植物激素及作用机理植物激素及作用机理14植物学王姣.植物激素的研究是在植物激素的研究是在 20世世纪纪30年代从生年代从生长长素的研究开的素的研究开的 , 50 年代又确定了赤霉素和年代又确定了赤霉素和细细胞分裂素胞分裂素 , 60 年代以来年代以来, 脱落酸和乙脱落酸和乙烯烯被被列入植物激素的名列入植物激素的名单单中。中。植物激素是指植物激素是指 一一 些在植物体内合成些在植物体内合成 , 并从并从产产 生之生之处处运送到运送到别处别处 , 对对生生长发长发育育产产生生显显著著作用的微量作用的微量(1mo1/ L 以以 下下 ) 有机物有机物 ，在，在植物的生植物的生长发长发育等多种生理育等多种生理过过程以及器官程以及器官发发育、形育、形态态建成等方面起重要建成等方面起重要调节调节作用，也影作用，也影响响农农作物的作物的产产量、品量、品质质和抗性等重要性状。和抗性等重要性状。.植物激素植物激素类类型：型：生长素（Auxin）赤霉素（GA）细胞分裂素（CTK）脱落酸（abscisic acid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）茉莉酸(JA)和水杨酸(SA). 前前 3 类类都是促都是促进进生生长发长发育的物育的物质质 乙乙烯烯主要是一种促主要是一种促进进器官成熟的物器官成熟的物质质 , 脱落酸是一种抑制生脱落酸是一种抑制生长发长发育的物育的物质质.植物激素的定植物激素的定义义1.产产生于生于植物体内植物体内的特殊部位，是植物在的特殊部位，是植物在正常正常发发育育过过程中或特殊程中或特殊环环境条件下的境条件下的代代谢产谢产物物；2.能从合成部位能从合成部位运运输输到作用部位；到作用部位；3.不是不是营营养物养物质质，仅仅以很以很低的低的浓浓度度产产生各生各种特殊的种特殊的调调控作用。控作用。.生长素的发现1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究1880年达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。1928年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质，能够控制胚芽生长。1934年，凯格等人从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质,并命名它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。除了IAA以外,植物体内还有其他生长素类物质，如苯乙酸(phenylaceticacid,PAA)，吲哚丁酸(indolebutyricacid,IBA).英国的CharlesDarwin(1880)在进行植物向光性实验时,发现：在单方向光照射下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,即使是单侧光照也不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲。因此,他认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不同。.荷兰的F.W.Went(1928)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼脂薄片上,约1h后,移去芽鞘尖端,将琼脂切成小块,再把这些琼小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块,则不弯曲,这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼脂,再传到去顶胚芽鞘,这种影响确是化学本质,Went称之为生长素。.生长素在植物体内的分布和运输生长素在高等植物中分布很广,根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微,1g鲜重植物材料一般含10100ng生长素。生生长长素大多集中在生素大多集中在生长长旺盛的部旺盛的部分分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等),而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。.通常把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素(freeauxin),把要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素,称为束缚生长素(boundauxin)。自由生长素有活性,而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。.