第四章 引种与选择育种 引进国外或外地的品种或种为我所用是作物育种的一种重要手段。利用作物品种的自然变异进行选择育种，是作物育种最基本、简易、快速而有效的途径。n本章的重点：本章的重点：掌握引种和选择育种的基本理论、引种的方法和程序；熟悉选择的基本方法、选择育种的基本程序。n授课内容授课内容一、引种及其作用二、引种的理论与引种规律三、引种的基本方法与步骤四、选择育种 一、引种及其作用一、引种及其作用（一）基本概念（一）基本概念1、引种：广广义义引引种种：指从外地（不同生态区）或外国引进新植物、新作物、新品种以及各种遗传资源材料。狭义引种：狭义引种：指从外地或国外引进作物新品种(系)，通过适应性试验，直接在本地区（或本国）推广种植的一种育种手段。 如果没有特指，本章所指的引种均为狭义引种，即生产性引种。它是重要的育种途径之一。 不过应遵循有关法律规章。目前各省对引种均有相关规定。如：福建省农作物种福建省农作物种子管理条例子管理条例（2007年7月26日通过，2007年10月1日实施） 第十四条第十四条 申请引种相邻省审定通过的主要农作物品种的单位和个人，应当向省人民政府农业行政主管部门提出申请。 相邻省是指浙江、江西、广东。从非相邻省引种主要农作物品种的，按主要农作物品种审定管理的规定执行。2、调种：指从外地大批量地调进本地推广品种的种子。 调种是种子工作的环节，无需试种。引种是育种手段，需经试验与批准。3、驯化：指使（动）植物通过人工培育逐渐适应与原产地显著不同的生态环境条件的过程。 包括野生植物栽培植物；外地（外国）植物本地植物。因此从国外引种带有驯化驯化的内涵。（二）引种的作用（二）引种的作用1、引进新作物，扩大作物的种植范围。 原产地的作物种类有限，引种是作物传播的主要途径；我国4/5的蔬菜种类从国外引进。2、引进新品种，扩大新品种的推广范围3、引进新种质，丰富引进地的作物类型和种质资源 二、引种的理论与引种规律（一）引种的理论（一）引种的理论-气候相似论气候相似论 引种引种=甜蜜的梦想？甜蜜的梦想？ 为了减少引种的盲目性、增加预见性，20世纪初，（1906年）德国林学家迈尔（H. Mayr）提出气候相似论。 该理论的要点是：该理论的要点是： 原原产产地地与与引引进进地地之之间间，影影响响作作物物生生产产的的主主要要气气候候生生态态因因子子应应尽可能相似，才有可能引种成功。尽可能相似，才有可能引种成功。n气候生态因子，如光照、温度、雨量等。n该理论是一种“顺应自然”的引种方式，即生态适应。（二）有关概念（二）有关概念1、生态因子：指在作物生长的空间里，对作物的生长发育有明显影响，并被作物所适应的生态因子，如气候生态因子、土壤生态因子、生物生态因子等。2、生态环境：各种生态因子相互影响，相互制约构成一个统一的复合体，共同对作物的生长发育发生影响，这样的复合体称为生态环境。3、生态适应：生态环境因地、因时而异，不同作物、不同品种对不同的生态环境有不同的反应，作物对一定生态环境表现为生长发育正常，称为生态适应，育种中最重要的是生育期适应。4、生态地区：对于一种作物具有大致相同的生态环境的地区。一般而言，在一定的地区范围内，生态环境大致相同。5、生态类型（生态型）：一种作物中对一定的生态地区具有最大的遗传适应性的品种或类型。这是自然与人工选择的结果。生态类型相似的品种，也必然具有相似的适应性。 根据决定作物生态型的主要生态因子，作物生态型一般可分为以下三种：三种：气候生态型：气候生态型：是指在一定的气候因子，如光照、温度、湿度等条件下所形成的生态型。 如，水稻的早稻和晚稻，粳稻和籼稻（不同亚种）均为不同的生态型。前者是受光照影响的季节气候生态型，早稻对光长要求不高，但晚稻只有在短日照下才能抽穗。