第五章第五章 脂脂肪与动物营养肪与动物营养第一节 脂类的组成与理化性质第二节 脂类的营养作用第三节 脂肪的消化、吸收与代谢第四节 必需脂肪酸非皂化脂类非皂化脂类可皂化脂类可皂化脂类脂类脂类简单脂类简单脂类复合脂类复合脂类磷脂类磷脂类鞘脂类鞘脂类糖脂类糖脂类脂蛋白质脂蛋白质固醇类固醇类类胡萝卜素类类胡萝卜素类脂溶性维生素脂溶性维生素第一节第一节 脂类的组成与理化性质脂类的组成与理化性质皂化反应(Saponification)是碱(通常为强碱）催化下的酯被水解，而生产出醇和羧酸盐，尤指油脂的水解。 狭义的讲，皂化反应仅限于油脂与氢氧化钠或氢氧化钾混合，得到高级脂肪酸的钠/钾盐和甘油的反应。这个反应是制造肥皂流程中的一步，因此而得名 脂肪是广泛存在于动植物体内的一类有机化合物。根据其结构的不同，可分为真脂肪和类脂肪两大类。 一、真脂肪的组成一、真脂肪的组成 真脂肪即中性脂肪中性脂肪，它是由1分子甘油与3分子脂肪酸构成的酯类化合物，故又称甘油三酯或三(酸)甘油酯。 其中三分子脂肪酸有的是相同的，有的是不相同的。前者称为同酸甘油酯或单纯甘油酯，后者称为异酸甘油酯或混合甘油酯。动植物体所含脂肪大都是混合甘油酯。 构成脂肪的脂肪酸种类很多，自然界约有40种，其中绝大多数是含偶数碳原子的直链脂肪酸，包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。脂肪酸结构中含有双键的为不饱和脂肪酸，不含双键的为饱和脂肪酸。 脂肪从形态上分固体和液体两种，脂肪的硬度直接与所含不饱和脂肪酸的数量有关。 饲料的脂肪中常见脂肪酸的性质 二、类脂肪的组成二、类脂肪的组成 类脂肪是指含磷或糖或其他含氮物的脂肪。它虽不属真脂肪，但它在结构上或性质上却与真脂肪相接近。主要包括磷脂、糖脂、固醇及蜡。 磷脂 是一种复合脂肪，在结构上除含有磷酸根、甘油和脂肪酸外，还有含氮的有机碱。它是动植物细胞的重要组成成分，在动物的各种组织器官如脑、心脏和肝脏内均含有大量磷脂，在植物的种子中含量较多。磷脂中以卵磷脂、脑磷脂和神经磷脂最为重要。糖脂 是一类含糖的脂肪。糖脂与磷脂不同，其分子不含磷酸，但含有脂肪酸、半乳糖及神经氨基醇各一分子。主要存在于动物外周和中枢神经中，也是禾本科青草和三叶青草中脂肪的主要组成成分。固醇 是一类高分子量的一元醇，在动植物界中分布很广，在化学结构上属环戊烷多氢菲的衍生物。固醇类化合物中最重要的有胆固醇和麦角固醇。蜡 是由高级脂肪酸与高级一元醇所生成的酯。一般为固体，不易水解，故无营养价值。动物的毛、羽中因蜡的存在而具有一定的防水特性。 脂肪的水解作用脂肪的水解作用脂肪的水解作用脂肪的水解作用 脂肪可在酸或碱的作用下发生水解，脂肪可在酸或碱的作用下发生水解，水解产物为甘油和脂肪酸。动植物体内脂肪的水解在脂水解产物为甘油和脂肪酸。动植物体内脂肪的水解在脂肪酶催化下进行。当饲料保管不善时，脂肪易于水解而肪酶催化下进行。当饲料保管不善时，脂肪易于水解而使饲料品质下降使饲料品质下降氢化作用氢化作用氢化作用氢化作用 在催化剂或酶的作用下，不饱和脂肪酸的双在催化剂或酶的作用下，不饱和脂肪酸的双键可与氢发生反应而转变为饱和脂肪酸，使脂肪硬度增键可与氢发生反应而转变为饱和脂肪酸，使脂肪硬度增加，不宜酸败，有利于贮存。加，不宜酸败，有利于贮存。酸败作用酸败作用酸败作用酸败作用 脂肪暴露在空气中，经光、热、湿、空气或脂肪暴露在空气中，经光、热、湿、空气或微生物作用，产生一种特有的臭味。饲料脂肪发生酸败微生物作用，产生一种特有的臭味。饲料脂肪发生酸败作用，可降低了饲料的营养价值和适口性。作用，可降低了饲料的营养价值和适口性。