束缚生长素在植物体内的作用：1)作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖(indoleacetylglucose),在种子和贮藏器官中特别多,是生长素的贮藏形式。2)作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)贮存于种子中,发芽时,比吲哚乙酸更易于运输到地上部位。3)解毒作用。自由生长素过多时,往往对植物产生毒害。.生长素运输方式有2种:一种是和其他同化产物一样,通过韧皮部运输,运输速度约为12.4cm/h,运输方向决定于两端有机物浓度差等因素;另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输(polartransport)。.生长素的生物合成生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素,但数量很微。生长素生物合成的前体主要是色氨酸(tryptophan)。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤。生长素生物合成的途径主要有4条.吲哚丙酮酸途径色氨酸通过转氨作用,形成吲哚丙酮酸(indolepyruvicacid),再脱羧形成吲哚乙醛,后者经过脱氢变成吲哚乙酸。色胺途径色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine),再氧化转氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。吲哚乙醇途径黄瓜幼苗中含有吲哚乙醇(indoleethanol),外施吲哚乙醇可转变为吲哚乙醛,最终形成吲哚乙酸吲哚乙腈途径一些十字花科的植物有一种天然产物芸苔葡糖硫苷(glucobrassicin),它经过吲哚乙腈(indoleacetonitrile)形成吲哚乙酸。.生长素的降解酶促降解生长素的酶促降解可分为脱羧降解(decarboxylateddegradation)和不脱羧降解(non-decarboxylateddegradation)。光氧化体外的吲哚乙酸在核黄素催化下,可被光氧化,产物是吲哚醛(indolealdehyde)和亚甲基羟吲哚。.生长素的生理作用生长素的生理作用是广泛的,它影响细胞裂、伸长和分化,也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。促促进进作用作用促进雌花增加,单性结实,子房壁生长,细胞分裂,维管束分化,光合产物分配,叶片扩大,茎伸长,偏上性生长,乙烯产生,叶片脱落,形成层活性,伤口愈合,不定根形成,种发芽,侧根形成,根瘤形成,种子和果实生长,座果,顶端优势。抑制作用抑制作用抑制花朵脱落,侧枝生长,块根形成,叶片衰老。生生长长素素对细对细胞伸胞伸长长的促的促进进作用作用 ,与生与生长长素素浓浓度度 、细细胞年胞年龄龄和植物器官和植物器官 种种类类有关。一有关。一 般生般生长长素在素在低低浓浓度度时时可可促促进进生生长长 ,浓浓度度较较高高则则会会抑制抑制生生长长 , 如果如果浓浓度更高度更高则则 会使植物会使植物受受伤伤。.生长素的作用机理生长素作用于细胞时,首先与受体结合,经过一系列过程,植使细胞壁介质酸化和蛋白质形成,最终表现出细胞长大。(一)受体所谓激素受体(hormonereceptor),是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合,进一步引起一系列生理生化变化的物质。物激素影响植的生长发育,但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中,而必须与激素受体结合,才能发挥其生理、生化作用。.生长素受体(auxinreceptor)是激素受体的一种。大多数生长素受体是位于膜上的生长素结合蛋白(auxin-bindingprotein),位于质膜、内质网或液泡膜上,它们的功能主要是使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外,引起质膜的超极化,胞壁松弛。也有少数生长素受体是位于细胞质/细胞核的可溶性生长素结合蛋白,促进mRNA合成。.(二)信号转导IP3，DAG和CaCaM是生长素信号转导系统的组成。生长素受体数量少且移动慢,要引发细胞内的生化反应和特定基因表达,必须有赖信号转导系统去有效地传递及扩大信息。实验证明,用人工合成的生长素类物质2,4-二氯苯氧乙酸处理可提高大豆质膜上磷酸酯酶C的活性,产生较多IP3和DAG。此外,IP3打开细胞器的钙通道,释出Ca2+到胞质溶胶,与CaM结合,因此IP3，DAG和CaCaM是生长素信号转导系统的组成。.(三)细胞壁酸化作用生长素与受体结合,进一步通过信号转导,促进质子泵活化,把质子(H+)排到细胞壁。