第第4 4章章 细胞的物质输入和输出细胞的物质输入和输出第第2 2节节 生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型一、对生物膜结构的探索历程一、对生物膜结构的探索历程生物膜结构模型的建构历程是比较长，生物膜结构模型的建构历程是比较长，也是一个不断继承、发展、开拓、修正也是一个不断继承、发展、开拓、修正的过程，这方面资料很多，教材仅按时的过程，这方面资料很多，教材仅按时间进程选取部分。间进程选取部分。 时间时间：1919世纪末世纪末 18951895年年 人物人物：欧文顿（：欧文顿（E.OvertonE.Overton） 实验实验：用：用500500多种化学物质对植物细胞的通透多种化学物质对植物细胞的通透性进行上万次的实验，发现凡是性进行上万次的实验，发现凡是溶于脂质的物质溶于脂质的物质, ,比不能溶于脂质的物质比不能溶于脂质的物质更容易通过细胞膜更容易通过细胞膜进入细胞。进入细胞。资料一资料一欧文顿的推论是否正确？欧文顿的推论是否正确？细胞膜中除了含脂质外，还有没有其他细胞膜中除了含脂质外，还有没有其他的成分呢？的成分呢？提出假说提出假说：膜是由脂质组成的膜是由脂质组成的资料二资料二时间时间:20世纪初世纪初实验实验:将膜从哺乳动物的红细胞中分离将膜从哺乳动物的红细胞中分离出来出来.化学分析表明化学分析表明, 膜的主要成膜的主要成分是脂质和蛋白质分是脂质和蛋白质.那么，脂质和蛋白质是怎样形成膜的呢？那么，脂质和蛋白质是怎样形成膜的呢？ 时间时间时间时间：1925192519251925年年年年 人物人物人物人物：荷兰科学家：荷兰科学家：荷兰科学家：荷兰科学家GorterGorterGorterGorter和和和和GrendelGrendelGrendelGrendel 实验实验实验实验：用丙酮：用丙酮：用丙酮：用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气从人的红细胞中提取脂质，在空气从人的红细胞中提取脂质，在空气从人的红细胞中提取脂质，在空气- -水界面水界面水界面水界面上铺成单层分子，测得单分子层面积是红细胞表面积的上铺成单层分子，测得单分子层面积是红细胞表面积的上铺成单层分子，测得单分子层面积是红细胞表面积的上铺成单层分子，测得单分子层面积是红细胞表面积的2 2倍倍倍倍. . 提出假说提出假说提出假说提出假说：资料三资料三细胞膜中的脂质分子必然为连续的两层！细胞膜中的脂质分子必然为连续的两层！磷磷脂脂分分子子亲水头部亲水头部疏水尾部疏水尾部磷脂是一种由甘油，脂肪酸和磷酸所组成的分磷脂是一种由甘油，脂肪酸和磷酸所组成的分子，子，磷酸磷酸“头头”部是亲水的，脂肪酸部是亲水的，脂肪酸“尾尾”部部是疏水的。是疏水的。请运用化学知识解释请运用化学知识解释, ,为什么磷脂在空气为什么磷脂在空气-水界面上铺展成单分子层水界面上铺展成单分子层, ,而科学家而科学家如何从这一现象推导出如何从这一现象推导出“脂质在细胞膜脂质在细胞膜中必然排列为连续的两层中必然排列为连续的两层”这一结论的。这一结论的。提示：因为磷脂分子的提示：因为磷脂分子的“头部头部”亲水，所亲水，所以在水以在水空气界面上磷脂分子是空气界面上磷脂分子是“头部头部”向下与水面接触，尾部则朝向空气一面。向下与水面接触，尾部则朝向空气一面。科学家因测得单分子层的面积恰为红细胞科学家因测得单分子层的面积恰为红细胞表面积的表面积的2 2倍，才得出膜中的脂质必然排列倍，才得出膜中的脂质必然排列为连续的两层这一结论。为连续的两层这一结论。 时间时间时间时间：1959195919591959年年年年 人物人物人物人物：罗伯特森（：罗伯特森（：罗伯特森（：罗伯特森（J.D.RobertsenJ.D.RobertsenJ.D.RobertsenJ.D.Robertsen） 实验实验实验实验：在电子显微镜下看到细胞膜由：在电子显微镜下看到细胞膜由：在电子显微镜下看到细胞膜由：在电子显微镜下看到细胞膜由“ “暗暗暗暗亮亮亮亮暗暗暗暗” ”的三层结构构成的三层结构构成的三层结构构成的三层结构构成 提出假说提出假说提出假说提出假说：生物膜是由生物膜是由生物膜是由生物膜是由“ “蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质脂质脂质脂质脂质蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质” ”的三层结构模型的三层结构模型的三层结构模型的三层结构模型. . . .资料四资料四思考思考这种这种这种这种“三明治三明治”结构模型有什么不足？结构模型有什么不足？结构模型有什么不足？