三、脂肪的主要性质三、脂肪的主要性质 （1 1）脂类是动物体内重要的能源物质；）脂类是动物体内重要的能源物质； （2 2）脂类的额外能量效应。）脂类的额外能量效应。 （3 3）脂肪是动物体内主要的能量贮备形式）脂肪是动物体内主要的能量贮备形式1g脂肪氧化分解可产生的热能相当于2.25g碳水化合物产生的热能。一、脂肪的生理功能一、脂肪的生理功能 1 1脂类的供能贮能作用脂类的供能贮能作用第二节第二节 脂类的营养作用及其与动物生产性能关系脂类的营养作用及其与动物生产性能关系 放大放大细胞膜结构细胞膜结构细胞膜结构细胞膜结构2 2脂肪是构成动物体组织的重要原料脂肪是构成动物体组织的重要原料 动物体各种器官和组织细胞，如神经、肌肉、骨骼、皮肤及血液的组成中均含有脂肪，主要为磷脂和固醇等。磷脂脂肪酸磷脂脂肪酸磷脂脂肪酸磷脂脂肪酸碳碳 水水 化化 合合 物物蛋蛋 白白 质质细细 胞胞 膜膜 糖脂在细胞信号传递中的作用糖脂在细胞信号传递中的作用多糖体核心基坐多糖体核心基坐多糖体核心基坐多糖体核心基坐3 3、脂肪是脂溶性维生素的溶剂饲料中的脂溶性维生素、脂肪是脂溶性维生素的溶剂饲料中的脂溶性维生素，如维生素A、D、E、K等，均须溶于脂肪后，才能被动物体消化、吸收和利用。 鸡日粮含脂0.07%类胡萝卜素吸收率仅20%，而含脂4%的时候，类胡萝卜素吸收率为60%。 饲料中含有一定数量脂肪可促进脂溶性维生素的吸收。饲料中脂肪的缺乏，可导致脂溶性维生素的缺乏4 4、脂肪可为幼小动物提供必需脂肪酸、脂肪可为幼小动物提供必需脂肪酸 构成脂肪的脂肪酸中的18碳二烯酸(亚油酸)、18碳三烯酸(亚麻酸)及20碳四烯酸对幼小动物具有重要作用，称为必需脂肪酸(EFA)。由于动物体内不能合成(除成年反刍动物外)，所以必须由饲料中供给。 5 5、脂肪是畜产品的组成成分、脂肪是畜产品的组成成分。 脂肪还具有保蓄体温的功能，因为脂肪是一种绝缘物质，不易传热，因此皮下脂层能够防止热的散失。 二、日粮脂肪与动物生产性能关系 日粮中含一定量脂肪，除满足动物正常生理功能外，还会显著提高生产性能，降低饲养成本。其中对生长发育快、生长周期短的家畜尤为明显。为了满足肉鸡对高能饲粮的要求，国内外通常采用在饲粮中添加油脂的方法。 研究结果表明，日粮中添加适量油脂能显著提高肉鸡日增重和饲料转化率，并可缩短饲养周期，经济效益显著。 据认为，蛋鸡日粮中的亚油酸含量如果不足以满足脂蛋白的最大合成速度，就不能得到最大蛋重，日粮亚油酸水平对蛋黄没有影响，但蛋重却随着日粮亚油酸水平的增加而增加， 此外，在进行预混料加工时，为避免产品吸湿结块，减少粉尘，常在原料中加一定量油脂。 第三节第三节 脂肪的消化、吸收与代谢脂肪的消化、吸收与代谢 一、脂肪的消化与吸收 (一)单胃动物对脂肪的消化与吸收 单胃动物对脂肪的消化主要是在小肠中通过胰脂肪酶的作用进行的。胃粘膜虽能分泌少量脂肪酶具有水解作用，但因为脂肪须先经乳化才便于水解，且胃中的酸性环境不利于脂肪的乳化，所以在胃中不易消化在胃中不易消化。 脂肪在小肠中，在胰液和胆汁的作用下，胰脂肪酶与胆盐配合，将脂肪水解。脂肪水解后释放出游离脂肪酸和单酸甘油酯。磷脂和固醇也在胆盐存在下，与磷脂酸和固醇脂酶配合而发生水解。 甘油三酯 口腔脂肪酶（幼龄动物）、胃脂肪酶、胰脂肪酶、胆汁 口腔、胃、小肠 甘油一酯 + 游离脂肪酸 脂肪和脂肪酸的吸收率主要与下列因素有关脂肪和脂肪酸的吸收率主要与下列因素有关： 1.与脂肪酸链的长度有关。通常短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高。 2.与脂肪酸中双键的数目有关。一般说来，脂肪酸中双键的数目多的(不饱和程度高)要比双键数目少的(不饱和程度低)脂肪酸的吸收率高。 