、蒸腾腾作用的概念、生理意作用的概念、生理意义义和目的和目的 1. 1. 概念概念 蒸蒸腾腾作用：是指水分以气体形作用：是指水分以气体形状，状，经过经过植物体的外表植物体的外表( (主要是叶主要是叶子子) )，从体内散失到体外的景象。，从体内散失到体外的景象。概念概念 2. 生理意生理意义义 1 是是植植物物水水分分吸吸收收和和运运输输的的主主要要动动力。力。 3 可以降低叶片的温度。可以降低叶片的温度。 (1 g水水变变成水蒸气需求吸收的能量，在成水蒸气需求吸收的能量，在 20时时是是2444.9J，30时时是是2430.2J) 2 促促进进木木质质部汁液中物部汁液中物质质的运的运输输。 4 有利于气体交有利于气体交换换。有利于光。有利于光协协作用的作用的进进展。展。3. 3. 目的和部位目的和部位(1)(1)目的目的蒸蒸腾腾速率速率(transpiration rate)(transpiration rate) 植植物物在在单单位位时时间间内内，单单位位叶叶面面积积经过经过蒸蒸腾腾作用散失的水量。作用散失的水量。单单位位：(g (g m-2 m-2 h-1)h-1)或或(mmol (mmol m-2 m-2 s-1)s-1)白白天天的的蒸蒸腾腾速速率率15250 15250 g g m-2 m-2 h-1h-1晚晚上上的的蒸蒸腾腾速速率率120 120 g g m-2 m-2 h-1h-1。概念概念蒸蒸腾腾比率比率(transpiration ratio) (transpiration ratio) ( (蒸蒸腾腾效率效率) ) 植物每耗植物每耗费费1 kg1 kg水水时时所所构成的干物构成的干物质质克数。克数。普通植物的蒸普通植物的蒸腾腾比率是比率是1-81-8。概念概念蒸蒸腾腾系数系数(transpiration (transpiration coefficient)coefficient) ( (或需水量或需水量) )是指植物制造是指植物制造 1 g 1 g 干物干物质质所需水分所需水分(g)(g)。 蒸蒸腾腾比率的倒数比率的倒数 蒸蒸腾腾系数越大，利用水分的效率系数越大，利用水分的效率 。 普通：普通：125-1000g125-1000g。 玉米玉米为为370370，小麦，小麦为为540540。概念概念越低越低幼小幼小全部外表都能蒸全部外表都能蒸腾腾木本植物木本植物长长大后大后皮孔蒸皮孔蒸腾腾( (约约占占0.10.1) )植物的蒸植物的蒸腾腾作用作用绝绝大部分是在叶片上大部分是在叶片上进进展。展。 2 2 部位部位气孔蒸腾气孔蒸腾 叶片蒸叶片蒸腾腾两种方式两种方式角质蒸腾角质蒸腾(仅占仅占510)最主最主要方要方式式1.1.气孔数目多、分布广气孔数目多、分布广GO GO 2.2.气孔的面积小，蒸腾速率高气孔的面积小，蒸腾速率高GO GO 3.3.捍卫细胞体积小捍卫细胞体积小, ,膨压变化迅速膨压变化迅速 4.4.捍卫细胞具有多种细胞器捍卫细胞具有多种细胞器5.5.捍卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁捍卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝构造及微纤丝构造GO GO 6.6.捍卫细胞与周围细胞联络严密捍卫细胞与周围细胞联络严密GO GO ( (一一) )气孔的形状构造及生理特点气孔的形状构造及生理特点二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾GOGO图图2-6 气孔蒸腾的过程气孔蒸腾的过程上一张上一张前往气孔面气孔面积积只只占叶外表的占叶外表的0.50.51.51.5气孔蒸气孔蒸腾腾量要比同面量要比同面积积的自在水面的蒸的自在水面的蒸发发量快量快5050倍之多。倍之多。小孔分散定律小孔分散定律气孔分散的小孔定律气孔分散的小孔定律 小孔分散定律小孔分散定律 ？小孔分散定律小孔分散定律 水水蒸蒸气气经经过过气气孔孔分分散散的的速速率率，不不与与小小孔孔的的面面积积成成正正比比而而与与小小孔孔的的周周长长成正比。成正比。 边缘效应边缘效应2-72-7前往前往图图2-11 2-11 双子叶植双子叶植物物(A) (A) 和和禾本科植禾本科植物物(B) (B) 气气孔的捍卫孔的捍卫细胞外形细胞外形和捍卫细和捍卫细胞中纤维胞中纤维素的排布素的排布前往2. 气孔运气孔运动动1与捍与捍卫细卫细胞胞的构造特点的构造特点有关。有关。气孔运动气孔运动: 白天开放，晚上封锁。白天开放，晚上封锁。气孔为什么气孔为什么可以运动？可以运动？图图2-9 2-9 双子叶植物气孔的运动双子叶植物气孔的运动( (张开、封锁张开、封锁) ) 3. 气孔运气孔运动动的机理的机理 捍捍卫细卫细胞胞(GC)在光下在光下进进展光展光协协作用作用耗耗费费CO2，使，使细细胞内胞内pH增高增高淀粉磷酸化淀粉磷酸化酶酶水解淀粉水解淀粉为为G1P水水势势下降下降从周从周围细围细胞吸水胞吸水气孔气孔张张开开(1)(1)淀粉淀粉糖糖转转化学化学说说GC在黑暗中进展呼吸作用在黑暗中进展呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶把淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞排水向周围细胞排水气孔封锁气孔封锁(2)(2)无机离子泵学说无机离子泵学说气孔运动和气孔运动和GCGC积累积累K+K+有着亲密的关系。