结构模型有什么不足？把生物膜描述为把生物膜描述为静态静态的刚性结构，这显然的刚性结构，这显然与膜功能的多样性相矛盾，无法解释变形与膜功能的多样性相矛盾，无法解释变形虫的变形运动和细胞的生长等生命活动。虫的变形运动和细胞的生长等生命活动。 时间时间时间时间：1970197019701970年年年年 人物人物人物人物：Larry FryeLarry FryeLarry FryeLarry Frye等等等等 实验实验实验实验：将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体标记后，将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体标记后，将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体标记后，将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂交细胞的一半发红色荧光、另一半让两种细胞融合，杂交细胞的一半发红色荧光、另一半让两种细胞融合，杂交细胞的一半发红色荧光、另一半让两种细胞融合，杂交细胞的一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布 提出假说提出假说提出假说提出假说：细胞膜具有流动性细胞膜具有流动性细胞膜具有流动性细胞膜具有流动性资料五资料五实例还有那些？实例还有那些？蛋白质分子蛋白质分子时间：时间：1972年年人物：桑格和人物：桑格和 尼克森尼克森提出：提出：流动镶嵌模型流动镶嵌模型 磷脂双分子层磷脂双分子层二、流动镶嵌模型的基本内容二、流动镶嵌模型的基本内容流动镶嵌模型的基本内容：流动镶嵌模型的基本内容：成分成分:基本支架基本支架:蛋白质排布方式蛋白质排布方式:结构特点结构特点:功能特点功能特点:蛋白质蛋白质 脂质脂质 少量多糖少量多糖磷脂双分子层磷脂双分子层蛋白质分子有的蛋白质分子有的镶嵌镶嵌在磷脂双在磷脂双分子层表面，有的部分或全部分子层表面，有的部分或全部嵌入嵌入磷脂双分子层中，有的磷脂双分子层中，有的横横跨跨整个磷脂双分子层。整个磷脂双分子层。（体现（体现了膜结构内外的不对称性）了膜结构内外的不对称性）具有一定的流动性具有一定的流动性(磷脂分子和大磷脂分子和大多数蛋白质分子是可以运动的多数蛋白质分子是可以运动的)选择透过性选择透过性多糖：多糖：糖被糖被（仅（仅外侧外侧） 识别、保护、润滑识别、保护、润滑2.2.欧文顿的分析假说是如何提出的呢？欧文顿的分析假说是如何提出的呢？根据他的实验结果：凡可以溶于脂质的物根据他的实验结果：凡可以溶于脂质的物质，比不溶于脂质的物质更容易通过细胞质，比不溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。膜进入细胞。1.1.最初认识到生物膜是由脂质组成的，是最初认识到生物膜是由脂质组成的，是通过对现象的推理分析还是通过膜成分的通过对现象的推理分析还是通过膜成分的提取和鉴定？提取和鉴定？从生理功能上入手，通过对现象的推理从生理功能上入手，通过对现象的推理分析的。分析的。思考思考3.3.在推理分析得出结论后，还有必要对在推理分析得出结论后，还有必要对膜的成分进行提取、分离和鉴定吗？膜的成分进行提取、分离和鉴定吗？有必要，仅靠推理得出的结论不一定准有必要，仅靠推理得出的结论不一定准确确,还应通过科学实验进行检验和修正还应通过科学实验进行检验和修正.4.4.那为什么一开始不直接对膜的成分进那为什么一开始不直接对膜的成分进行提取、分离和鉴定呢？行提取、分离和鉴定呢？当时的技术不能实现，人们无法亲眼看见当时的技术不能实现，人们无法亲眼看见细胞膜，只能从功能入手，再严谨推理大细胞膜，只能从功能入手，再严谨推理大胆想象。胆想象。1.1.生物膜的流动镶嵌模型是不是就完美无缺了呢？生物膜的流动镶嵌模型是不是就完美无缺了呢？生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。2.2.2.2.纵观整个人们建立生物膜模型的探索过程，实验技纵观整个人们建立生物膜模型的探索过程，实验技纵观整个人们建立生物膜模型的探索过程，实验技纵观整个人们建立生物膜模型的探索过程，实验技术的进步所起到怎样的作用？术的进步所起到怎样的作用？术的进步所起到怎样的作用？术的进步所起到怎样的作用？ 实验技术的进步起到了关键性的推动作用。实验技术的进步起到了关键性的推动作用。实验技术的进步起到了关键性的推动作用。实验技术的进步起到了关键性的推动作用。3.3.3.3.