3.一般来说，游离脂肪酸要比三酸甘油酯的吸收率高。 (二)反刍动物对脂肪的消化吸收 一般认为，幼龄反刍动物(断奶前)对乳脂的消化吸收与单胃动物相似，然而随着断奶后食物的改变和瘤胃中微生物的逐渐成熟，反刍动物对脂肪的消化和利用就不同于单胃动物了。 饲料在进入瘤胃瘤胃后，在微生物作用下而发生水解。甘油三酯和半乳糖酯经水解而生成游离脂肪酸、甘油和半乳糖。它们可进一步经微生物发酵而生成挥发性脂肪酸。由于瘤胃内环境为高度还原性，不饱和脂肪酸在微生物作用下氢化为饱和脂肪酸，其中主要是硬脂酸。此外，瘤胃细菌和纤毛虫还能够将丙酸合成奇数碳链脂肪酸，并能利用缬xi氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的碳链合成一些枝链脂肪酸。 由于饲料脂肪在瘤胃经微生物的作用而发生一系列变化，因而瘤胃中脂肪其脂肪酸组成与进食的饲料脂肪有明显差异 。反刍动物胰脂酶对脂肪的消化主要是在空肠后部进行的。这是因为由胃进入十二指肠的游离脂肪酸不像单胃动物进入十二指肠的大部分脂肪是以一种初步乳化的甘油三酯的形式存在的，而主要以一薄层游离脂肪酸的形式存在于饲料微粒的表面。另外，十二指肠和空肠前端内容物比单胃动物更偏于酸性，这样就不利于脂肪的乳化，因而使得胰脂酶难以充分发挥对脂肪的水解作用。通常脂肪消化产物在空肠前部仅被吸收1526，其余大部分是在空肠的后34部位被吸收的。 反刍动物对各种脂肪酸的吸收不同于单胃动物。单胃动物对饱和脂肪酸和长链脂肪酸的吸收率较差，而反刍动物对饱和脂肪酸和长链脂肪酸，尤其是对硬脂酸却能较好地吸收。 如上所述，由于反刍动物瘤胃微生物作用，可将饲料中不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸，且在空肠后部又能较好地吸收长链脂肪酸和饱和脂肪酸，因此反刍动物的体脂肪组成中饱和脂肪酸比例明显大于不饱和脂肪酸。饲料脂肪若不越过瘤胃，氢化作用就不可能不起作用；因而也就很难改变反刍动物沉积脂肪的组成。 二、脂肪的代谢二、脂肪的代谢 (一)体脂的合成 动物体组织沉积的脂肪来自于饲料中的有机养分，有机养分除供给动物维持生命活动及生产的需要外，其多余部分即转变为体脂肪贮存起来。体脂既可来自于血液脂肪，亦可在体组织中利用脂肪酸与甘油进行合成。形成体脂的养分包括碳水化合物、蛋白质和饲料脂肪三大类。 饲料碳水化合物在消化道中经消化酶及瘤胃和盲肠的细菌作用，最后均转变为葡萄糖或挥发性脂肪酸，为肠道所吸收。之后在代谢过程中，它们又变为甘油和脂肪酸，再结合而成脂肪。 氨基酸在代谢过程中可分解为含氮部分及不含氮部分。其中不含氮部分，可转变为糖，而糖又可变为脂肪，贮积体内。 单胃动物体组织沉积脂肪的不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸，这是由于单胃动物消化差异。器官构造和功能决定的。 一般而言，植物性饲料中脂肪的不饱和脂肪酸含量较高，被猪鸡采食吸收后，不经氢化即直接转变为体脂肪，故猪鸡脂肪内不饱和脂肪酸高于饱和脂肪酸。 马的体脂肪中也是不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸。猪日粮中添加脂肪的饱和程度对猪沉积脂肪的性质有显著影响。 (二)乳脂的合成 乳脂亦为甘油和脂肪酸所构成，其中所含的挥发性脂肪酸具有特别重要的意义，它们能反映乳脂的特点，并按其含量确定黄油特性。饲料中的碳水化合物也是形成乳脂的主要来源。试验证明，约6070%的乳脂以碳水化合物为原料。 乳脂理化性质，特别是乳脂的硬度及熔点与饲料种类密切有关。