后者则主要是受温度影响的地理气候生态型。 又如，小麦的生态型有：冬性型(0-7C, 30-70d)，半冬性型(0-7C, 20-30d)，春性型(南方小麦，温州以南， 0-15C, 5-15d)，春麦型（高原小麦， 基本无需低温春化 ）土壤生态型：是在一定的土壤理化特性、含水量、含盐量、pH值以及土壤微生物的影响下形成的。如大豆不同结荚习性的品种类型，水稻和旱稻等。共栖生态型：是和生物因子相互影响、共处于一个环境中所形成的生态型，例如我国江淮流域气候温和、湿度大、小麦条锈病发生较重。经过长期的自然选择和人工选择，形成了一些耐小麦条锈的品种。（三）纬度、海拔与作物生长特性的关系（三）纬度、海拔与作物生长特性的关系1、纬度、海拔与气候因子的关系、纬度、海拔与气候因子的关系（1）春分秋分纬度，日照长度， 温度， 雨量（2）秋分春分纬度，日照长度， 温度， 雨量（3）海拔，温度 。海拔每 100m，温度大约 0.6 C2、纬度与作物发育特性纬度与作物发育特性(系统发育系统发育)的关系的关系（1）短日照作物：起源于低纬度地区，喜温、喜湿，发育需要短日照。如水稻、大豆、玉米等。（2）长日照作物：起源于高纬度地区，发育需要低温、长日照。如小麦、大麦、甜菜等。（3）中日性作物：对日照长度要求不严格。3、气候因子与作物生长特性的关系、气候因子与作物生长特性的关系（1）短日照作物：日照长度, 温度,生长期缩短，反之则延长。（2）长日照作物：发育需要低温春化，生长要求长日照。日照l2h（四）作物引种实例 综合以上分析，为了提高引种成功的几率，必须综合考虑作物品种的生长发育特性、引种目的以及原产地与引进地的气候生态条件。一般地说，纬度相近的东西地区间引种比经度相近而纬度不同的南北地区之间引种具有较大成功的可能性。因为同纬度地区气候相似，接受太阳辐射能量与日照长度、温度、雨量是相似的。长日照作物长日照作物短日照作物短日照作物北种南引北种南引 生育期变长生育期变长( (迟熟迟熟) )，营养，营养生长好，生长好， 植株高，通常难植株高，通常难通过发育对低温的要求通过发育对低温的要求 发育快发育快( (早熟早熟) )，营养生，营养生长不良，长不良， 植株矮、穗、植株矮、穗、粒小，产量下降粒小，产量下降南种北引南种北引 发育快发育快( (早熟早熟) )，营养生长，营养生长不良，不良， 易受冷害或冻害易受冷害或冻害生育期长生育期长( (迟熟迟熟) )，营养，营养生长好，植株高，穗、生长好，植株高，穗、粒增大，或不抽穗开花，粒增大，或不抽穗开花，如感光性强的水稻品种如感光性强的水稻品种 1、水稻引种、水稻引种 水稻属喜温、喜湿的短日照作物。南种北引：南种北引：纬度，日照长度， 温度，生育期延长，甚至不能抽穗。所以一般宜引种对光温反应迟钝的早熟或中熟品种。北北种种南南引引：纬度，日照长度， 温度，幼穗分化提早，抽穗提前，生育期缩短，植株变矮、分蘖减少，穗短粒少，产量下降 。因此宜引种原产地生育期长的品种。不同海拔间引种：不同海拔间引种：若纬度相同，由高海拔引入低海拔地区，表现生育期缩短，但植株可能比原产地高大，繁茂性增强。除温度原因外，可能与减少了紫外线的抑制作用有关。相反，原产低海拔地区的品种，引到高海拔地区，植株矮小，生育期延长。注意：各种作物品种一般都有适宜种植的海拔高度。注意：各种作物品种一般都有适宜种植的海拔高度。2、其它作物的引种、其它作物的引种（1）黄麻、红麻引种 黄麻、红麻均属喜温、短日照作物。但它们的经济产品（收获目的物）是麻皮而不是种子。“南麻北种，北种南繁”。（2）小麦引种 小麦属长日照作物，生长需要长日照，发育要求低温。生态型较多。引种的纬度跨度不能太大。（3）大豆引种 大豆也是典型的喜温、短日照作物。