质子排出有两种假说:假假说说是生长素活化质膜上原已存在的H+-ATP酶,反应迅速;假假说说是生长素促使在质膜合成新的H+-ATP酶,反应较慢,这些酶分泌H+到细胞壁去。.当细胞壁环境酸化后,一些在细胞壁中的酶被激活。例如,水解果胶质的-半乳糖苷酶在pH45时的活性比在pH7时的高310倍;-1,4-葡聚糖酶用生长素处理后,活性增加100倍,把固体形式的多糖转变为水溶性糖。此外,在酸性环境中,对酸不稳定的键(H键)易断裂。例如,木葡聚糖聚合体(xyloglucanpolymer)与纤维素微纤丝(cellulosemicrofibril)结合的氢键非常疏松,很易断裂。因此,细胞壁多糖分子间结构交织点破裂,联系松弛,细胞壁可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长,生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速度一致,故此,把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论,称为酸生长学说.(四)核酸和蛋白质的合成生长素促进细胞生长除了使细胞壁松弛外,还促进RNA和蛋白质的合成。试验指出,以生长素处理豌豆上胚轴,3天后,顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照组增多2.5倍,RNA含量增多4倍。如果用RNA合成抑制剂放线菌素D(actinomycinD)处理,则RNA合成速度降低;如用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺(cycloheximide)处理,则蛋白质的合成受到抑制。试验指出,用50mol/L生长素处理玉米芽鞘,20min后,芽鞘延长,此时从芽鞘分离出的mRNA在含有S35的蛋氨酸的无细胞胚乳提取物中能翻译出有S35标记的蛋白质。由此可见,生长素确是能够促进RNA和蛋白质的合成。.生长素诱导细胞壁松弛,随着细胞伸长,必须不断地补充新的细胞壁成分,否则细胞壁会越来越薄。试验证实,生长素促进RNA和蛋白质合成后,会形成新的酶蛋白和新的细胞壁成分,不断补充插入细胞壁的骨架中。综上所述,生长素一方面活化质膜上的ATP酶,促使细胞壁环境酸化,增加可塑性,从而增强细胞渗透吸水的能力,液泡不断增大,细胞体积也加大;另一方面,生长素促进RNA和蛋白质的合成,为原生质体和细胞壁的合成提供原料,保持持久性生长。. 赤霉素的赤霉素的发现发现 1926 年年(gibberellin) 是日本人黑是日本人黑泽泽英一英一 ( Kurosawa E .) 从水稻从水稻恶恶苗苗病的研究中病的研究中发现发现赤霉素赤霉素 。患。患恶恶苗病的水稻植株之所以苗病的水稻植株之所以发发生徒生徒长长 , 是由是由 病菌分泌出来的物病菌分泌出来的物 质质引起的引起的 。 这这种病菌称种病菌称为为赤霉菌赤霉菌( Gibberella fujikuroi ) , 赤霉素的名称由此而来。赤霉素的名称由此而来。 1938 年日本人薮田年日本人薮田贞贞次郎次郎 ( Yabuta T .) 等从水稻等从水稻 赤霉菌中分离出赤赤霉菌中分离出赤霉素霉素结结晶晶 , 但但这项这项研究在第二次世界大研究在第二次世界大战战爆爆发发后即被迫停后即被迫停顿顿。 战战后后 , 日本的赤霉素研究被介日本的赤霉素研究被介绍绍到国外到国外 , 立即引起各国立即引起各国 的重的重视视。 1959 年年由克由克罗罗斯等斯等确定其化学确定其化学结结构构 。 现现已知植已知植 物体内物体内 普遍普遍 存存在赤霉素在赤霉素。. 赤霉素的化学赤霉素的化学结结构构 赤霉素是一种双萜, 由4个异戊二烯单位组成。 其基本结构赤霉素烷(gibberellane ),有4个环。在赤霉素烷上 ,由于双键、羟基数目和 位置的不同,形成了各种赤霉素。但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。 .赤霉素的分布和运输赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素的种类很多,1955年分离出GA1,GA2和GA3三种,以后陆续发现,至1998年底已报道有126种赤霉素(GA126)（数字代表该赤霉素发现早晚的顺序）赤霉素和生长素一样,较多存在于植株生长旺盛的部分,如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是11000ng/g鲜重,果实和种子(尤其是未成熟种子)的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有2种以上的赤霉素,而且赤霉素的种类、数量和状态(自由态或结合态)都因植物发育时期而异。赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输,而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。