第四章第四章 地衣的共生生理和生地衣的共生生理和生态学学 九九寨寨沟沟松松萝萝生生境境一、地衣共生生理学一、地衣共生生理学（一）共生的基本概念（一）共生的基本概念共生共生是两个不同有机体的密切的生物学的联合。1相相克克共共生生（寄寄生生）：是一方受益，另一方受害的共生联合，即一般所理解的寄生。地衣学家Schwendener曾指出在地衣中真菌寄生物征服了藻类，而且描述了菌藻共生的条件。但是地衣菌体长期的稳定性，说明两者并非简单的相克共生。把培养的真菌与非其共生藻相结合，则藻几乎总是被寄生和破坏。2中性共生中性共生中性共生或偏惠共生是介于相克共生和互惠共生之间的一种共生想象。共生的各方从联合中既不受益，也不受害，而处于中性状态。在真菌的中性共生现象中，有许多真菌和动物，主要是无脊椎动物处于密切联合之中而不能离开这些动物单独生活在自然界，同时各方及不受益，也不从中受害。3互惠共生互惠共生在两种以上不同生物联合中各方不同程度地从中受益。真菌与其他生物体的共生情况有以下几种。（1）虫菌共生主要有这些菌类：与食木甲虫共生真菌；与食木黄蜂共生真菌；与蚁类共生真菌；与介壳虫共生真菌和与其他昆虫营内共生的真菌。（2）菌根共生 可分为外生菌根和内生菌根。（3）菌与藻或蓝细胞共生菌与藻或菌与藻或蓝细胞共生胞共生真菌与藻类或蓝细菌之间的共生是自然界中比较普遍的现象，有半数以上的陆生真菌和1/3左右的海洋真菌参与这种共生联合，这些真菌种的绝大多数为子囊菌。依据它们的特点可归纳为3种类型。1）原始海洋地衣。2）菌藻生物。3）狭义的地衣。下面是地衣中关于菌与藻或蓝细菌共生的几种观点：下面是地衣中关于菌与藻或蓝细菌共生的几种观点：寄寄生生或或拮拮抗抗共共生生：Schwendener把地衣中真菌和藻类或蓝细菌比做主与奴的关系，故称为主奴共生。互互惠惠共共生生：地衣中的菌与藻或菌与蓝细菌之间的共生联合体是彼此有利的。内内腐腐生生：俄国地衣学家Elenkin根据地衣体内藻层中含有少量坏死的藻细胞而认为地衣型真菌具有内腐生的营养方式。准准性性共共生生：准性共生是专门生长在菌与藻或菌与蓝细菌共生的地衣体上的非地衣型真菌与地衣型真菌和藻或蓝细菌形成的多种生物共生联合体。 （二）真菌与藻或（二）真菌与藻或蓝细菌在共生中的相互关系菌在共生中的相互关系1.光合共生体光合共生体为共生菌提供有机共生菌提供有机营养养共共生生菌菌伸伸出出的的吸吸器器从从光光合合共共生生体体的的细胞胞中中获得得有有机机营养养。有有时吸吸器器将将部部分分藻藻或或蓝细菌菌细胞胞致致死死而而继续从从中中吸吸收收残残余余养养分分。同同时，藻藻细胞胞膜膜的的透透性性也也被被共共生生菌菌所所改改变，从从而而加加强了了藻藻或或蓝细菌菌细胞胞内内养养分分的的外外渗渗，有有利利于于共共生生菌菌的的吸吸收收利利用用。藻藻或或蓝细菌菌遭遭受受真菌的侵真菌的侵袭而本能地而本能地产生一定程度的拮抗作用。生一定程度的拮抗作用。2.共生菌共生菌为藻或藻或蓝细菌提供保菌提供保护和和矿物物质及水分及水分藻或蓝细菌细胞由于被交织的菌丝组织所包围，而使藻或蓝细菌细胞免遭有害元素的影响与机械作用的损伤，使光照强度适当减弱，从而有利于依赖弱光生活的共生藻或蓝细菌的生命活动；有利于改善共生光合生物的水分状况，提高抗旱能力；通过菌丝组织的吸水与失水作用，菌丝内积累着高浓度的可溶性矿物盐以有利于共生光合生物对矿物盐的需要。