与水稻相似，早熟型品种对短日照反应弱，迟熟型品种，对短日照反应强，光照缩短能大大加速花芽的分化与花部器官的形成，并促进豆荚生长与成熟。三、引种的基本方法与步骤三、引种的基本方法与步骤1、根据引种的目的确定品种类型、根据引种的目的确定品种类型 即应根据当地的生态条件、生产需要、市场需求引进相应的优良品种类型。2、收集作物、品种的有关信息、收集作物、品种的有关信息 包括品种的选育历史、生态类型、品种的温光反应特性以及原产地的自然条件和耕作制度等。可到产地现场进行考察收集，也可向产地征集或向有关单位转引，但都必须附带有关的资料。3、引种材料检疫与隔离种植。、引种材料检疫与隔离种植。 引种是病虫、杂草等有害入侵的主要途径。有些可能是灾难性的。因此，必须严格检疫与隔离种植观察。水葫芦水葫芦( (EichhorniaEichhornia crassipescrassipes(Mart)Solms-Laub(Mart)Solms-Laub) ) 水葫芦1901年作为一种花卉引入我国，5060年代作为猪饲料推广种植，后逸为野生，最终出现今天几乎不可收拾的局面。如今，水葫芦在珠江水系、太湖水系等全国多个水域都已经泛滥成灾。 水葫芦既是外来生物入侵造成灾难的一个例子，也是没有摸清生物品种特性盲目引种推广造成灾难的例子。 水葫芦围困水口电站水葫芦围困水口电站水葫芦阻碍长江水道水葫芦阻碍长江水道大米草(S. anglica) 是我国60-80年代分别从英美等国引进的用于保护滩涂的植物。 宁德市宁德市65.965.9万亩万亩滩涂被大米草占领了滩涂被大米草占领了1111万亩。大米草成了万亩。大米草成了滩涂生物的天敌，蟹类、弹涂鱼等无处藏身，珍贵的海产资源白白流失，同时它还影响红树林生长和繁殖，堵塞航道、引发赤潮，造成的经济损失不可估量。大米草与红树林争夺生存空间大米草与红树林争夺生存空间福寿螺福寿螺（ Ampullaria gigas Spix）n1只雌性水稻福寿螺1年可繁殖幼螺32.5万余只，繁殖力极强。n危害特点：孵化后不久即开始啮食水稻等水生植物，尤喜幼嫩部分，水稻插秧后至晒田前是主要受害期。它咬剪水稻主蘖及有效分蘖，致有效穗减少而造成减产。4、引引种种试试验验 引进材料经过检疫合格后，必须在本地试种，一般分两步进行。（1）观察试验）观察试验 对初引进的品种材料，先在小面积上进行试种观察。以当地代表性的良种为对照，进行包括生育期、产量性状，产品品质及其抗性等的系统比较观察鉴定。对于符合要求的品种，选留提升参加品种比较。（2）品种比较试验和区域试验）品种比较试验和区域试验 经过12年观察试验 ，将表现优良的品种参加试验面积较大的、有重复的品种比较试验，得出更精确的结果。对品种比较试验中表现突出的品种可申请参加区域试验（多点试验），进入品种审定程序。5、栽培试验、栽培试验 对确定引入的品种应进行栽培试验，以实现良种良法配套。四、选择育种四、选择育种（一）选择的基本方法（一）选择的基本方法1、选择的意义（1）定义：）定义：选择是指从自然和人工创造的变异群体中，采用合适的技术，挑选符合育种目标的基因型，并使目标性状稳定遗传下去的过程。 本节中的选择专指人工选择本节中的选择专指人工选择（2）意义）意义v选择是育种工作的主要技术环节。整个育种过程实质上就是选择的过程。v通过定向选择，可实现有利基因的累加效应，出现新的变异。