至于运输速度,不同植物差异很大。.赤霉素的生理作用赤霉素的生理作用可归纳如下:促进作用促进两性花的雄花形成,单性结实,某些植物开花,细胞分裂,叶片扩大,抽苔,茎延长,侧枝生长,胚轴弯钩变直,种子发芽,果实生长,某些植物座果。抑制作用抑制成熟,侧芽休眠,衰老,块茎形成。.赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面:1.促进麦芽糖化赤霉素诱发-淀粉酶的形成这一发现,已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料,借用大麦发芽后产生的淀粉酶,使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分(约占原料大麦干重的10%),同时,又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成淀粉酶,就可以完成糖化过程,不需要种子发芽。可节约粮食,降低成本,并能缩短生产期12天,不影响啤酒品质。2.促进营养生长赤霉素对根的伸长无促进作用,但显著促进茎叶生长。在水稻“三系”的制种过程中,不育系往往包穗,影响结实率,可在主穗“破口”到见穗时喷施赤霉素,使节间细胞延长,减少包穗程度,提高制种产量。该措施现已在全国推广应用。栽种以切花为生产目的的花卉(如菊花、唐菖蒲)时,如茎(花轴)过短,可略喷施赤霉素,以达到规格要求的长度。3.防止脱落用赤霉素处理花、果,可阻止花柄和果柄离层的形成,防止花、果脱落,提高座果率。4.打破休眠赤霉素溶液可打破马铃薯块茎的休眠。.赤霉素的作用机理赤霉素的受体位于质膜的外表面,信号通过某种信息传递途径到达细胞核,调节细胞延长和形成蛋白质(一)赤霉素显著促进茎、叶的延长赤霉素促进茎延长是与细胞壁伸展性有关的,但解释不同。有人用赤霉素消除细胞壁中Ca2+的作用来解释赤霉素促进细胞延长的原因。细胞壁里有Ca2+。Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用,因为Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起,不易伸展,所以抑制细胞伸长。赤霉素能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶胶中,细胞壁里的Ca2+水平就下降,细胞壁的伸展性加大,生长加快。也有认为赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶(xyloglucanendotransglycosylase,XET)活性,所以细胞延长。木葡聚糖是初生壁的主要组成。XET可使木葡聚糖产生内转基作用,把木葡聚糖切开,然后重新形成另一个木葡聚糖分子,再排列为木葡聚-纤维素网。.(二)赤霉素促进RNA和蛋白质合成赤霉素对RNA和蛋白质合成的影响的研究,一般都以禾谷类种子为材料（因为取材方便,效果显著）,实验证明,以GA3处理大麦糊粉层1h内,-淀粉酶的mRNA就出现,随着时间推后,数量增多。这就证明GA3对-淀粉酶合成的影响是控制DNA转录为mRNA。.(三)GA调节IAA水平GA可使内源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而IAA的合成前体(色氨酸)增多。此外，GA还促进束缚型的IAA释放出游离的IAA。以上三个方面都增加细胞内IAA的水平，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。但GA具有许多自己独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，GA具有独特的效应，而IAA就无这方面的功能。.通过分析水稻矮化突变体获得位于细胞核中的受体GID1蛋白。GA与GID1蛋白结合启动GID1与蛋白降解复合体SCF的相互作用，活化SCF，降解转导网络中的枢纽DELLA蛋白（有遏制植物生长发育的作用）。当DELLA上的GA信号感受区接收到GA信号后，这种阻遏解除，植株就能正常的生长发育。. 细细胞分裂素的胞分裂素的发现发现 （一）（一）发现发现 1948年斯年斯库库格和格和崔澂等在崔澂等在寻寻找促找促进组织进组织培养中培养中细细胞分胞分裂物裂物质时质时，发现发现生生长长素存在素存在时时腺腺嘌嘌呤具有促呤具有促进细进细胞分裂的胞分裂的活性活性 1955年米勒等年米勒等发现发现DNA降解物能促降解物能促进细进细胞分裂胞分裂 1956年米勒年米勒纯纯化出了激化出了激动动素素结结晶，并晶，并鉴鉴定其化学定其化学结结构构为为6-呋呋喃氨基喃氨基嘌嘌呤呤 1963年莱撒姆从未成熟的玉米粒子中分离出一种年莱撒姆从未成熟的玉米粒子中分离出一种类类似似激激动动素的素的细细胞分裂促胞分裂促进进物物质质，命名，命名为为玉米素玉米素 1965年斯年斯库库格等将源于植物，生理活性格等将源于植物，生理活性类类似激似激动动素的素的化合物化合物统统称称为细为细胞分裂素胞分裂素 .