但是，当但是，当环境条件只有利于一方并使其徒境条件只有利于一方并使其徒长时，地衣的菌、，地衣的菌、藻或藻或蓝细菌之菌之间的共生状的共生状态便便发生不同程度的解体。生不同程度的解体。（三）地衣的生（三）地衣的生长发育育当当地地衣衣共共生生菌菌的的孢子子成成熟熟以以后后，在在一一定定的的温温、湿湿度度条条件件下下从从子子囊囊中中释放放出出来来并并落落在在一一定定的的基基物物上上，于于适适宜宜条条件件下便开始萌下便开始萌发和生和生长，形成菌，形成菌丝体。体。这些些菌菌丝体体与与相相应的的地地衣衣共共生生藻藻相相遇遇而而开开始始共共生生生生活活，这是前地衣体是前地衣体阶段。段。当当共共生生藻藻以以静静孢子子繁繁殖殖并并被被共共生生菌菌丝所所分分开开时，前前地地衣衣体体便便开开始始逐逐渐增增大大，并并形形成成假假皮皮层。藻藻细胞胞在在假假皮皮层排排列成列成层，这便是初生地衣体便是初生地衣体阶段。段。接接着着便便是是髓髓层、下下皮皮层以以及及假假根根的的出出现。在在进行行营养养生生长之后，地衣的子之后，地衣的子实体便开始形成。体便开始形成。地衣地衣为多年生菌物，它的生多年生菌物，它的生长速度却是相当的速度却是相当的缓慢。慢。二、共生生态系统的多样性二、共生生态系统的多样性地地衣衣菌菌藻藻共共生生这一一生生态系系统中中的的生生产者者是是藻藻类或或蓝细菌菌，消消费者者是是真真菌菌，其其内内部部能能量量流流动导致致形形成成稳定定的的营养养结构构及及其其与与环境境之之间的的物物质交交换。体体内内胞胞外外或或胞胞内内共共生生现象象则是是共共生生生生态系系统演演化化的的最最高高级的的类型型。而而地地衣衣正正是是一一些些专化化型型真真菌菌与与藻藻类或或蓝细菌菌生生活活在在一一起起所所形形成成的的体体内内胞胞外的共生生外的共生生态系系统。在在这一共生生一共生生态系系统中的二中的二组分和三分和三组分。分。“共生登陆说共生登陆说”提出的有利证据：提出的有利证据：形形色色的真菌与藻或形形色色的真菌与藻或蓝细菌的共生菌的共生联合合现象不象不仅是地是地衣型子囊菌共生生衣型子囊菌共生生态系系统多多样性的表性的表现，而且，而且还可能是可能是子囊菌从水生向子囊菌从水生向陆生生过渡以及地衣起源和演渡以及地衣起源和演变历程的程的遗迹。在迹。在这一漫一漫长历程中，菌与藻或程中，菌与藻或蓝细菌的共生菌的共生联合作合作为适适应不利不利环境的生命支撑系境的生命支撑系统可能起到了重要的可能起到了重要的桥梁梁作用，从而作用，从而导致了致了“共生登共生登陆说”的提出。的提出。 三、地衣群落学三、地衣群落学 物物物物种种种种( (species)species)：形形态态上上相相似似的的一一群群地地衣衣个个体体可可被被归归类类为群体，若干相似的群体归为物种为群体，若干相似的群体归为物种。 群群群群落落落落( (association)association)：形形态态上上不不同同而而生生活活习习性性上上相相似似的的一群地衣物种则被称为群落一群地衣物种则被称为群落 。前前者者涉涉及及到到分分类类学学，其其研研究究的的基基本本单单位位是是物物种种；而而后后者者则则涉涉及及到到群群落落学学，其其研研究究的的基基本本单单位位是是群群落落中中的的群群丛丛。地地衣衣群群落落学学所所遵遵循循的的理理论论和和方方法法也也是是植植物物群群落落学学的理论和方法。的理论和方法。