v选择也是良种繁育的重要技术环节即典型性选择2 2、选择的基本方法、选择的基本方法、选择的基本方法、选择的基本方法 （1）个体水平选择的基本方法）个体水平选择的基本方法（本节内容）（本节内容） 单株选择法单株选择法 一次单株选择法一次单株选择法 多次单株选择法多次单株选择法 混合选择法混合选择法 一次混合选择法一次混合选择法 多次混合选择法多次混合选择法 （2 2）细胞水平选择的基本方法）细胞水平选择的基本方法 单细胞培养、诱变单细胞培养、诱变 单细胞无性系筛选单细胞无性系筛选 （3 3）分子水平选择的基本方法）分子水平选择的基本方法 分子标记辅助选择分子标记辅助选择个体水平选择的基本方法个体水平选择的基本方法n单株选择法单株选择法 从原始变异群体中根据育种目标要求选择优良单株，分别收获、保存，(下一年)分别种植成株系，鉴定、淘汰不良株系的过程。v株系：一个单株繁殖的后代群体。株系：一个单株繁殖的后代群体。n特点u有系谱可查u比较准确地确定性状u较麻烦u应用于自花、常异花和无性繁殖作物中一次单株选择法一次单株选择法多次单株选择法n自花授粉作物或常异花授粉作物育种中与良种繁殖中常采用一次单株选择法。水稻南特号 南特16 矮脚南特 (1934) （1943） (1956) 丰产、 早、丰、 早、丰、 适应性强 耐肥 耐肥、矮n无性繁殖作物进行有性杂交时先采用一次单株选择法，再进行无性繁殖，利用杂种优势。n自花授粉作物的杂交后代的分离群体的处理及异花授粉作物的自交系选育用多次单株选择法。n混合选择法 在原始群体中，将一定数量的生育期、株高等性状较一致的单株混合收获、保存，下一年度混合种植，并设对照，比较鉴定，去劣留优。n特点u方法较简便u无系谱可查u准确性较差 一次混合选择法一次混合选择法多次混合选择法n n一次混合选择法：适用于自花、常异花和异花作物的良种繁育，地方品种的纯化提高。n n多次混合选择法：多用在异花授粉作物的品种改良上。q其他选择法改良混合选择法改良混合选择法先单后混先单后混先混后单先混后单集团混合选择法集团混合选择法n n轮回选择法 常由于群体改良n n一粒传选择法 简称SSD法（Single Seed Descent ）,常用于构建遗传群体。（二）纯系育种1、作物品种群体的遗传变异来源、作物品种群体的遗传变异来源（1）生物学混杂，天然杂交，基因重组 作物品种在繁殖推广和引种过程中 , 不可避免地会发生异交 , 即使是自花授粉作物 , 其异交率也有 4%, 常异花和异花授粉作物的异交率则更高。一个品种与不同基因型的品种或类型互交后 , 必然引起基因重组 , 而出现遗传变异。（2）自然突变 作物品种在多年的繁殖和种植过程中发生自然突变， 从不同生态地区引种中时常出现遗传变异。只要所发生的变异有价值，就应不失时机地加以选择利用。 （3）新育成品种的继续分离 有些品种育成时，有的性状并未达到真正的纯合程度 , 以至在推广后仍然出现性状分离现象，其中有价值的变异也应注意研究利用。 2、纯系育种（1）纯系学说：纯系育种的理论基础 纯系学说 (pure line theory)，丹麦植物学家约翰逊 (Johansson,W.L.) 1903 年提出。其主要论点是其主要论点是 : A、在自花授粉作物的混杂群体中 , 通过单株选择 , 可以分离出不同的纯系，表明选择有效。 B、在同一纯系内继续选择是无效的 因为同一纯系内各个体的基因型是相同的 , 同一纯系内的性状变异是受环境因素影响的, 不能真实遗传。 (2)纯系育种n定定义义：纯系育种是指从自然变异群体中通过单株选择来培育新品种的育种方法。也称系统育种。选择育种的实质： 就是利用自然变异，进行优中选优， 连续选优，使品种不断得到改良和提高斯字棉2B 系统育种系统育种 徐州209 系统育种系统育种 生育期提早，生育期提早， 霜前花增加霜前花增加徐州1818 系统育种系统育种 徐州58 系统育种系统育种衣分增加衣分增加 纤维强度纤维强度 增加增加3-5g3-5g徐州142丰产性好，丰产性好，产量增加产量增加10%10%以上以上二、选择育种的特点二、选择育种的特点1.