第三章第三章 群落生群落生态学学生生物物群群落落是是在在相相同同时间聚聚集集在在同同一一地地段段上上的的各各物物种种种种群群的的集集合合。正正是是生生物物群群落落在在地地貌貌类型型繁繁多多的的地地球球表表面面上上有有规律律地地分分布布，才才导致致地地球球生生机机盎盎然然，花花鸟鱼虫各享虫各享欢乐。l第一节第一节 生物群落概述生物群落概述l第二节第二节 生物群落的种类组成生物群落的种类组成l第三节第三节 生物群落的结构生物群落的结构l第四节第四节 生物群落的动态生物群落的动态l第五节第五节 生物群落的分类与排序生物群落的分类与排序l第六节第六节 地球上主要生物群落地球上主要生物群落第三节第三节 生物群落的结构生物群落的结构一、群落的结构单元一、群落的结构单元l群落的结构是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况。l群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看做群落的结构单元。生物群落空间形态结构的分化有利于资源的利用。 （一）生活型（一）生活型l l1.定义定义生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。l l2.2.分类分类 目 前 广 泛 采 用 的 是 丹 麦 植 物 学 家Raunkiaer提出的系统，他是按按按按休休休休眠眠眠眠芽芽芽芽在在在在不不不不良良良良季季季季节节节节的的的的着着着着生生生生位位位位置置置置来来来来划划划划分分分分生生生生活活活活型型型型的的的的标标标标准准准准，把把把把高高高高等植物划分为五个生活型。等植物划分为五个生活型。等植物划分为五个生活型。等植物划分为五个生活型。l l高高高高位位位位芽芽芽芽植植植植物物物物（PhanerophytesPhanerophytesPhanerophytesPhanerophytes）：休休眠眠芽芽位位于于距距地地面面2525以以上上，又可根据高度分为四个亚类，即大高位芽植物（高度30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米2米）。l l地地地地上上上上芽芽芽芽植植植植物物物物（chamaephyteschamaephyteschamaephyteschamaephytes）：更新芽位于土土壤壤表表面面之之上，上，2525之下之下，多为半灌木或草本植物。l l地地地地面面面面芽芽芽芽植植植植物物物物（HemicryptophytesHemicryptophytesHemicryptophytesHemicryptophytes）：更新芽位于近近地地面面土层内，冬季地上部分全部枯死，土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。l l隐隐隐隐芽芽芽芽植植植植物物物物（CryptophytesCryptophytesCryptophytesCryptophytes）：更新芽位于较较深深土土层层中中或或水水中中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。l l一年生植物（一年生植物（一年生植物（一年生植物（TherophytesTherophytesTherophytesTherophytes）：）：）：）：以种子越冬。3.生活型谱生活型谱l l定定定定义义义义：统计某一个地区或某一个生物群落内各类生活型的数量对比关系所得到的谱。l l作作作作用用用用：通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。l l方方方方法法法法：首先要搞清整个地区或群落的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式计算：某一生活型的百分率某一生活型的百分率某一生活型的百分率某一生活型的百分率= = 该地区该生活型的植物种数该地区该生活型的植物种数该地区该生活型的植物种数该地区该生活型的植物种数/ / 该地区全部植物的种数该地区全部植物的种数该地区全部植物的种数该地区全部植物的种数 100% 100% 从各个不同地区或各个不同群落的生活型谱的比较，可以看出各个地区或群落的环境特点，特别是对生物有重要作用的气候的特点l每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势,生活型与环境关系密切, 高高高高位位位位芽芽芽芽植植植植物物物物占占占占优优优优势势势势是是是是温温温温暖暖暖暖、潮潮潮潮湿湿湿湿气气气气候候候候地地地地区区区区群群群群落落落落的的的的特特特特征征征征，如热带雨林群落；地地地地面面面面芽芽芽芽植植植植物物物物占占占占优优优优势势势势的的的的群群群群落落落落，反反反反映映映映了了了了该该该该地地地地区区区区具具具具有有有有较较较较长长长长的的的的严严严严寒寒寒寒季季季季节节节节，如温带针叶林、落叶林群落；地地地地下下下下芽芽芽芽植植植植物物物物占占占占优优优优势势势势的的的的，环环环环境境境境比比比比较较较较冷冷冷冷、湿湿湿湿，如寒温带针叶林；一一一一年年年年生生生生植植植植物物物物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。4.生长型生长型生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。世界各大洲环境相似地区，如草原或荒漠，由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种生态等值种生态等值种生态等值种。热量和降水是影响植物生长型，以及陆地植物群落类型的重要气候条件。我国东部和南部为森林分布区，向西北依次出现了草原区和荒漠区，其主要原因是由水因子所致。5.动物的生活型动物的生活型动动物物的的生生活活型型，例如兽类中有飞行的(如蝙蝠)，滑翔的(如鼯鼠)，游泳的(如鲸、海豹)，地下穴居的(如鼹)，地面奔跑的(如鹿，马)等，它们各有各的形态、生理、行为和生态特征，适应于各种生活方式。