大多数植物脂肪均含软脂较多，其所形成的乳脂质地也较软。 (三)脂肪的分解 当机体需要热能时，储存于脂肪组织中(或其他组织)的脂肪(三甘油酯)可通过水解而被动用。脂肪水解产生的游离脂肪酸和甘油，可分别参与代谢，最后氧化释放能量供机体利用，其中脂肪酸是二者中的主要供能物质。游离脂肪酸在血浆中超过机体需要量时，即重新进入肝脏，转变成三甘油酯，并以极低密度脂蛋白形式进入血液，回到脂肪组织中储存备用。 储备脂肪的动用受各种激素的调节，主要受肾上腺皮质激素和甲状腺素等的调节。日粮组成和组织内营养状况亦会影响脂肪在体内的代谢过程。 乳糜微粒乳糜微粒十二指肠十二指肠 空肠空肠 血液血液 小肠黏膜小肠黏膜脂肪脂肪脂蛋白脂蛋白单胃动物对脂类的单胃动物对脂类的消化吸收消化吸收脂脂脂脂 肪肪肪肪 瘤瘤瘤瘤胃胃胃胃脂肪酸脂肪酸甘油甘油饱和脂肪酸饱和脂肪酸异构化脂肪酸异构化脂肪酸异构化脂肪酸异构化脂肪酸完全氢化完全氢化完全氢化完全氢化部分氢化部分氢化部分氢化部分氢化挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸微生物分解微生物分解微生物分解微生物分解支链脂肪酸支链脂肪酸奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸微生物合成微生物合成微生物合成微生物合成混混合合乳乳糜糜微微粒粒小小小小肠肠肠肠反刍动物对脂类反刍动物对脂类的消化吸收的消化吸收一、必需脂肪酸的概念与种类一、必需脂肪酸的概念与种类1.1.概念：不饱和脂肪酸中的一些脂肪酸，具有概念：不饱和脂肪酸中的一些脂肪酸，具有2 2个或个或2 2个以上的双个以上的双键；在动物体内不能合成，必须由饲料供给，对动物有着极其重键；在动物体内不能合成，必须由饲料供给，对动物有着极其重要的生理意义；如果不从饲料中供给，就会严重地引起动物生产要的生理意义；如果不从饲料中供给，就会严重地引起动物生产性能下降，生理机能紊乱或者缺乏症，这样的性能下降，生理机能紊乱或者缺乏症，这样的多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸称称为必需脂肪酸（为必需脂肪酸（essential fatty acid,EFAessential fatty acid,EFA）。）。2.2.种类：通常将亚油酸亚麻酸花生四烯酸称为种类：通常将亚油酸亚麻酸花生四烯酸称为EFAEFA。必须指出，上述必需脂肪酸的概念仅适用于单胃动物和幼龄反刍动物，而不适用于成年反刍动物，因为成年反刍动物如牛、羊的瘤胃微生物能合成上述必需脂肪酸，无须由饲料供给。至于幼龄反刍动物因瘤胃功能尚不完善，故亦需从饲料中摄取必需脂肪酸。第四节第四节 必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸与其它脂肪酸的关系 脂肪酸必需脂肪酸非必需脂肪酸亚油酸亚麻酸花生四烯酸二十碳五烯酸非拮抗酸：油酸拮抗酸二十碳三烯酸必需脂肪酸的异构体长链饱和酸棕榈酸硬脂酸反式亚油酸桐酸二、不饱和脂肪酸的代谢、互作和来源 1、代谢-动物体内许多组织都能进行多不饱和脂肪酸的代谢转化2、互作-产生雏鸡营养性脑软化的原因是由花生四烯酸生成的类二十烷过多，二十二碳五烯酸和花生四烯酸也可能过多，而a-亚麻酸及其衍生物能抑制花生四烯酸的合成和类二十烷的生成，进而防止雏鸡的营养性脑软化(Budowski等，1987)3、亚油酸的主要来源为植物油，亚麻酸的主要来源为绿叶蔬菜和亚麻籽。