第二节第二节 糖酵解糖酵解glycolysisLouis Pasteur in his laboratory一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物（丙酮酸）的过程。碳化合物（丙酮酸）的过程。糖酵解途径又称糖酵解途径又称 EMPEMP途径途径(Embden-Meyerhof Parnas pathway)(Embden-Meyerhof Parnas pathway) 定义定义定义定义一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose occupies a central position in the metabolism of plants, animals, and many microorganisms. It is relatively rich in potential energy, and thus a good fuel; the complete oxidation of glucose to carbon dioxide and water proceeds with a standard free-energy change of 2,840 kJ/mol. 定义定义定义定义一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 Glucose is not only an excellent fuel, it is also a remarkably versatile precursor, capable of supplying a huge array of metabolic intermediates for biosynthetic reactions. A bacterium such as Escherichia coli can obtain from glucose the carbon skeletons for every amino acid, nucleotide, coenzyme, fatty acid, or other metabolic intermediate it needs for growth. 一一.糖酵解的概念糖酵解的概念 In glycolysis (from the Greek glykys, meaning “sweet,” and lysis, meaning “splitting”), a molecule of glucose is degraded in a series of enzyme-catalyzed reactions to yield two molecules of the three-carbon compound pyruvate. derive most of their energy from glycolysis; many anaerobic microorganisms are entirely dependent on glycolysis.二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段激酶激酶：催化将催化将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。激上的磷酸基团转移到受体上的酶。激 酶都需要酶都需要Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化 第一阶段二二.糖酵解的过程糖酵解的过程二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第二步：第二步：6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 第一阶段二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程第三步：第三步：1, 6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 第一阶段 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMP途径的途径的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程Phosphofructokinase with ADP shown in white Phosphofructokinase with ADP shown in white and fructose-6-P in redand fructose-6-P in red二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第一阶段 碳链不变，但两头接上了磷碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。酸基团，为断裂作好准备。 消耗两个消耗两个ATP。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第四步：第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 1个己糖分裂成个己糖分裂成2个丙糖个丙糖 丙酮糖丙酮糖和和丙醛糖丙醛糖，它们为同分异构体。它们为同分异构体。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第二阶段第五步：磷酸丙糖的同分异构化第五步：磷酸丙糖的同分异构化 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键高能磷酸键，并且产生了还，并且产生了还原剂原剂 NADH。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙碘乙酸酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第六步：第六步：3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段第七步：第七步：3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成糖酵解过程中第一次产生糖酵解过程中第一次产生 ATP。 二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第三阶段醛氧化成羧酸醛氧化成羧酸NAD+还原成还原成NADH糖酵解中第一次产生糖酵解中第一次产生ATP二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第八步：第八步：3-磷酸甘油酸异构磷酸甘油酸异构Mg2+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes an intramolecular phosphoryl transferan intramolecular phosphoryl transfer二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第九步：第九步：PEP的生成的生成 这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。高能磷酸键。Mg2+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 第四阶段第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成糖酵解过程中第二次产生糖酵解过程中第二次产生 ATP。 Mg2+ 或 K+二二.糖酵解的过程糖酵解的过程 通过分子通过分子内结构的调内结构的调整整, 生成了枢生成了枢纽物质丙酮纽物质丙酮酸酸Summary三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算要点：要点：1. 全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，1010步反应，需步反应，需1010种酶种酶2. 三个关键酶？不可逆反应！三个关键酶？不可逆反应！3. 调节位点：调节位点：已糖激酶已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 乙酰乙酰CoA、ATP； ADP、AMP三三.糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算要点：要点：4. 定位：定位：细胞质细胞质5. 意义：意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等和甘油等6. 底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 发酵发酵 有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵酒精发酵酒精发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的过程乙醇的过程丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶需要需要TPPTPP作为辅酶。作为辅酶。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 酒精酒精发酵发酵四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 乳酸发酵乳酸发酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的过程乳酸的过程乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶在动物体内有在动物体内有5 5种同工酶：种同工酶：H H4 4、H H3 3M M、H H2 2M M2 2、HMHM3 3、M M4 4 四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时 乳酸乳酸发酵发酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。动时即产生大量乳酸。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路(3)(3)在有氧条件下在有氧条件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 丙酮酸被彻底氧化成丙酮酸被彻底氧化成COCO2 2。 这一过程在线粒体中进行。通过此过程可这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成以使葡萄糖彻底降解、氧化成COCO2 2。四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(1)(1)在无氧或相对缺氧时在无氧或相对缺氧时酒精发酵中：作为酒精发酵中：作为 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氢体的供氢体乳酸发酵中：作为乳酸发酵中：作为 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氢体的供氢体 1 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 2 个个ATPATP四四.糖酵解产物的去路糖酵解产物的去路2. NADH的去路(2)(2)在有氧条件下在有氧条件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生3 3个个ATPATP，真核生物真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1 1分子分子 的的NADHNADH通过呼吸链可产生通过呼吸链可产生2 2个个ATPATP。 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2 + 22 = 2 + 22 = 6 6 个个ATPATP 1 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成生成 2 + 32 = 2 + 32 = 8 8 个个ATPATP五五.糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1. 为生物体提供一定的能量为生物体提供一定的能量；2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料；糖酵解的中间物为生物合成提供原料； 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。可合成甘油。3.为糖异生作用提供了基本途径。为糖异生作用提供了基本途径。六六.糖酵解的调控糖酵解的调控 在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的途径的进程。这些酶称该途径的关键酶关键酶。 在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 己糖激酶己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。所以它们是关键酶。这三种酶都是这三种酶都是变构酶变构酶。