但动物生活型并不能决定陆地群落的外貌和结构。水水生生群群落落，浮游生物个体小，分散，一般不形成大的结构。只有海底的群落，其外貌才有明显区别，如珊瑚礁、各种(星状，羽状，扇状)腔肠动物、以及海星等棘皮动物等。（二）层片（二）层片1.定义定义 是是是是群群群群落落落落结结结结构构构构的的的的基基基基本本本本单单单单位位位位之之之之一一一一，它它它它是是是是由由由由相相相相同同同同生生生生活活活活型型型型或或或或相相相相似生态要求的种组成的机能群落。似生态要求的种组成的机能群落。似生态要求的种组成的机能群落。似生态要求的种组成的机能群落。 层层片片一一词词最最初初由由瑞瑞典典学学者者Gams（1918）提提出出，他他把把组组成植物群落的层片分为三类：成植物群落的层片分为三类：l第一级：第一级：是同种个体的组合（种群）l第二级：第二级：同一生活型的不同植物的组合（层片）l第三级：第三级：不同生活型的不同种类植物的组合（群落）2.层片特征层片特征l属于同一层片的植物是同一个生活型类别。l每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境。l每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。3.层与层片的异同层与层片的异同l层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处,但又有质的区别。一般来说，层片比层的范围要窄,因为一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。如草原群落中，羊草、大针茅（Stipa grandis）和防风（Saposhnikovia divaricata）属于同一层次,但羊草是根茎禾草层片，大针茅是丛生禾草层片，而防风则是轴根杂类草层片。（三）同资源种团（三）同资源种团l l同同同同资资资资源源源源种种种种团团团团：群群群群落落落落中中中中以以以以同同同同一一一一方方方方式式式式利利利利用用用用共共共共同同同同资资资资源源源源的的的的物物物物种种种种集集集集团团团团。同资源种团的物种在群落中占有同一功能地位，是等价种。它们中如果有某个种由于某种原因从群落中消失，其他种就可能取而代之。因而可利用进行竞争和群落结构的实验研究。另一方面，同资源种团作为群落的亚结构单位，它比只从营养级的划分更为深入。因此一些学者认为，同资源种团的研究是群落生态学研究中一个很有希望的研究方向。二、群落的结构类型二、群落的结构类型（一）群落的垂直结构（一）群落的垂直结构1.1.植物群落的垂直分层现象植物群落的垂直分层现象l l群群群群落落落落的的的的垂垂垂垂直直直直结结结结构构构构：主主主主要要要要指指指指群群群群落落落落的的的的分分分分层层层层现现现现象象象象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层乔木层、灌木层、草本层和地被层乔木层、灌木层、草本层和地被层乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。l l层层层层间间间间植植植植物物物物：群群群群落落落落中中中中，有有有有一一一一些些些些植植植植物物物物，如如如如藤藤藤藤本本本本植植植植物物物物和和和和附附附附、寄寄寄寄生生生生植植植植物物物物，它它它它们们们们并并并并不不不不形形形形成成成成独独独独立立立立的的的的层层层层次次次次，而而而而是是是是分分分分别别别别依依依依附附附附于于于于各各各各层层层层次次次次直直直直立立立立的的的的植植植植物物物物体体体体上上上上。在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。温带夏绿阔叶林温带夏绿阔叶林温带夏绿阔叶林温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为的地上成层现象最为的地上成层现象最为的地上成层现象最为明显明显明显明显，寒温带针叶林寒温带针叶林寒温带针叶林寒温带针叶林的的的的成层结构成层结构成层结构成层结构简单简单简单简单，而，而，而，而热带雨林热带雨林热带雨林热带雨林的成层结构最为的成层结构最为的成层结构最为的成层结构最为复杂复杂复杂复杂。热带雨林热带雨林温带落叶森林温带落叶森林2.动物群落的垂直分层现象动物群落的垂直分层现象l群落中动物的分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。3.水生群落的垂直分层现象水生群落的垂直分层现象l水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。l l水生动物群落按垂直方向，一般可分为：水生动物群落按垂直方向，一般可分为：水生动物群落按垂直方向，一般可分为：水生动物群落按垂直方向，一般可分为：漂浮动物（neuston）浮游动物（plankton）游泳动物（nekton）底栖动物（benthos）附底动物（epifauna）底内动物（infauna）水生植物成层性水生植物成层性l挺水草本层l飘浮草本层l沉水草本层l沉水高草层l沉水矮草层l水底层成层现象的生态意义成层现象的生态意义l成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养的矛盾，而且由于生物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂，生物对环境的利用愈充分，提供的有机物质的数量和种类也就愈多。各层之间在利用和改造环境的过程中，具有互补作用。群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好指示。一般在良好的生态条件下，成层构造复杂，而在极端的生态条件下，成层构造简单，如极地苔原群落就十分简单。因此依据群落成层性的复杂程度，可以对生境条件作出判断。