虽然大多数家禽日粮能满足亚油酸的需要，但亚麻酸的需要也不容忽视，加之饲用油脂中的亚油酸和a-亚麻酸变化很大，使用前应注意分析其中的脂肪酸组成和含量 三、必需脂肪酸的生理功能和缺乏症三、必需脂肪酸的生理功能和缺乏症 (一)必需脂肪酸的生理功能1必需脂肪酸是细胞膜、线粒体膜等生物膜结构脂质的主要成分 2必需脂肪酸能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性。 3必需脂肪酸与类脂代谢有密切关系，并对胆固醇的代谢很重要，降低血液胆固醇水平。 4必需脂肪酸可作为体内合成前列腺素的原料。 5必需脂肪酸还与动物的精子形成有关。类二十烷酸也称类花生酸（eicosanoid），包括前列腺素类(prostaglandin)，凝血恶烷类(thromboxane)和白细胞三烯类(leucotriene) 是一大类由许多哺乳动物组织产生的激素类的物质。它们只在产生的器官中起作用，所以称为自泌调控分子，而不是激素。 （1 1）影响生产性能：引起生长速度下降，产奶量减少，）影响生产性能：引起生长速度下降，产奶量减少，饲料利用率下降。饲料利用率下降。（2 2）皮肤病变：出现角质鳞片，水肿，皮下血症，毛细）皮肤病变：出现角质鳞片，水肿，皮下血症，毛细血管通透性和脆性增强。血管通透性和脆性增强。（3 3）动物免疫力和抗病力下降，生长受阻，严重时引起）动物免疫力和抗病力下降，生长受阻，严重时引起动物死亡。动物死亡。（4 4）引起繁殖动物繁殖机能混乱，导致繁殖力下降，甚）引起繁殖动物繁殖机能混乱，导致繁殖力下降，甚至不育。至不育。2 2、缺乏症、缺乏症 油酸缺乏对雏鸡影响最大，表现为生长迟缓，饮水量增加，对疾病的抵抗力降低，出现脂肪肝，公鸡睾丸变小，第二性征以育推迟。成年鸡则较晚出现缺乏症，产蛋鸡缺乏必需脂肪酸时，会使蛋变小，对种鸡可使产蛋率降低，受精率和孵化率下降，胚胎死亡率上升。四、四、E EFAFA的来源与供应的来源与供应亚油酸必须由日粮供给，亚麻酸和花生油酸可通过日亚油酸必须由日粮供给，亚麻酸和花生油酸可通过日粮直接供给，也可通过供给足量的亚油酸在体内转化粮直接供给，也可通过供给足量的亚油酸在体内转化合成合成非反刍动物、幼年反刍家畜可从饲料中获取所需要的非反刍动物、幼年反刍家畜可从饲料中获取所需要的必需脂肪酸。日粮中亚油酸含量，家禽必需脂肪酸。日粮中亚油酸含量，家禽1.0%1.0%，猪，猪0.1%0.1%即能满足需要，对于幼龄动物、生长动物和妊娠母畜即能满足需要，对于幼龄动物、生长动物和妊娠母畜需另外补饲。需另外补饲。成年反刍家畜无须依赖饲料供给。成年反刍家畜无须依赖饲料供给。五、饲料脂肪对动物产品品质的影响五、饲料脂肪对动物产品品质的影响饲料脂肪对肉类脂肪的影响饲料脂肪对肉类脂肪的影响单胃动物单胃动物: :饲料脂肪性质直接影响体脂肪品质。饲料脂肪性质直接影响体脂肪品质。因此，猪育肥期间应少喂脂肪含量高的饲料，因此，猪育肥期间应少喂脂肪含量高的饲料，多喂富含淀粉的饲料，既可保证猪肉品质，又多喂富含淀粉的饲料，既可保证猪肉品质，又可降低饲养成本。可降低饲养成本。反刍动物：反刍动物体脂肪品质受饲草脂肪性反刍动物：反刍动物体脂肪品质受饲草脂肪性质的影响极小。质的影响极小。 饲料脂肪对乳脂肪品质的影响饲料脂肪对乳脂肪品质的影响 饲料脂肪性质与乳脂品质密切相关，而添加油饲料脂肪性质与乳脂品质密切相关，而添加油脂对乳脂率影响极小，一般不能通过添加油脂的办脂对乳脂率影响极小，一般不能通过添加油脂的办法改善奶牛的乳脂率。法改善奶牛的乳脂率。 饲料脂肪对蛋黄脂肪的影响饲料脂肪对蛋黄脂肪的影响 蛋黄脂肪的质和量受饲料脂肪的影响较大，添蛋黄脂肪的质和量受饲料脂肪的影响较大，添加油脂可促进蛋黄的形成，并可生产富含亚油酸的加油脂可促进蛋黄的形成，并可生产富含亚油酸的“营养蛋营养蛋”。