第十二章第十二章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理受精后，种子和果实生长和成熟。植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。植物器官的脱落 指植物器官和植物体分离的指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应程或植物对不良环境的适应方式。方式。第五节第五节 植物器官的脱落植物器官的脱落植物器官的脱落Abscission是是指指植植物物细细胞胞、组组织织或或器器官官与与植植物物体体分分离离的的过过程程，如如叶叶、花花、果果实实、枝条甚至树皮的脱落。枝条甚至树皮的脱落。衰衰老老或或成成熟熟引引起起的的脱脱落落叫叫正正常常脱脱落落。如如叶叶片片和和花花朵朵的的衰衰老老脱脱落落，果果实实和和种种子子的的成熟脱落；成熟脱落；环环境境胁胁迫迫引引起起的的脱脱落落叫叫胁胁迫迫脱脱落落（高高温温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；植植物物本本身身生生理理活活动动不不协协调调而而引引起起的的脱脱落落，比比如如营营养养生生长长与与生生殖殖生生长长的的竞竞争争，源源与与库不协调等，均能引起库不协调等，均能引起生理脱落生理脱落。植物器官的脱落 一、环境因子对脱落的影响一、环境因子对脱落的影响 二、脱落时细胞及生化的变化二、脱落时细胞及生化的变化 三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素植物器官的脱落一、环境因子对脱落的影响一、环境因子对脱落的影响1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。2、 water 干干旱旱使使树树木木落落叶叶，干干旱旱促促使使衰衰老老和和脱脱落落，是是因因为为干干旱旱引引起起内内源源激激素素的的变变化化，1AA氧氧化化酶酶活活性性增增加加，可可扩扩散散的的1AA减减少少；CTK下下降降；Eth增增加；加；ABA大增。大增。淹淹水水条条件件也也造造成成叶叶、花花、果果的的大大量量脱脱落落，其其原原因因是是淹淹水水使使土土壤壤中中氧氧分分压压降降低低，并并产产生生逆逆境境乙乙烯。烯。植物器官的脱落3、 light 光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。植物器官的脱落4、 O2 棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10时，器官脱落率急剧增加，1020氧浓度时，脱落率曲线平稳，2530氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30以上，脱落率不再增加，高浓高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。10203040506070809050100O2浓度%脱落%植物器官的脱落5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。矿质缺乏易引起衰老和脱落。其中其中N、Zn是是1AA合成必需的，合成必需的，Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，缺缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。也引起脱落。植物器官的脱落6、Diseases ，pests, radiation，other stresses 均引起衰老的脱落。均引起衰老的脱落。植物器官的脱落二、脱落时细胞及生化的变化二、脱落时细胞及生化的变化脱落发生在特定的组织部位脱落发生在特定的组织部位离区离区(abscission zone)。叶柄基叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的部一段区域中经横向分裂而形成的几几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是这就是离区。离区。植物器官的脱落离区离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括：包括： 离层（离层（1 13 3层细胞）和保护层（几层细胞）层细胞）和保护层（几层细胞）Stem tissuesCell of abscission zone植物器官的脱落植物器官的脱落离层细胞开始发生变化时，首先是核仁离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，变得非常明显，RNA含量增加，内质网含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。成为离区。细胞壁会断裂。植物器官的脱落脱落时离层细胞壁的变化脱落时离层细胞壁的变化中胶层中胶层植物器官的脱落Enzymes relative to abscission(1) Cellulase 菜菜豆豆、棉棉花花和和柑柑桔桔叶叶片片脱脱落落时，纤维素酶活性增加。时，纤维素酶活性增加。 促进酸性促进酸性PI 促进碱性促进碱性PI 不脱落不脱落 纤维素酶活性纤维素酶活性 脱落脱落 使细胞壁木质化使细胞壁木质化 使细胞壁分解使细胞壁分解 IAA 香豆素香豆素 乙烯乙烯 ABA植物器官的脱落(2)Pectinase菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种：酶有两种：a.果胶甲酯酶果胶甲酯酶(PEM)，PEM催化果胶甲酯形催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。呈反相关性。b.多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用于主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。植物器官的脱落(3) Catalase脱落前过氧物酶，活性增加。脱落前过氧物酶，活性增加。植物器官的脱落三、脱落与植物激素三、脱落与植物激素 Abscission and plant hormones(1)IAAs IAA对器官脱落的效应与对器官脱落的效应与IAA的使用时间、的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端端/近基（轴）端的近基（轴）端的IAA比值较高时，抑比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。加速脱落。植物器官的脱落IAA 促进脱落促进脱落IAA 防止脱落防止脱落离区离区CTK和和GA也也可延缓脱落可延缓脱落植物器官的脱落(2) Ethylene乙烯促进乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。导致脱落。脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，而而且这种敏感性首先且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。受到内源生长素含量的影响。生长素越多生长素越多，脱落带细胞对乙烯，脱落带细胞对乙烯越不敏感越不敏感。叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片中叶片中，通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素，通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。植物器官的脱落(3) ABA接近脱落时，接近脱落时，ABA含量增高含量增高。秋天的短日照促进秋天的短日照促进ABA合成，落叶植物合成，落叶植物落叶。落叶。ABA促进脱落的原因，促进脱落的原因，是是ABA抑抑制叶柄内制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。胞壁的酶类分泌。但但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高能提高ABA含量。含量。植物器官的脱落Control of senescenceControl of senescenceUtilizition of genes resistant to senescence植植物物类类型型、种种和和品品种种各各自自的的衰衰老老与与否否差差异异及及大大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。Transgene for resistant to senescence 把把SAG12的启动子与的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌的编码区连接后形成嵌合基因合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，一旦衰老，SAG12启动子启动子将激活将激活IPT的表达，细胞分裂素含量上升，叶的表达，细胞分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的感的SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止了启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达细胞分裂素的过量表达。植物器官的脱落植物衰老相关基因的表达与衰老示图植物衰老相关基因的表达与衰老示图promoterSAG12promoterSAG12CTKSet up senescenceCTKRNA PolymerasepromoterSAG12SAG12mRNASenescence合成衰老相关酶植物器官的脱落转转IPT植物阻止衰老示意图植物阻止衰老示意图promoterSAG12promoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTCTK 阻止衰老继续Set up senescenceCTK植物器官的脱落Photosynthetic Rate (molCO2m-2s-1)植物器官的脱落Application of plant substances for resistance to senescence CTK类，类，BR类，多胺，类，多胺，IAA类等。类等。Application of good conditions如如防防止止光光照照过过强强和和不不足足，防防止止干干旱旱和和涝涝害害，保保温，合理施肥，防除病虫害等。温，合理施肥，防除病虫害等。植物器官的脱落Thank you!植物器官的脱落