（二）（二） 群落的水平结构群落的水平结构群群群群落落落落的的的的水水水水平平平平结结结结构构构构是是是是指指指指群群群群落落落落的的的的配配配配置置置置状状状状况况况况或或或或水水水水平平平平格格格格局局局局，有有有有人人人人称称称称之之之之为为为为群群群群落落落落的的的的二二二二维维维维结结结结构构构构。关于种在群落中的分布格局已在种群部分介绍，这里重点谈谈群落的镶嵌性。镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌性性性性( ( ( (mosaic)mosaic)mosaic)mosaic) 两个层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶镶镶镶嵌嵌嵌嵌群群群群落落落落。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性的主要原因。图图图图 陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（SmithSmith， 1980 1980） （三）群落的时间结构（三）群落的时间结构光光光光、温温温温度度度度和和和和湿湿湿湿度度度度等等等等许许许许多多多多环环环环境境境境因因因因子子子子有有有有明明明明显显显显的的的的时时时时间间间间节节节节律律律律（如如如如昼昼昼昼夜夜夜夜节节节节律律律律、季季季季节节节节节节节节律律律律），受受受受这这这这些些些些因因因因子子子子的的的的影影影影响响响响，群群群群落落落落的的的的组组组组成成成成与与与与结结结结构构构构也也也也随随随随时时时时间间间间序序序序列列列列发发发发生生生生有有有有规规规规律律律律的的的的变变变变化化化化。这这这这就就就就是是是是群落的的时间格局。群落的的时间格局。群落的的时间格局。群落的的时间格局。 群群群群落落落落的的的的外外外外貌貌貌貌( ( ( (physiognomy)physiognomy)physiognomy)physiognomy)是是是是认认认认识识识识植植植植物物物物群群群群落落落落的的的的基基基基础础础础，也也也也是是是是区区区区分分分分不不不不同同同同植植植植被被被被类类类类型型型型的的的的主主主主要要要要标标标标志志志志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根据外貌区别开来的。就森林而言，针叶林，夏绿阔叶林，常绿阔叶林和热带雨林等，也是根据外貌区别出来的。群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结构。l植物群落表现最明显的就是季季相相（群群落落外外貌貌随随着着气气候候季季节节性性交交替替，群群落落呈呈现现不不同同的的外貌外貌）。如温带草原外貌一年四季的变化。l动物群落时间格局主要表现为：1.群落中动物的季节变化。如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。2.群落的昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。（四）群落交错区与边缘效应（四）群落交错区与边缘效应l l群群群群落落落落交交交交错错错错区区区区（ecotoneecotoneecotoneecotone）：是是是是两两两两个个个个或或或或多多多多个个个个群群群群落落落落之之之之间间间间（或或或或生生生生态态态态地地地地带带带带之之之之间间间间）的的的的过过过过渡渡渡渡区区区区域域域域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。l l边边边边缘缘缘缘效效效效应应应应：群群群群落落落落交交交交错错错错区区区区种种种种的的的的数数数数目目目目及及及及一一一一些些些些种种种种的的的的密密密密度度度度有有有有增增增增大大大大的的的的趋趋趋趋势势势势。群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。l l边边边边缘缘缘缘种种种种：是是是是称称称称仅仅仅仅发发发发生生生生于于于于群群群群落落落落交交交交错错错错区区区区，或或或或原原原原产产产产于于于于交交交交错区，在交错区最丰富的物种。错区，在交错区最丰富的物种。错区，在交错区最丰富的物种。错区，在交错区最丰富的物种。Edgeeffectandecotone目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发、均使原有景观的界面发生变化。这些新的交错带可看做半渗透界面，它可以控制不同系统之间能量、物质与信息的流通。三、影响生物群落结构的因素三、影响生物群落结构的因素l（一）生物因素对群落结构的影响（一）生物因素对群落结构的影响 l（二）干扰对群落结构的影响（二）干扰对群落结构的影响l（三）空间异质性与群落结构（三）空间异质性与群落结构l（四）岛屿与群落结构（四）岛屿与群落结构l（五）物种丰富度的简单模型（五）物种丰富度的简单模型l（六）平衡说与非平衡说（六）平衡说与非平衡说（一）生物因素对群落结构的影响（一）生物因素对群落结构的影响1.1.竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响l如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。竞争竞争1.Increasednicheoverlap2.Decreasednichebreadth3.Increasedrangeofresourcesutilized.图图. The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.2.2.捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响l1)泛泛泛泛化化化化捕捕捕捕食食食食者者者者的的捕捕食食强强度度与与植植物物多多样样性性的的关关系系是是呈呈单单峰峰曲曲线线。