细胞分裂素是腺嘌呤(adenine,即6-aminopurine,6-氨基嘌呤)的衍生物(图8-16)。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时,则形成各种不同的细胞分裂素。.细胞分裂素的分布和运输细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中。高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖、未成熟的种子，萌发的种子和生长着的果实等。一般来说,细胞分裂素的含量为11000ng/g。从高等植物中发现的细胞分裂素,大多数是玉米素或玉米素核苷。细胞分裂素在植物体内的运输,主要是从根部合成处通过木质部运到地上部,少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走。.细胞分裂素的生物合成和代谢一般认为,细胞分裂素在根尖合成,经木质部运到地上部分。但是随着研究的深入,发现根并不是细胞分裂素惟一的合成部位。陈政茂等(1978)首先证明标记的腺嘌呤能掺入无根的烟草组织的地上部,合成异戊烯基腺嘌呤等。Koda等(1980)培养石刁柏茎顶端,培养基及茎中的细胞分裂素总含量有所增加,这说明茎端能合成细胞分裂素。萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。细胞分裂素的生物合成有两条途径:由tRNA水解产生（次要的）和从头合成（主要的）。高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧为氧化剂,催化细胞分裂素N6上不饱和侧链裂解,释放出腺嘌呤等,彻底失去活性。.烟草组织培养发现,细胞分裂素的前体是甲瓦龙酸,转化为异戊烯基焦磷酸(iPP)之后,和腺苷-5-磷酸(AMP)作用,在2异戊烯基转移酶(2isopentenyltransferase,2-iPT)催化下形成异戊烯基腺苷-5-一磷酸盐9R-5PiP,这是游离细胞分裂素生物合成的关键骤。9R-5PiP进一步去磷酸化,脱去核糖,最后在细胞分裂素氧化酶作用下形成玉米素.细胞分裂素的生理作用和应用促进作用促进细胞分裂,地上部分化,侧芽生长,叶片扩大,气孔张开,偏上性生长,伤口愈合,种子发芽,形成层活动,根瘤形成,果实生长,某些植物座果。抑制作用抑制不定根形成,侧根形成,叶片衰老(延缓).1.细胞分裂素的生理作用是多方面的,它主要的作用是促进细胞分裂。生长素促进核的有丝分裂,而细胞分裂素调控细胞质分裂。细胞分裂素也可以使细胞体积加大,但和生长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大,而不是伸长。2.诱导芽的分化，有研究表明,愈伤组织是产生根或产生芽,取决于生长素和激动素浓度的比值。当激动素/生长素的比值低时,诱导根的分化;两者比值处于中间水平时,愈伤组织只生长而不分化;两者比值较高时,则诱导芽的形成。从这里可以看出,诱导形成根还是芽是受IAA和激动素不同浓度比值控制的,而在芽的分化中,激动素则起着重要的作用。3.延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐衰老,叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间,推迟离体叶片衰老。.细胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上，主要作用用于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓叶片衰老。.细细胞分裂素的作用机理胞分裂素的作用机理（一）（一）细细胞分裂素受体胞分裂素受体 高等植物高等植物细细胞分裂素的信号胞分裂素的信号传递传递具有典型的具有典型的组组氨酸氨酸 蛋白激蛋白激酶酶结结构构 细细胞分裂素的胞分裂素的结结合位点有多种不同的合位点有多种不同的报报道。有人道。有人 以以小麦胚的核糖体小麦胚的核糖体为为材材 料料 , 发现发现其中含有一种高度其中含有一种高度专专一性和高一性和高亲亲和力的和力的细细胞分裂素胞分裂素结结合蛋白合蛋白 , 相相对对分子分子质质量量为为 1 .83 105 , 含有含有4 个个亚亚基。有基。有报报道道认为绿认为绿豆豆线线粒体有与粒体有与细细 胞分裂素胞分裂素亲亲和力非常高的和力非常高的结结合蛋白合蛋白 。黄。黄海等海等 (1987 ) 发现发现小麦叶片叶小麦叶片叶绿绿体中也存在体中也存在细细胞分裂胞分裂素受体。素受体。 .一一类类是是细细胞胞质质受体受体 ZBPZBP-ZeatinZBP-Zeatin可以促可以促进进RNARNA聚合聚合酶酶I I和和RNA RNA 聚合聚合酶酶IIII活性，活性，提高了核糖体提高了核糖体RNARNA和蛋白和蛋白质编码质编码基因的基因的转录转录。