分析生物膜模型的建立过程中，结构和功能相适应分析生物膜模型的建立过程中，结构和功能相适应分析生物膜模型的建立过程中，结构和功能相适应分析生物膜模型的建立过程中，结构和功能相适应是如何体现的？是如何体现的？是如何体现的？是如何体现的？在建立生物膜模型的过程中，结构和功能相适应在建立生物膜模型的过程中，结构和功能相适应的观点始终引导人们不断实践、认识，再实践、的观点始终引导人们不断实践、认识，再实践、再认识；使人类一步步接近生物膜的真相。再认识；使人类一步步接近生物膜的真相。思考思考对生物膜结构的探索历程对生物膜结构的探索历程1919世世世世纪纪末末末末，欧欧欧欧文文文文顿顿的的的的实实验验和和和和推推推推论论：膜膜膜膜是是是是由由由由 组组成的；成的；成的；成的；2020世世世世纪纪初，科学家的化学分析初，科学家的化学分析初，科学家的化学分析初，科学家的化学分析结结果，指出膜主要由果，指出膜主要由果，指出膜主要由果，指出膜主要由 和和和和 组组成；成；成；成；19591959年年年年罗罗伯伯伯伯特特特特森森森森提提提提出出出出的的的的“单单位位位位膜膜膜膜”结结构构构构模模模模型型型型：所所所所有有有有生生生生物物物物膜膜膜膜都都都都由由由由 三三三三层结层结构；构；构；构；19701970年年年年，荧荧光光光光标标记记小小小小鼠鼠鼠鼠细细胞胞胞胞和和和和人人人人细细胞胞胞胞融融融融合合合合实实验验，指出指出指出指出细细胞膜具有胞膜具有胞膜具有胞膜具有；19721972年年年年 ， 桑桑桑桑 格格格格 和和和和 提提提提 出出出出 了了了了 。 脂质脂质脂质脂质脂质脂质脂质脂质蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质脂质蛋白质蛋白质脂质蛋白质蛋白质脂质蛋白质蛋白质脂质蛋白质流动性流动性流动性流动性尼克森尼克森尼克森尼克森流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型小结小结1、据研究发现，胆固醇、小分子脂肪酸、维生素据研究发现，胆固醇、小分子脂肪酸、维生素D D等物等物质较容易优先通过细胞膜，这是因为（质较容易优先通过细胞膜，这是因为（ ）A A 细胞膜具有一定流动性细胞膜具有一定流动性B B 细胞膜是选择透过性细胞膜是选择透过性C C 细胞膜的结构是以磷脂分子层为基本骨架细胞膜的结构是以磷脂分子层为基本骨架D D 细胞膜上镶嵌有各种蛋白质分子细胞膜上镶嵌有各种蛋白质分子课堂练习课堂练习2.2.下列哪一种膜结构能通过生物大分子（下列哪一种膜结构能通过生物大分子（ ）A 细胞膜细胞膜 B 核膜核膜C 线粒体膜线粒体膜 C 叶绿体膜叶绿体膜3、一分子一分子COCO2 2从叶肉细胞的线粒体基质中扩散从叶肉细胞的线粒体基质中扩散出来，进入一相邻细胞叶叶绿体基质内，共出来，进入一相邻细胞叶叶绿体基质内，共穿过的生物膜层数是（穿过的生物膜层数是（ ）A 5 B 6 C 7 D 8A 5 B 6 C 7 D 84、细胞膜上与细胞识别、免疫反应、信息传递细胞膜上与细胞识别、免疫反应、信息传递和血型决定有着密切关系的化学物质是（和血型决定有着密切关系的化学物质是（ ）A A 糖蛋白糖蛋白 B B 磷脂磷脂 C C 脂肪脂肪 D D 核酸核酸4、细胞膜上与细胞识别、免疫反应、信息传递细胞膜上与细胞识别、免疫反应、信息传递和血型决定有着密切关系的化学物质是（和血型决定有着密切关系的化学物质是（ ）A A 糖蛋白糖蛋白 B B 磷脂磷脂 C C 脂肪脂肪 D D 核酸核酸5 5、变形虫的任何部位都能伸出伪足，人体变形虫的任何部位都能伸出伪足，人体某些白细胞能吞噬病菌，这些生理过程的完某些白细胞能吞噬病菌，这些生理过程的完成都依赖于细胞膜的（成都依赖于细胞膜的（ ）A A 保护作用保护作用 B B 一定的流动性一定的流动性 C C 主动运输主动运输 D D 选择透过性选择透过性6 6、下列物质中，不能横穿细胞膜进出细胞的是、下列物质中，不能横穿细胞膜进出细胞的是（ ）A A 维生素维生素D D和性激素和性激素 B B 水和尿素水和尿素 C C 氨基酸和葡萄糖氨基酸和葡萄糖 D D 酶和胰岛素酶和胰岛素4、下列有关膜的叙述，错误的是、下列有关膜的叙述，错误的是A细胞膜主要由蛋白质分子和磷脂分子组成细胞膜主要由蛋白质分子和磷脂分子组成B核膜和内质网膜在结构上有密切联系核膜和内质网膜在结构上有密切联系C线粒体膜和叶绿体膜中的蛋白质分子是相同的线粒体膜和叶绿体膜中的蛋白质分子是相同的D细胞膜中的大多数蛋白质分子和磷脂分子不是细胞膜中的大多数蛋白质分子和磷脂分子不是 静止的静止的5、根毛细胞的细胞液浓度最大的植物，分布在、根毛细胞的细胞液浓度最大的植物，分布在A热带雨林热带雨林 B荒漠荒漠 C草原草原 D森林森林CB