第三章第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 第一节第一节 根根一、根的生理功能和经济利用一、根的生理功能和经济利用二、根和根系的类型二、根和根系的类型 三、根的发育三、根的发育 四、根的初生结构四、根的初生结构 五、侧根的形成五、侧根的形成 六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构 七、根瘤和菌根七、根瘤和菌根第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 一、根的生理功能一、根的生理功能第一节第一节 根根1 1、吸收作用、吸收作用为根的主要功能为根的主要功能2 2、固着与支持作用、固着与支持作用3 3、输导作用、输导作用4 4、合成功能、合成功能5 5、储藏与繁殖、储藏与繁殖第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 二、根和根系的类型二、根和根系的类型（一）主根、侧根和不定根（一）主根、侧根和不定根第一节第一节 根根从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根以此类推。以此类推。 1.1.定根和直根系定根和直根系种子植物的第一个根是种子内的胚根种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为突破种皮而形成的，称为 主根主根 或或直根直根。根产生的各级分支称根产生的各级分支称侧根侧根。主根和侧根。主根和侧根合称为合称为定根定根。由发达的主根和各级侧根。由发达的主根和各级侧根组成的根系为组成的根系为直根系直根系。2.2.不定根和须根系不定根和须根系由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根不定根。须根系须根系主要是由茎基部产生的主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。或停止生长。直根系直根系 主根发达、明显，极易与侧根相区别，主根发达、明显，极易与侧根相区别，由这种主根及其各级侧根组成的根系，由这种主根及其各级侧根组成的根系，称为称为直根系直根系。大多数的裸子植物和双子大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系叶植物的根系，属直根系。如双子叶植。如双子叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土较深，其侧根在土壤中的般直根系入土较深，其侧根在土壤中的伸延范围也较广，如木本植物的根系其伸延范围也较广，如木本植物的根系其伸延直径可达伸延直径可达10101818米，常超过树冠的米，常超过树冠的好几倍；草本植物如南瓜，其伸延直径好几倍；草本植物如南瓜，其伸延直径达达6 68 8米米. .直根系多为深根系直根系多为深根系须根系须根系 主根不发达，早期停止生长或枯萎，由茎基部节上产生大量的不定根不定根，这些不定根继续发育，形成分枝，整个根系形如须状，这种根系称为须根系须根系。一般的单子叶植物，如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱等，其根系均属须根系。须根系入土较直根系浅。须根系多为浅根系三、根的发育三、根的发育（一）顶端分生组织（一）顶端分生组织原始细胞：经过不断更新始终保留在分生组织中原始细胞：经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞。具分生能力的细胞。在结在结构上构上有两有两种主种主要类要类型型 第一种类型：维管柱、皮层和根冠第一种类型：维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞都有各自的原始细胞 第二种类型第二种类型: :所有各区是具有共同所有各区是具有共同的原始细胞（发育上较为原始）的原始细胞（发育上较为原始）A A为第一种类型为第一种类型B B为第二种类型为第二种类型在根本体最远端的在根本体最远端的一群原始细胞（一群原始细胞（中中柱原和皮层原的原柱原和皮层原的原始细胞始细胞）不常分裂，）不常分裂，大小变化很小，合大小变化很小，合成核酸和蛋白质的成核酸和蛋白质的速率也很低，组成速率也很低，组成一个区域，称为一个区域，称为不不活动中心活动中心或称或称静止静止中心中心 （二）根的结构与发展（二）根的结构与发展根尖：根尖：从着生根毛处的上限到顶端的一段。根中生命活动最旺盛、最重要的部分 。可分为 根冠根冠 分生区分生区 伸长区伸长区 根毛区根毛区根尖纵、横切面根尖纵、横切面根冠根冠位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。根冠由多层松散排列的根冠由多层松散排列的薄壁细胞薄壁细胞组成。当根端向组成。