有着亲密的关系。w下降，下降，吸水吸水ATP酶光活化光活化GCK+H+K+Cl-Cl-质膜质膜GC质膜上具质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出泵出H+到细到细胞壁，呵斥胞壁，呵斥膜电位差膜电位差w降低，降低，水分水分进进入入GC，气孔气孔张张开开激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-进进入入GC(3)(3)苹果酸代苹果酸代谢谢学学说说 GCGC在光下进展光协作用在光下进展光协作用耗费耗费CO2 pHCO2 pH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 活化活化PEPPEP羧化酶羧化酶PEP + HCO3- 草草酰酰乙酸乙酸 苹果苹果酸酸苹果酸根使苹果酸根使细细胞里的水胞里的水势势下降下降气孔张开气孔张开从周围细胞吸水从周围细胞吸水图图 2-122-12光光下下气气孔孔开开启启的的机机理理光光照照下下捍捍卫卫细细胞胞液液泡泡中中的的离离子子积积累累。由由光光协协作作用用生生成成的的ATPATP驱驱动动H+H+泵泵，向向质质膜膜外外泵泵出出H+H+，建建立立膜膜内内外外的的H+H+梯梯度度，在在H+H+电电化化学学势势的的驱驱动动下下，K+K+经经K+K+通通道道、Cl-Cl-经经共共向向传传送送体体进进入入捍捍卫卫细细胞胞。另另外外，光光协协作作用用生生成成苹苹果酸。果酸。K+K+、Cl-Cl-和苹果酸进入液泡，降低捍卫细胞的水势。和苹果酸进入液泡，降低捍卫细胞的水势。 气孔气孔开启开启机理机理图解图解 4. 影响气孔运影响气孔运动动的要素的要素 温度温度 上升上升气孔开度增大气孔开度增大 10以下小，以下小，30最大，最大，35以上以上变变小小光照光照 光照光照张张开开 黑暗黑暗封封锁锁景天科植物例外景天科植物例外CO2 低低浓浓度度促促进张进张开开 高高浓浓度度迅速封迅速封锁锁水分水分 水分水分胁胁迫迫气孔开度减小气孔开度减小 前往2-4 植物体内水分的运植物体内水分的运输输一、水分运输的途径一、水分运输的途径 二、水分沿导管或管胞上升的机制二、水分沿导管或管胞上升的机制 三、水分运输的速度三、水分运输的速度 一、水分运一、水分运输输的途径的途径土壤溶液土壤溶液根毛根毛根皮根皮层层薄壁薄壁细细胞胞 根根内皮内皮层层根中柱鞘根中柱鞘根根导导管管茎茎导导管管叶叶柄柄导导管管叶脉叶脉导导管管叶肉叶肉细细胞胞叶叶细细胞胞间间隙隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气土壤一植物一大气土壤一植物一大气 之之间间水分具有延水分具有延续续性性 整个植物体内的运输途径：整个植物体内的运输途径：质外体途径质外体途径 共质体途径共质体途径图图 2-15 2-15 水水分从根向地分从根向地上部运输的上部运输的途径途径二、水分沿二、水分沿导导管或管胞上升的机制管或管胞上升的机制 2. 2. 水柱延水柱延续续性性内聚力学内聚力学说说 蒸蒸腾腾内聚力内聚力张张力学力学说说 1.1.动力有动力有2 2种种根压根压蒸腾拉力蒸腾拉力爱尔兰人爱尔兰人H HH HDixonDixon提出提出内聚力：一内聚力：一样样分子之分子之间间有相有相互吸引的力量。水分子的内聚互吸引的力量。水分子的内聚力很大，力很大，20 MPa以上。以上。拉力重力上拉下拖使水柱产生张力。木上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为质部水柱张力为0.53 MPa。水分子内聚力大于水柱水分子内聚力大于水柱张张力，力，故可使水柱延故可使水柱延续续不断。不断。水分子与细胞壁分子之间又水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱具有强大的附着力，所以水柱中断的时机很小。中断的时机很小。三、水分运三、水分运输输的速度的速度 水流经过原生质的速度：水流经过原生质的速度：10-3 cmh在木质部导管运输速度：在木质部导管运输速度： 345 mh裸子植物管胞水流速度慢，裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh同一枝条，被太阳直接照射时快。同一枝条，被太阳直接照射时快。同一植株，白天快于晚上。同一植株，白天快于晚上。 前往2-5 合理灌合理灌溉溉的生理根底的生理根底 合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的根本原那么是用最少量的水获得最大的效证。合理灌溉的根本原那么是用最少量的水获得最大的效果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，开展节水农业，是一出问题。因此节约用水，合理灌溉，开展节水农业，是一个带有战略性的问题。要做到这些，深化了解作物需水规个带有战略性的问题。要做到这些，深化了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、目的和方法，实行科学供水是律，掌握合理灌溉的时期、目的和方法，实行科学供水是非常重要的。