优点优点简单易行简单易行育种年限短育种年限短能保持原品种对当地生态条件适应性能保持原品种对当地生态条件适应性 2.缺点缺点不能有目的的创造变异不能有目的的创造变异有利变异少，选择率不高有利变异少，选择率不高应用连续个体选择时，容易导致遗传基应用连续个体选择时，容易导致遗传基础贫乏，对复杂的条件适应能力差。础贫乏，对复杂的条件适应能力差。改进提高的潜力有限改进提高的潜力有限 n育种技术与程序育种技术与程序 育种材料（变异群体）的确定育种材料（变异群体）的确定 当家品种：优点多，种植面积大，异交、突变机率高。当家品种：优点多，种植面积大，异交、突变机率高。 外引品种：生态类型不同，易产生自然变异。外引品种：生态类型不同，易产生自然变异。 高代材料：半成品，不稳定，易分离。高代材料：半成品，不稳定，易分离。根据育种目标要求，选择优良变异个体根据育种目标要求，选择优良变异个体 从从大大田田中中选选择择符符合合育育种种目目标标的的变变异异个个体体，经经室室内内复复选选；淘淘汰汰不不良良个个体体，保保留留优优良良个个体体分分别别脱脱粒粒，并并记记录其特点和编号。录其特点和编号。( (选择策略：扬长不如避短！选择策略：扬长不如避短！) ) 在保持原品种综合性状优良的基础上，克在保持原品种综合性状优良的基础上，克服原品种存在的主要缺点。服原品种存在的主要缺点。 区分选择育种的选株与良种繁育的选株区分选择育种的选株与良种繁育的选株 选择育种的选株：主要选择选择育种的选株：主要选择新类型新类型。 良种繁育的选株：良种繁育的选株：符合原品种典型性状符合原品种典型性状。 选择的目标选择的目标 群体越大，数量越多，成功可能性越大。群体越大，数量越多，成功可能性越大。 选株数量的多少主要取决于两方面：选株数量的多少主要取决于两方面：选择群体的大小和选株的数量选择群体的大小和选株的数量选择对象的变异程度选择对象的变异程度选择者对品种的特征特性的熟悉程度选择者对品种的特征特性的熟悉程度和观察鉴别能力和观察鉴别能力 选择条件和时间 条件要均匀一致，保持良好的生产条件， 以避免环境因素的干扰。选择时，要区分遗传变异和环境变异环境因素引起的变异是连续的，遗传因素引起的变异是不连续的。 选择时间选择时间 多看精选，在性状表现最突出的时期，多看精选，在性状表现最突出的时期，重点观察、选择。重点观察、选择。 株系（行）比较试验 将入选的优良个体分系单本种植，每隔一定数量的株行设置对照品种。通过田间和室内鉴定，从中选择优良的株系。当系内植株间目标性状表现整齐一致时，即可进入来年的品系比较试验；若系内植株间还有分离，根据情况还可再进行一次单株选择。品系比较试验 当选品系种成小区，并设置重复，提高试验的精确性。试验环境应接近生产大田的条件，保证试验的代表性。品系比较试验要连续进行两年，并根据田间观察评定和室内考种，选出比对照品种优越的品系申请参加区域试验。进入品种审定程序。进入品种审定程序。 区城试验和生产试验 在不同的自然区域进行区域试验，测定新品种的适应性和稳定性。并在较大范围内进行生产试验，以确定其适宜推广的地区。品种审定与推广 经过上述程序后综合表现优良的新品种，可报请品种审定委员会审定，审定合格并批准后；定名推广。对表现优异的品系，从品系比较试验阶段开始，就应加速繁殖种子，以便及时大面积推广 。复习思考题：复习思考题：1、引种驯化的作用？2、气候相似论的基本要点和意义？3、主要作物的引种方法。4、简述纯系育种的技术与程序。参考书目：参考书目：1、北京农业大学。1989。植物育种学。北京：北京农业大学出版社2、西北农业大学。1981。作物育种学。北京：农业出版社3、潘家驹。1994。作物育种学总论。北京：农业出版社4、山东农业大学。1991。现代植物育种学。北京：农业出版社