当根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另外，根冠外，根冠外层细胞壁高度粘液化外层细胞壁高度粘液化，往往可以减，往往可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根根冠还是控制根部向地性的一种组织，是感受重力的部位。淀部向地性的一种组织，是感受重力的部位。淀粉体起到平衡石的作用。粉体起到平衡石的作用。分生区分生区位于根冠的内侧，全长约位于根冠的内侧，全长约 1-2 1-2毫米。毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称生长点生长点。分生区产生的新细胞，一部分补。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经而大部分经过细胞的生长和分化；逐渐形成根的各种过细胞的生长和分化；逐渐形成根的各种组织组织。此区是根端的。此区是根端的顶端分生组织顶端分生组织，细胞，细胞具有顶端分生组织的特点。具有顶端分生组织的特点。 种子植物根尖分生区的最前端为种子植物根尖分生区的最前端为原分生组原分生组织的原始细胞织的原始细胞，由原始细胞分化出分生区，由原始细胞分化出分生区稍后部的稍后部的原表皮、基本分生组织和原形成原表皮、基本分生组织和原形成层层三三种种初生分生组织初生分生组织，再进一步分化成初，再进一步分化成初生的成熟组织。生的成熟组织。原表皮原表皮是最外一层细胞；细胞为是最外一层细胞；细胞为扁平的长方形，将来分化为根的扁平的长方形，将来分化为根的表皮表皮；基本分生组织基本分生组织细胞较大，细胞较大，呈短圆筒形，将来进一步分化成呈短圆筒形，将来进一步分化成根的根的基本组织，以后发育称为皮基本组织，以后发育称为皮层层；原形成层原形成层位于中央，细胞为位于中央，细胞为长梭形，直径较小，密集成束；长梭形，直径较小，密集成束；将来分化成根的将来分化成根的维管柱。维管柱。 原分生组织原分生组织：由原始细胞及其最初衍生的细胞构成，分由原始细胞及其最初衍生的细胞构成，分 化少化少。 初生分生组织初生分生组织：由原分生组织衍生的细胞组成，细胞出由原分生组织衍生的细胞组成，细胞出 现了初步分化。现了初步分化。分生区包括分生区包括原分生组织原分生组织和和初生分生组织初生分生组织原表皮原表皮-表皮表皮基本分生组织基本分生组织-皮层皮层原形成层原形成层-维管柱维管柱 分生组织细胞的分裂方向：分生组织细胞的分裂方向：切向分裂（平周分裂）切向分裂（平周分裂）径向分裂（垂周分裂）径向分裂（垂周分裂）横向分裂横向分裂 伸长区伸长区伸长区位于分生区稍后方的部分，细胞分裂已伸长区位于分生区稍后方的部分，细胞分裂已逐渐停止，体积扩大，细胞显著地沿根的长逐渐停止，体积扩大，细胞显著地沿根的长轴方向延伸，因此，称为伸长区轴方向延伸，因此，称为伸长区 。细胞质成。细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显。伸一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显。伸长区的长度通常为长区的长度通常为2 2一一5 5毫米，外观较为透明毫米，外观较为透明洁白，可与生长点相区别。洁白，可与生长点相区别。由于伸长区的细胞迅速同时伸长就成为根尖深由于伸长区的细胞迅速同时伸长就成为根尖深入土层的入土层的主要动力主要动力。最早的筛管和最早的环纹导管，往往出现在这最早的筛管和最早的环纹导管，往往出现在这个区域个区域 根毛区（成熟区）根毛区（成熟区）根毛区位于伸长区之上，随植物种类和根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分部分。根毛区内部的细胞已停止伸长，。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已分化成熟而成为各种成熟组织，并多已分化成熟而成为各种成熟组织，故亦称为故亦称为成熟区成熟区。伸长区和具根毛的成熟区是根的吸收力伸长区和具根毛的成熟区是根的吸收力最强的部分，最强的部分，失去根毛的成熟区部分，失去根毛的成熟区部分，主要是进行输导和支持的功能主要是进行输导和支持的功能 。根毛区（成熟区）根毛区（成熟区）根尖的一个组成部分。它是吸收水根尖的一个组成部分。它是吸收水分和无机盐最活跃的部位。分和无机盐最活跃的部位。 根毛区的表皮细胞向外突出形成根根毛区的表皮细胞向外突出形成根毛毛。随着根毛的脱落，根尖的生长，。随着根毛的脱落，根尖的生长，在新的部位又形成根毛，因此在根在新的部位又形成根毛，因此在根尖始终保持有一个根毛区，而原有尖始终保持有一个根毛区，而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。的根毛区则成为根的成熟部分了。第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 四、根的初生结构四、根的初生结构初生生长：直接由初生生长：直接由顶端分生组织顶端分生组织的衍生细胞的增生和的衍生细胞的增生和 成熟，而导致的植物生长过程。成熟，而导致的植物生长过程。初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组织。