ZBPZBP的的对对转录转录活性的提高具有普遍性，很活性的提高具有普遍性，很难难解解释释CTKCTK对对特异基因特异基因表达的促表达的促进进。所以。所以CTKCTK诱导诱导特异基因的表达可能特异基因的表达可能还还存在存在着其他途径。着其他途径。 二二类类是是质质膜受体膜受体 CKI1 与与ETR1ETR1基因基因编码编码的乙的乙烯烯受体受体非常非常类类似的蛋白似的蛋白质质，其蛋白氨基酸序列完全符合目前，其蛋白氨基酸序列完全符合目前发现发现的受体二元的受体二元调节调节系系统统模型。由于模型。由于ETR1ETR1蛋白已蛋白已经经确确定是乙定是乙烯烯受体，受体，CKI1CKI1蛋白与蛋白与ETR1ETR1蛋白的蛋白的这这种种类类似性，似性，说说明明CKI1CKI1蛋白极有可能是蛋白极有可能是细细胞分裂素的受体。胞分裂素的受体。细细胞分裂素受体胞分裂素受体.（二）（二）细细胞分裂素胞分裂素对对基因表达的基因表达的调调控控 1 细细胞分裂素促胞分裂素促进转录进转录 激激动动素能与豌豆芽染色素能与豌豆芽染色质结质结合合 , 调节调节基因活性基因活性 , 促促进进 RNA 合成。合成。 2 细细胞分裂素是植物胞分裂素是植物tRNA的的组组成成分成成分 3 细细胞分裂素可以促胞分裂素可以促进进蛋白蛋白质质的生物合成的生物合成细细 胞分裂素可以胞分裂素可以 促促进进蛋白蛋白 质质 的的 生物合生物合 成。成。 因因为细为细胞分裂素存在胞分裂素存在 于于 核核 糖糖体上体上 , 促促进进核核 糖体与糖体与 mRNA结结合合 , 形成多核糖形成多核糖 体体 , 加加 速速翻翻译译速度速度 , 形成新的蛋白形成新的蛋白质质 。 .拟南芥细胞分裂信号转导：CTK与受体CRE1的组蛋白激酶(HPK)部分结合，实现跨膜转导。由CRE1的接受区D将磷酸基团传给组氨酸磷酸转移蛋白（AHP）,AHP进入细胞核后，通过反应调节蛋白（ARR）引起基因表达或通过其他效应物引起CTK诱导的生理反应，如细胞分裂。.脱落酸的脱落酸的发现发现1964年,美国F.T.Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中,提取出一种促进棉桃脱落的激素,命名为脱落素(abscisin)。1963年，英国P.F.Wareing等从槭树将要脱落的叶子中,提取出一种促进芽休眠的激素,命名为休眠素(dormin)。后来证明,脱落素和休眠素是同一物质。1965年确定其化学结构。1967年在第六届国际生长物质会议上统一称之为脱落酸(abscisicacid,ABA).脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。相对分子质量为264.3。.脱落酸的分布与运输脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是1050ng/g鲜重,其量甚微。脱落酸运输不存在极性。脱落酸主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸糖苷形式运输。.脱落酸的全株运输脱落酸的胞内分配 叶中合成的ABA主要沿韧皮部向下运输。根中合成的ABA可随导管汁液迅速运至叶片。主要以游离型的ABA为运输形式。.脱落酸生物合成的途径主要有两条1 C15途径 （直接途径） 类萜途径 ABA的合成是由异戊烯焦磷酸（IPP）法尼基焦磷酸（FPP）脱落酸（ABA） 2C40途径（间接途径）IPPFPP类胡萝卜素（玉米黄素、紫黄素、新黄素）黄质醛脱落酸醛脱落酸.脱落酸代谢途径:1.氧化降解途径ABA在单加氧酶作用下,首先形成8-羟甲基ABA,然后氧化成略有活性的红花菜豆酸(phaseicacid,PA),进一步还原为完全失去活性的二氢红花菜豆酸(dihydrophaseicacid,DPA),DPA在成熟菜豆中的浓度比ABA的高100倍2.结合失活途径ABA和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态ABA,其中主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷,它们是ABA筛管或导管中的运输形式。游离态ABA和结合态ABA在植物体中可相互转变。在正常环境中游离态ABA极少,环境胁迫时大量结合态ABA转变为游离态ABA,但胁迫解除后则恢复为结合态ABA。.脱落酸的生理作用和应用脱落酸是植物体中最重要的生长抑制剂,因为它抑制核酸和蛋白质的生物合成。它的生理作用总结如下:促进作用促进叶、花、果脱落,气孔关闭,侧芽、块茎休眠,叶片衰老,光合产物运向发育着的种子,果实产生乙烯,果实成熟。抑制作用抑制种子发芽,IAA运输,植株生长。.脱落酸几种主要生理作用1.促进脱落把带第一对叶的棉花幼苗茎切下来,用注射器把含有脱落酸的琼脂注入叶柄切面上或茎的切面上,经过一定时间以后,在叶柄上施加一定的外力,叶柄就会脱落。.2.