地地衣衣被被称称之之为为植植物物演演替替的的先先驱驱者者是是当当之之无无愧愧的的。事事实实上上，它它是是最最早早在在地地球球上上所所有有的的生生境境中中能能发发现现的的，从从北北极极、南南极极到到热热带带地地区区，乃乃至至许许多多荒荒漠漠上上他他们们都都能能长长期期生生活活并并形形成成稳稳定的群落。定的群落。地地衣衣演演替替的的研研究究的的主主要要方方向向是是测测定定群群落落在在环环境境中中的的变变化化和和死亡的极性值。死亡的极性值。地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、地衣群落也可以根据基质的不同简单地划分为树皮、木材、岩石、土壤、腐殖质等群落。岩石、土壤、腐殖质等群落。 四、地衣的四、地衣的营养养（一）地衣的（一）地衣的营养生理养生理1碳素营养2氮素营养3水分关系4矿质元素（二）地衣的生理研究探（二）地衣的生理研究探讨1 1光合作用光合作用（1 1）光合作用的速率）光合作用的速率地地衣衣单单位位面面积积的的光光合合作作用用速速率率通通常常比比相相同同条条件件下下高高等等植植物物叶叶的的低低。原原因因：地地衣衣的的叶叶绿绿素素含含量量低低，仅仅为为绿绿叶叶的的1/41/41/101/10，而而且且，藻藻细细胞胞占占地地衣总体积的比例小，范围为衣总体积的比例小，范围为3 37%7%（2 2）地衣的适应性）地衣的适应性生生长长在在极极端端阴阴湿湿的的环环境境中中的的地地衣衣有有更更多多的的叶叶绿绿素素，是是同同样样环环境境下下植植物物的的2 2倍左右；倍左右；提提高高辅辅助助光光合合色色素素藻藻红红素素的的浓浓度度，使使地地衣衣对对低低辐辐射射光光能能够够最最大大的的限度的利用。限度的利用。有有些些地地衣衣如如石石黄黄衣衣属属( (XanthoriaXanthoria) )的的种种类类，其其上上皮皮层层的的色色素素密密度度随随环环境境的的改改变变而而发发生生变变化化。在在阴阴天天时时是是淡淡橙橙黄黄色色，在在晴晴天天则则是是深深橙橙黄黄色色，实实际上是改变了皮层的透光性。际上是改变了皮层的透光性。（3 3）光合产物流动）光合产物流动通通过过光光合合作作用用，共共生生藻藻一一淀淀粉粉粒粒的的形形式式储储存存了了碳碳水水化化合合物物，在在共共生生阶阶段段，将将其其转转化化成成可可溶溶性性的的碳碳水水化化合合物物，如如葡葡聚聚糖糖、糖糖类类磷磷酸酸盐盐等等，接接着着再再转转化化为为葡葡萄萄糖糖（蓝蓝细细菌菌）和和多多元元醇醇，如如核核糖糖醇醇、山山梨梨糖糖醇醇、赤赤藓藓糖糖醇醇（绿绿藻藻中中），并并通通过过地地衣衣共共生生物物的的渗渗透透作作用用，将这些物质运送至真菌中。将这些物质运送至真菌中。真菌吸收了可溶性碳水化合物，并转化为甘露醇，并加以贮藏。真菌吸收了可溶性碳水化合物，并转化为甘露醇，并加以贮藏。2 2呼吸作用呼吸作用3 3耐温性和气候适应耐温性和气候适应4 4抗辐射抗辐射5 5岩石风化岩石风化思考思考题：1 1名名词解解释：共生、相克共生、中性共生、互惠共生、物：共生、相克共生、中性共生、互惠共生、物种、群落种、群落2 2简述地衣生述地衣生长发育的育的过程。程。3 3简述地衣体中真菌和藻述地衣体中真菌和藻类（或（或蓝细菌）的互惠共生关系。菌）的互惠共生关系。4 4地衣的地衣的营养物有哪些？养物有哪些？5 5在地衣体内光合在地衣体内光合产物是如何流物是如何流动的？的？ THANKS