初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组织。 初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根 的结构。包括的结构。包括表皮、皮层、维管柱表皮、皮层、维管柱* * 表皮：有根毛表皮：有根毛 无气孔无气孔* * 皮层：外皮层皮层：外皮层 皮层薄壁组织皮层薄壁组织 内皮层：凯氏带内皮层：凯氏带 （控制液流）（控制液流）* * 维管柱（中柱）：维管柱（中柱）： 中柱鞘中柱鞘 初生韧皮部初生韧皮部 初生木质部初生木质部 四、根的初生结构四、根的初生结构（一）表皮（一）表皮表皮：根的成熟区最外的表皮：根的成熟区最外的一层细胞。由一层细胞。由原表皮原表皮发育发育而来。而来。特点：近长方柱形，排列特点：近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角质层整齐紧密，壁薄，角质层薄，薄，无气孔无气孔，有根毛。，有根毛。特点特点：表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄，适与表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄，适与水和溶质渗透通过。水和溶质渗透通过。部分细胞的细胞壁还向外突出形成部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛根毛，以扩大吸收面积，对幼根来说，以扩大吸收面积，对幼根来说，表皮的表皮的吸收作用显然比保护作用更重要吸收作用显然比保护作用更重要， 根表皮是一种薄壁的吸收组织根表皮是一种薄壁的吸收组织。四、根的初生结构四、根的初生结构（二）皮层（二）皮层由基本分生组织发育而来，多层薄壁细由基本分生组织发育而来，多层薄壁细胞，排列疏松，细胞间隙大。胞，排列疏松，细胞间隙大。外皮层：一层细胞排列紧密，无细胞间隙，外皮层：一层细胞排列紧密，无细胞间隙，表表皮破坏后壁增厚栓化，代替表皮起保护作用皮破坏后壁增厚栓化，代替表皮起保护作用。 内皮层：最内的一层细胞，排列紧密，无细胞间隙，内皮层：最内的一层细胞，排列紧密，无细胞间隙，有凯氏带。有凯氏带。 凯氏带：内皮层细胞的凯氏带：内皮层细胞的部分初生壁部分初生壁上，常有栓质上，常有栓质化和木质化增厚成带状的壁结构，环绕在细胞的化和木质化增厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向壁径向壁和横向壁上，成一整圈，称凯氏带。上，成一整圈，称凯氏带。 通道细胞：通道细胞：在单子叶植物中在单子叶植物中，内皮层进一步发展，内皮层进一步发展，除外切向壁外其余细胞壁均增厚除外切向壁外其余细胞壁均增厚。有些植物根内。有些植物根内皮层的的少数细胞皮层的的少数细胞, ,其壁不增厚，保留凯氏带，称其壁不增厚，保留凯氏带，称通道细胞通道细胞。内皮层结构内皮层结构皮层皮层皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。该组织细胞特点是该组织细胞特点是, ,细胞体积较大细胞体积较大, ,排列疏排列疏松有明显的细胞间隙。松有明显的细胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达，形成气腔或气道气腔或气道特称为通气组织通气组织；上面提到的吸收组织吸收组织也是一种薄壁组织薄壁组织。外皮层外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时保护作用。层细胞壁栓化起暂时保护作用。 皮层最内方的一层叫皮层最内方的一层叫内皮层，内皮层，其细胞排其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏凯氏带带。( (双子叶植物双子叶植物) ) 内皮层的这种特殊结构内皮层的这种特殊结构阻断阻断了皮层与中柱了皮层与中柱间通过的间通过的胞间隙胞间隙。细胞壁等。细胞壁等质外体运输质外体运输途径途径，进入中柱的溶质只能通过原生质，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使体，使根的吸收有选择性根的吸收有选择性。皮层在在单子叶植物根单子叶植物根中，中，内皮层内皮层的进一步发展，不仅径的进一步发展，不仅径向壁及横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚，而且向壁及横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚，而且在内切向壁（向维管柱的一面）上，也同样地因木在内切向壁（向维管柱的一面）上，也同样地因木质化和栓质化而增厚，质化和栓质化而增厚，只有外切向壁仍保持薄壁只有外切向壁仍保持薄壁（细胞马蹄形）（细胞马蹄形）。增厚的内切向壁上有孔存在，以。增厚的内切向壁上有孔存在，以便使通过质膜的中的细胞质某些溶质，能穿越增厚便使通过质膜的中的细胞质某些溶质，能穿越增厚的内皮层。另外，少数位于的内皮层。