促进休眠脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。现已证明,脱落酸是在短日照下形成的,而赤霉素是在长日照下形成。人们认为,植物的休眠和生长,是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都来自甲瓦龙酸,通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸,然后在光敏色素作用下,长日照条件形成赤霉素,短日照条件形成脱落酸,因此,夏季日照长,产生赤霉素使植株继续生长;而冬季来临前日照短,产生脱落酸,使芽进入休眠。.3.促进气孔关闭将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭。当植物体内水分亏缺时,叶肉细胞或根部的ABA会迅速运到保卫细胞。保卫细胞ABA浓度增高,气孔就会关闭。ABA促使气孔关闭的原因是:ABA会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶pH,一方面抑制保卫细胞质膜上的内向K+通道蛋白活性,抑制外向K+通道蛋白活性,保卫细胞内K+浓度减少;与此同时,ABA活化外向Cl-通道蛋白,Cl-外流,保卫细胞内Cl-浓度减少,保卫细胞膨压就下降,气孔关闭.4.提高抗逆性一般来说,脱落酸在逆境条件下迅速形成,使植物的生理发生变化,以适应环境,所以脱落酸又称为“应激激素”。最常见例子是叶片缺水时,叶片中的脱落酸迅速增多,引起气孔迅速关闭,减少水分散失,提高抗旱能力。现在越来越多的事实证明,脱落酸在逆境下,还有增加脯氨酸含量,稳定膜结构等效应。目前已证实,脱落酸能提高植物对低温、干旱、水涝和盐渍等不良条件的适应能力,外施脱落酸可提高植物对上述不良条件的抗性。.脱落酸控制植物生长,提高抗逆性,促进休眠,这些都是农业生产上的重要问题。由于脱落酸价格昂贵,目前很少大规模应用于生产。不过,具有类似脱落酸生理功能而价格便宜的代用品,或用发酵法获得便宜的脱落酸。.脱落酸作用机理脱落酸作用机理1、对对酶酶蛋白蛋白变变构构调节调节,改改变变酶酶分子分子结结构，使构，使酶酶分子分子结结构不能与底物构不能与底物结结合。合。 2、阻碍、阻碍DNA聚合聚合酶酶活性，使活性，使DNA转录转录不能不能进进行，行，对对基因表达起基因表达起调调控作用。控作用。3、ABA诱导诱导胞液胞液Ca2+水平水平变变化，使化，使Ca2+成成为为第二第二信使。信使。.11质质膜上膜上ABA受体与受体与ABA相相结结合合2诱导细诱导细胞内胞内产产生活性氧生活性氧ROS，它，它们们作作为为第二信使激活第二信使激活质质膜的膜的钙钙离离子通道，使胞外子通道，使胞外钙钙离子流入胞内离子流入胞内3ABA还还同同时时使使细细胞内的胞内的cADPR(环环化化ADP核糖核糖)和和IP3(三磷酸肌醇水平升高，三磷酸肌醇水平升高，它它们们又激活液泡膜上又激活液泡膜上钙钙离子通道，使离子通道，使液泡向胞液泡向胞质质溶胶溶胶释释放放钙钙离子离子)4胞外胞外钙钙离子的流离子的流入入还还可以启可以启动动胞胞内胞内内胞内发发生生钙钙震震荡荡并促并促进钙进钙从液从液泡中泡中释释放出来放出来5钙钙离子升高（增加离子升高（增加10倍以上）会阻断倍以上）会阻断钾钾离子流入通道离子流入通道6钙钙离子升高促离子升高促进进 质质膜膜氯氯离子通道开放离子通道开放7钙钙离子离子浓浓度升高度升高抑制抑制质质膜膜质质子子泵泵，细细胞内胞内pH升高，升高，进进一步一步发发生去极生去极化作用化作用8去极化去极化导导致向外流出致向外流出的的钾钾离子通道活化离子通道活化9钾钾离子离子氯氯离子先从液泡离子先从液泡释释放到胞放到胞质质，进进而又通而又通过质过质膜上的膜上的钾钾离子和阴离子和阴离子通道向胞外离子通道向胞外释释放，放，导导致保致保卫细卫细胞水胞水势势升高，升高，导导致气孔关致气孔关闭闭.乙烯的发现19011901年俄年俄罗罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者斯圣匹得堡植物研究所的一位学者DimitryNeljubowDimitryNeljubow，煤气和，煤气和实验实验室气体，三重反室气体，三重反应应（tripleresponsetripleresponse）19101910年年H.H.CousinsH.H.Cousins向牙向牙买买加加农业农业部，香蕉和部，香蕉和柑桔的存放柑桔的存放19341934年，年，R.GaneR.Gane等，乙等，乙烯烯是内源气是内源气态态植物激素植物激素的确的确认认19591959年气相色年气相色谱谱被用于乙被用于乙烯烯的研究，乙的研究，乙烯烯作作为为植物激素的重要地位才被人植物激素的重要地位才被人们们重新重新认识认识。.乙烯及其代谢物的化学结构.生物合成生物合成合成部位：合成部位：在植物的所有活在植物的所有活细细胞中都能合成。胞中都能合成。