如兔，食草压力的加强，将有竞争能力的植物种吃掉，使草地的植物种数增加，提高多样性。但捕食压力过高时，植物种数又随之降低，因为兔吃一些不适口的植物。l2)如果具具选选选选择择择择性性性性的的的的捕捕捕捕食食食食者者者者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。l3)3)特特特特化化化化的的的的捕捕捕捕食食食食者者者者，容易控制被食者物种。因此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象。当其被食种成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得明显的生物防治效果。例如仙人掌（Opundia）被引入澳大利亚后成为一大危害，后又引入食性专化的捕食蛾(Cactoblastic cactorum)，才使这种植物害得到控制。图图图图 围墙围墙围墙围墙的左的左的左的左边边边边是是是是将将将将kangaroo ratskangaroo rats移走的地移走的地移走的地移走的地区区区区。其植被明。其植被明。其植被明。其植被明显显显显的的的的较较较较多。多。多。多。PredationasastructuringforceR. T. Paine (1966) studied the communities ofinvertebratesandalgaeintherockyintertidalzoneatNeahBay,Washington(Fig.11.7).This system is composed of a large group ofinvertebrates and algae, with a single topcarnivore,thestarfish,Pisaster ochraceous.移走starfish之后，种类从原本的15种，下降到只有8种。Keystonepredatorhypothesis.Fig. The rocky Fig. The rocky intertidalintertidal community. community.（二）干扰对群落结构的影响（二）干扰对群落结构的影响 1.1.干扰与层盖度干扰与层盖度l干扰对群落种不同层和不同层片的影响是不同的。2.2.干扰与群落的缺口干扰与群落的缺口l1)缺口（断层）（gaps）l2)2)抽抽彩彩式式竞竞争争提提高高群群落落多多样样性性：群落中具有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种；这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。l3)有些在缺口的物种更替有规律性，在不同时期群落的多样性是不同的。3.3.中度干扰假说中度干扰假说l不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的。l lConnellConnellConnellConnell等等等等提提提提出出出出的的的的中中中中等等等等干干干干扰扰扰扰说说说说（intermediate intermediate intermediate intermediate disturbance disturbance disturbance disturbance hypothesishypothesishypothesishypothesis）认认认认为为为为，群群群群落落落落在在在在中中中中等等等等程程程程度度度度的的的的干干干干扰扰扰扰水水水水平平平平能能能能维维维维持持持持高高高高多多多多样样样样性性性性。其理由是：在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶极期，则多样性也不很高；只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。IntermediatedisturbanceJ. H. Connell (1979) introduced theintermediatedisturbancehypothesistoexplainthenumberofspeciescoexistinginacommunity.(Fig.)Atlowlevelsofdisturbance,competitionorpredationprocessesConnelltermed“compensatory mechanisms” reducesspeciesdiversity.Fig. Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of Fig. Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.disturbance.4.4.干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理l如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰。l群落中不断地出现断层、斑块状镶嵌及新的小群落，都可能是维持和产生生态多样性的动力。在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面应注意运用干扰理论，开展适度干扰的研究，以利于生物多样性的保护。( (三三) ) 空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构1.1.非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性l环境的空间异质性：环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。 2.2.