第五章第五章 生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化一、生物种的概念一、生物种的概念Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。物种的特点物种的特点： 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别 系统等）联系起来的个体的集合。 物种是自然界真实存在的。 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 物种是生态系统中的功能单位。 二、物种的遗传变异与选择二、物种的遗传变异与选择1 1，基因、基因库和基因频率，基因、基因库和基因频率基因基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。 基因是成对结构，由两个等位基因构成。等位基因在染色体上占据的位置叫座位，二倍体生物个体在每个座位上有两个等位基因（相同或不同）。种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库基因库。种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率基因型频率。在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率基因频率。哈代哈代-魏伯格定律魏伯格定律（Hardy-Weinberg frequencies）： 是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。 2 2，变异、自然选择和遗传漂变，变异、自然选择和遗传漂变渐变群：地理亚种：适合度适合度(fitness) ：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力， l表示基因型个体存活率，则W = ml。 变异是自然选择自然选择（natural selection）的基础。 遗传漂变遗传漂变(genetic drift) ：遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。 1.自然选择和遗传漂变是两种进化动力。2.选择系数 (s) = 1 相对适合度（w）。3.漂变强度：种群大小的倒数。1/N自然选择和遗传漂变是两种进化动力进化动力（evolutionary forces） 3，遗传瓶颈和建立者效应，遗传瓶颈和建立者效应在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为。遗传瓶颈遗传瓶颈：建立者效应建立者效应：4 4，表型的自然选择类型，表型的自然选择类型 自然选择有3种基本方式来改变表型的频度分布。这取决于选择是否有利于频度分布的一侧、中间表型或是分布的两侧。定向选择定向选择：选择有利于表型分布中的某一尾。当一个新优 势种等位基因出现的时候，定向选择就开始起作用。基因型基因型 A1A1 A1A2 A2A2 总计总计频率 p2 2pq q2 1适合度 w11 w12 w22对下一代的贡献 p2w11 2pqw12 q2 w22 w = p2w11+2pqw12+q2w22选择后的 p2w11/w 2pqw12/w q2w22/w基因型频率 1同一位点的两个等位基因在选择前后的基因型频率同一位点的两个等位基因在选择前后的基因型频率稳定选择稳定选择 有利于种群中靠近性状频度分布中的众数，而那些处在频度分布两尾的个体，其适合度相对较低。分裂选择分裂选择 如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有 高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的 或歧化的。 生态学家认为，自然选择不仅局限于个体。 除个体单位外，可能还有下列几个生物学单位的选择： 配子选择配子选择 (gamete selection) : 选择对基因频率的影响发生在 配子上，称为配子选择。 亲属选择亲属选择 （kin selection）: 如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择对种群的社会结构有重要影响。 群体选择群体选择 （group selection）: 一个物种种群如果可以分割为 彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。 性选择性选择 （sexual selection）: 动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，如雄鸟、雄鱼具有美丽的色彩，雄鹿有发达的角等。 4 4，物种形成，物种形成基因流基因流（gene flow）描述的是基因在种群内通过相互杂交、 扩散和迁移进行的运动。 地理物种形成学说地理物种形成学说(geographical theory of speciation) (geographical theory of speciation) 1），地理隔离： 通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。 2），独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。 3），生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。 生物种由繁殖隔离机制繁殖隔离机制来保持。 5 5，物种形成的方式，物种形成的方式 一般可分为三类： 1 1）异域性物种形成）异域性物种形成 与原来种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成 。2）邻域性物种形成邻域性物种形成 新种形成在相邻种群 。3 3）同域性物种形成）同域性物种形成新种从原来种群分布区内出现。