形成形成层层和茎和茎节节区域是合成最活区域是合成最活跃跃的部位。的部位。叶片脱落、花器官衰老或者果叶片脱落、花器官衰老或者果实实成熟以及逆境因成熟以及逆境因素都会素都会诱导诱导植物体内乙植物体内乙烯烯的大量合成。的大量合成。乙乙烯烯在极低在极低浓浓度度(1 pL /L)下就具有下就具有显显著的生物著的生物效效应应，成熟苹果，成熟苹果组织组织内的乙内的乙烯浓烯浓度高达度高达2500 pL /L。幼嫩叶片的乙。幼嫩叶片的乙烯发烯发生量比成熟叶片乙生量比成熟叶片乙烯发烯发生量要大得多。生量要大得多。.乙烯的生理作用和应用乙烯的生理作用是非常广泛的,它既促进营养器官的生长,又能影响开花结实。现归纳如下:促进作用促进解除休眠,地上部和根的生长和分化,不定根形成,叶片和果实脱落,某些植物的花诱导形成,两性花中雌花形成,开花,花和果实衰老,果实成熟,茎增粗,萎蔫。抑制作用抑制某些植物开花,生长素的转运,茎和根的伸长生长。乙烯是气体,在合成部位起作用,不被转运,但是乙烯的前体ACC在植物体内是能被运输的。.乙烯的生理功能主要表现在以下几个方面:1.促进细胞扩大早年研究乙烯的作用时,就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应：不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响(处理时间为48h)“三重反应”,当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯（0.1pL/L以上）的密闭容器内，抑制伸长生长(矮化),促进横向生长(加粗),地上部失去负向重力性生长(偏上生长)。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。.2.促进果实成熟乙烯促进果实成熟的现象也是早已有所了解。骤变型果实(香蕉、番茄、苹果等)在呼吸骤变前用乙烯处理,可以催熟果实。非骤变型果实(柑橘、橙等)亦有同样效果。乙烯促进果实成熟的原因可能是:增强质膜的透性,加速呼吸,引起果肉有机物的强烈转化。.3.促进器官脱落乙烯最早被人注意的一个作用,就是乙烯会促使叶片和果实脱落。实验表明,用32P-磷酸标记菜豆切段,乙烯可促进32P掺入RNA,RNA合成加快;同样对菜豆切段给予14C-亮氨酸,乙烯也促进亮氨酸掺入蛋白质,说明乙烯也促进蛋白质合成。在叶片脱落过程中,乙烯能促进离层中纤维素酶的合成,并促使该酶由原生质体释放到细胞壁中,引起细胞壁分解,同时也刺激离层区近侧细胞膨胀,叶柄便分离开。.乙烯利“(液体乙烯”)在农业生产上的应用主要在下列几方面:1.果实催熟和改善品质在番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘等的生产上应用乙烯利催熟。2.促进次生物质排出橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。用乙烯利的水剂或油剂处理,都能使乳胶的产量第2天即上升,总干胶产量可增加20%40%以上。此外,乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檀等重要木本经济植物的次生物质的产量3.促进开花用乙烯利对菠萝心催花,抽蕾率可达90%以上,开花提早,花期一致;用高浓度乙烯利喷果,可提早20天采收,而且果实上下部熟度一致,质量又好. 乙乙烯烯作用机理作用机理1 1、乙、乙烯烯是附着在是附着在细细胞某些金属蛋白位胞某些金属蛋白位置上，起着置上，起着调节调节作用作用 . 激素激素间间的相互作用的相互作用激素在合成、代激素在合成、代谢谢等方面的相互等方面的相互调调控；控；不同激素通不同激素通过过在信号途径、下游在信号途径、下游调调控基因以及运控基因以及运输输、分布等方面的交叉共同、分布等方面的交叉共同调调控植物控植物发发育。育。.增效作用：增效作用：一种激素可加一种激素可加强强另一种激另一种激素的效素的效应应。如：。如：1. 增效作用增效作用 （synergism）和）和 拮抗作用（拮抗作用（antagonism）IAA与与GA 伸伸长长生生长长 IAA与与CTK 细细胞分裂胞分裂 ABA与与ETH 促促进进脱落脱落.拮抗作用：拮抗作用：一种激素抵消或削弱另一种激素抵消或削弱另一种激素的生理效一种激素的生理效应应。如：。如：ABAABA与与GAGA： 生生长长、休眠、休眠 ABAABA与与IAAIAA：器官生：器官生长长 ABAABA与与CTKCTK：衰老、脱落：衰老、脱落IAAIAA与与CTKCTK：侧侧芽生芽生长长、顶顶端端优势优势.生长素细胞分裂素植物顶端优势生长素乙烯叶片脱落拮抗作用拮抗作用生长素脱落酸赤霉素乙烯.通通过过影响其他激素的合成、运影响其他激素的合成、运输输或代或代谢谢而改而改变变其其浓浓度度生长素促进乙烯合成细胞分裂素细胞分裂素抑制生长素结合态形成，提高生长素浓度乙烯抑制生长素运输及代谢赤霉素促进生长素合成油菜素内酯促进生长素运输.