生物空间异质性生物空间异质性l植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。( (四四) ) 岛屿与群落结构岛屿与群落结构1.岛屿的种数面积关系岛屿的种数面积关系 1 1）岛屿的概念）岛屿的概念l岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。岛屿岛屿形成的因素形成的因素（1）海水面的升降。（2）大陸地壳的隆降。（3）珊瑚礁分布的地区，由于珊瑚礁的生物作用，再加上其他有利的外在条件辅助之下，珊瑚礁也能造出岛屿。岛屿岛屿的诞生诞生1.大陆岛屿：曾属大陆一部份的陆地碎块。例如台湾、海南岛、澎湖、印尼等等。2.海洋岛屿：自海底冒出水面的，从未与另一陆地相连。例如绿岛、夏威夷等等。2）岛屿的种类）岛屿的种类面积关系面积关系l在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多（岛屿效应）。Preston(1962)将这一关系用简单方程描述：S=cAzl该 公 式 经 过 对 数 转 换 后 ， 变 为 ： lgS=zlgA+lgc式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物种的数目，c，z为常数，z表示种数面积关系中回归的斜率，c表示单位面积种数的常数。图3-7 Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系2.MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说lMacArthurMacArthur 和和Wilson(1967)Wilson(1967)认认为为，岛岛屿屿上上物物种种数数目目是是迁迁入入和和消消失失之之间间动动态态平平衡衡的的结结果果。不不断断有有物物种种灭灭亡亡，也也不不断断有有同同种种或或别别种种的的迁迁入入而而补补偿偿灭灭亡亡的物种。的物种。l1.岛屿上的物种数不随时间而变化；l2.动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替；l3.大岛比小岛能“供养”更多的种；l4.随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。3.岛屿生态与自然保护岛屿生态与自然保护l l1 1）自然保护区）自然保护区）自然保护区）自然保护区是指为了保护自然和自然资源，保护珍稀、濒危和本地特产种类的生物资源以及保护不同生态类型有代表性的自然生态系统而划出的一定空间范围而加以保护的地区。l l2 2）“ “岛屿生物地理学岛屿生物地理学岛屿生物地理学岛屿生物地理学” ”理论理论理论理论1967年，MacArthur和Wilson在岛屿生物学研究中创立了“岛屿生物地理学”理论a.岛屿面积越大，生境多样性越大，物种灭绝率越小，因此物种丰富度亦越大；b.隔离程度越高，物种迁入率越低，物种丰富度越低；c.面积大而隔离度又低的岛屿具有较高的平衡物种丰富度的功能；d.面积小或隔离度低的生境具有较高的种周转率。l自然保护区在很大程度上可被看作是被人类栖息地所包围的陆地“生境岛”。“岛屿生物地理学”理论自20世纪70年代以来成为自然保护区设计的主要理论基础。l l3 3）自然保护区设计原则自然保护区设计原则自然保护区设计原则自然保护区设计原则a.大保护区比小保护区好；b.栖息地是同质的保护区，一般应尽可能少地分成不相连的碎片；c.栖息地是同质的保护区，如果要分成几个不相连的保护区，这些保护区应尽可能地靠近；d.如果是几个不相连的保护区，这些保护区应等距离排列；e.如果有几个不相连的保护区，用廊道把它们连接起来，也许会明显的改进保护功能；f.只要条件允许，任何保护区应尽可能接近圆形，以缩短保护区内物种扩散距离。(五五) 一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型l1.群群落落物物种种的的平平均均生生态态位位宽宽度度和和平平均均生生态态位位重重叠叠是是一一定定值值时时，资资源源利利用用范范围围越越大大，群群落落将将含含有更多的种数。有更多的种数。l2.当当资资源源利利用用范范围围一一定定时时，群群落落物物种种的的平平均均生生态态位位宽宽度度越越小小（表表示示种种在在资资源源上上越越分分化化，生生态态位越窄），群落有更高的物种数。位越窄），群落有更高的物种数。l3.当当资资源源利利用用范范围围一一定定时时，群群落落物物种种平平均均生生态态位位重重叠叠越越大大（物物种种间间利利用用资资源源中中重重叠叠较较多多），群落将含有更多的种数。，群落将含有更多的种数。l4.当当资资源源利利用用范范围围一一定定时时，群群落落中中利利用用资资源源越越充充分分，含含有有更更多多的的物物种种数数；若若群群落落种种有有一一部分资源未被利用，所含种数就越少。部分资源未被利用，所含种数就越少。l l竞竞竞竞争争争争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰富度取决于有效资源范围的大小（a），种的特化程度（b）和生态位重叠的程度（c）。l l捕捕捕捕食食食食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被利用的资源，使种数少（d）；捕食者将一些种的数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共存（c）。l l岛岛岛岛屿屿屿屿：由于面积小，资源范围减少（a）；种被消灭的风险大，群落的饱和度低（d）；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。(六六) 平衡说和非平衡说平衡说和非平衡说l l平平衡衡说说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。l l非非平平衡衡说说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性。