非常重要的。一、一、 作物的需水规律作物的需水规律 二、合理灌溉目的及灌溉方法二、合理灌溉目的及灌溉方法 ( (一一) ) 不同作物不同作物对对水分的需求量不同水分的需求量不同 普通可根据蒸普通可根据蒸腾腾系数的大小来估系数的大小来估计计某作物某作物对对水水分的需求量，即以作物的生物分的需求量，即以作物的生物产产量乘以蒸量乘以蒸腾腾系数作系数作为实际为实际最低需水量。例如某作物的生物最低需水量。例如某作物的生物产产量量为为15000kghm-215000kghm-2，其蒸，其蒸腾腾系数系数为为500500，那么每，那么每hmhm该该作物的作物的总总需水量需水量为为7500000kg7500000kg。但。但实实践运用践运用时时，还还应应思索土壤保水才干的大小、降雨量的多少以及生思索土壤保水才干的大小、降雨量的多少以及生态态需水等。因此，需水等。因此，实实践需求的灌水量要比上述数字践需求的灌水量要比上述数字大得多。大得多。 ( (二二) )同一作物不同生育期同一作物不同生育期对对水分的需求量不同水分的需求量不同 同一作物在不同生育同一作物在不同生育时时期期对对水分的需求量水分的需求量也有很大差也有很大差别别。例如早稻在苗期由于蒸。例如早稻在苗期由于蒸腾腾面面积较积较小，小，水分耗水分耗费费量不大；量不大；进进入分蘖期后，蒸入分蘖期后，蒸腾腾面面积扩积扩展，展，气温也逐气温也逐渐渐升高，水分耗升高，水分耗费费量明量明显显增大；到孕穗开增大；到孕穗开花期蒸花期蒸腾腾量达最大量达最大值值，耗水量也最多；，耗水量也最多；进进入成熟期入成熟期后，叶片逐后，叶片逐渐渐衰老、零落，水分耗衰老、零落，水分耗费费量又逐量又逐渐渐减少。减少。 小麦小麦终终身中身中对对水分的需求大致可分水分的需求大致可分为为四四个个时时期：期：.种子萌生到分蘖前期，耗种子萌生到分蘖前期，耗费费水不多；水不多；.分蘖末期到抽穗期，耗分蘖末期到抽穗期，耗费费水最多；水最多；.抽穗到乳熟末期，耗抽穗到乳熟末期，耗费费水水较较多，缺水会多，缺水会严严重减重减产产；.乳熟末期到完熟期，耗乳熟末期到完熟期，耗费费水水较较少。如此少。如此时时供水供水过过多，反而会使小麦多，反而会使小麦贪贪青青迟迟熟，籽粒含水量增高，熟，籽粒含水量增高，影响影响质质量。量。 三作物的水分临界期三作物的水分临界期 水分临界期水分临界期(critical period of water)是指植物在是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。普通而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四普通而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体构成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育分体构成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。小麦终身中有两个水分临界期，第一个水不正常。小麦终身中有两个水分临界期，第一个水分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱才干最弱，如缺水，那么小穗发育不良，低，抗旱才干最弱，如缺水，那么小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形开展。第二个特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形开展。第二个水分临界期是从开场灌浆到乳熟末期。这个时期营水分临界期是从开场灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部保送到籽粒，假设缺水，一方面养物质从母体各部保送到籽粒，假设缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，呵斥灌浆困难，另一方面使有机物质液流运输变慢，呵斥灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有各自的水空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有各自的水分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘构成至灌浆期，马铃油菜在开花期，向日葵在花盘构成至灌浆期，马铃薯在开花至块茎构成期，棉花在开花结铃期。由于薯在开花至块茎构成期，棉花在开花结铃期。由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。作物水分临界期的水分供应。二、合理灌溉目的及灌溉方法二、合理灌溉目的及灌溉方法 作物能否需求灌溉可根据气候特点、土壤墒情、作物能否需求灌溉可根据气候特点、土壤墒情、作物的形状、生理性状和目的加以判别。作物的形状、生理性状和目的加以判别。( (一一) )土壤目的土壤目的 普通来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层普通来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(0(090cm),90cm),其土壤含水量为田间持水量的其土壤含水量为田间持水量的60608080，假设低于此含水量时，应及时进展灌溉。土壤，假设低于此含水量时，应及时进展灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接根据。的情况作为灌溉的直接根据。二形状目的二形状目的 作物缺水的形状表现为，幼嫩的茎叶在中午前作物缺水的形状表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是由于干旱时碳水化合物的分叶颜色有时变红，这是由于干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，构成较解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，构成较多的花样素，而花样素在弱酸条件下呈红色的缘故。多的花样素，而花样素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部3 34 4节间开场节间开场变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形状变化有变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形状变化有一个滞后期，当形状上出现上述缺水病症时，生理一个滞后期，当形状上出现上述缺水病症时，生理上曾经遭到一定程度的损伤了。上曾经遭到一定程度的损伤了。( (三三) )生理目的生理目的 生理目的可以比形状目的更及时、更灵敏地反生理目的可以比形状目的更及时、更灵敏地反映植物体的水分情况。植物叶片的细胞汁液浓度、映植物体的水分情况。植物叶片的细胞汁液浓度、浸透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理目浸透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理目的。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏的。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至封锁。当有关生理质势下降，气孔开度减小，甚至封锁。当有关生理目的到达临界值时，就应及时进展灌溉。例如棉花目的到达临界值时，就应及时进展灌溉。例如棉花花铃期，倒数第花铃期，倒数第4 4片功能叶的水势值到达片功能叶的水势值到达-1.4MPa-1.4MPa时时就应灌溉。不同作物的灌溉生理目的的临界值。就应灌溉。不同作物的灌溉生理目的的临界值。四灌溉的方法四灌溉的方法 漫漫灌灌(wild (wild flooding flooding irrigation)irrigation)是是我我国国目目前前运运用用最最为为广广泛泛的的灌灌溉溉方方法法，它它的的最最大大缺缺陷陷是是呵呵斥斥水水资资源源的的浪浪费费, ,还还会会呵呵斥斥土土壤壤冲冲刷刷, ,肥肥力力流流失失, ,土土地地盐盐碱碱化化等等诸诸多多弊弊端端。近近些些年年来来, ,喷喷、滴滴灌灌技技术术的的研研讨讨运运用用已已普普及及全全国国。所所谓谓喷喷灌灌(spray (spray irrigation)irrigation)就就是是借借助助动动力力设设备备把把水水喷喷到到空空中中成成水水滴滴降降落落到到植植物物和和土土壤壤上上。这这种种方方法法既既可可解解除除大大气气干干旱旱和和土土壤壤干干旱旱，坚坚持持土土壤壤团团粒粒构构造造，防防止止土土壤壤盐盐碱碱化化，又又可可节节约约用用水水。所所谓谓滴滴灌灌(drip (drip irrigation)irrigation)是是经经过过埋埋入入地地下下或或设设置置于于地地面面的的塑塑料料管管网网络络，将将水水分分保保送送到到作作物物根根系系周周围围，水水分分也也可可添添加加营营养养物物质质从从管管上上的的小小孔孔缓缓慢慢地地滴滴出出，让让作作物物根根系系经经常常处处于于坚坚持持在在良良好好的的水水分分、空空气、营养形状下。气、营养形状下。写出以下吸水写出以下吸水过过程中水程中水势势的的组组分分吸吸胀胀吸水，吸水，w= ；浸透吸水，；浸透吸水，w= ；枯燥种子吸水，枯燥种子吸水，w= ；分生；分生组织组织细细胞吸水，胞吸水，w= ；一个典型一个典型细细胞水胞水势组势组分；分；w= ；生生长长植株吸水，植株吸水，w= 。ms +pmms +p+ ms +p1有有一一充充分分饱饱和和细细胞胞，将将其其放放入入比比细细胞胞浓浓度低度低10倍的溶液中，那么倍的溶液中，那么细细胞体胞体积积： (1)不不变变 (2)变变小小 (3)变变大大 (4)不一定不一定 2将将一一个个生生活活细细胞胞放放入入与与其其浸浸透透势势相相等等的糖溶液中，那么会的糖溶液中，那么会发发生生 (1)细细胞胞吸吸水水 (2)细细胞胞失失水水 (3)细细胞胞既既不不吸吸水水也也不不失失水水 4 既既能能够够失失水水也也能能够够坚坚持持动动态态于衡于衡