另外，少数位于木质部束处的内皮层细木质部束处的内皮层细胞胞，仍保持初期发育阶段的结构，即，仍保持初期发育阶段的结构，即细胞具凯氏带，细胞具凯氏带，但壁不增厚的，称为通道细胞但壁不增厚的，称为通道细胞，起着，起着皮层与维管柱皮层与维管柱间物质交流的作用间物质交流的作用。 总结：单子叶植物总结：单子叶植物5 5个方向的细胞壁增厚，只有外切个方向的细胞壁增厚，只有外切向壁不增厚，还有通道细胞（具凯氏带的细胞）。向壁不增厚，还有通道细胞（具凯氏带的细胞）。1.1.皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞2.2.通道细胞通道细胞3.3.内皮层（马蹄形）内皮层（马蹄形）4.4.中柱鞘中柱鞘5.5.韧皮部韧皮部6.6.木质部木质部单子叶植物根毛区横切面单子叶植物根毛区横切面蚕豆幼根中柱放大蚕豆幼根中柱放大四、根的初生结构四、根的初生结构（三）维管柱（中柱）（三）维管柱（中柱） 内皮层以内的部分，包括内皮层以内的部分，包括中柱鞘、初生维管组织，有的有髓中柱鞘、初生维管组织，有的有髓。 1 1、中柱鞘：维管柱最外的一层（也有的有、中柱鞘：维管柱最外的一层（也有的有2 2层、多层）细层、多层）细胞，由原形成层发育而来，胞，由原形成层发育而来，具潜在的分生能力具潜在的分生能力。由此可产生。由此可产生部分部分维管形成层、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根维管形成层、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。2 2、初生维管组织：包括、初生维管组织：包括初生木质部初生木质部和和初生韧皮部初生韧皮部，各自成，各自成束，束，相间排列相间排列。初生木质部初生木质部初生韧皮部初生韧皮部相间排列、各自成束相间排列、各自成束维管柱又称为维管柱又称为中柱中柱，是皮层以内的中轴部分，是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，由由原形成层分化而来，由中柱鞘、初生木质中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物还有髓还有髓。2. 2. 初生木质部初生木质部 初生木质部位于根的中央主初生木质部位于根的中央主要由要由导管和管胞导管和管胞组成，横切面呈辐射状，有组成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫几个辐射角就叫几原型的木质部几原型的木质部。紧接。紧接中柱中柱鞘内侧鞘内侧的细胞先分化成的细胞先分化成环纹或螺纹导管环纹或螺纹导管组成组成原生木质部原生木质部。位于原生木质部内侧的细胞后。位于原生木质部内侧的细胞后分化成分化成梯纹、网纹或孔纹导管梯纹、网纹或孔纹导管组成的组成的后生木后生木质部质部。初生木质部这种分化方式称为。初生木质部这种分化方式称为外始式。外始式。3. 3. 初生韧皮部初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间于初生木质部辐射角之间，其发育方式也是，其发育方式也是外始式外始式。原生韧皮部常。原生韧皮部常缺少伴胞缺少伴胞，而后生韧，而后生韧皮部主要由皮部主要由筛管与伴胞筛管与伴胞组成，只有少数植物组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。木质部、韧皮部由多种组有韧皮纤维存在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成，是一种织的细胞组成，是一种复合组织复合组织，但起作用，但起作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称为将它们称为维管组织维管组织。4. 4. 薄壁组织薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间初生韧皮部之间。在根次生生长时发育成。在根次生生长时发育成维维管形成层管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化，而形由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁组成的髓。成薄壁组成的髓。中柱禾本科植物根的解剖结构的特点禾本科植物根的解剖结构的特点禾本科植物属于禾本科植物属于单子叶植物单子叶植物。其根的结构也可分为其根的结构也可分为表皮、皮层和表皮、皮层和维管柱维管柱三部分，但各部分的结构都三部分，但各部分的结构都有其特点，特别是有其特点，特别是没有维管形成层没有维管形成层和木栓形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，不能进行次生生长，不能形成次生结构。不能形成次生结构。禾本科植物根禾本科植物根1 1、表皮表皮: :是根最外的一层细胞，寿命较是根最外的一层细胞，寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。2 2、皮层、皮层：禾本科植物的根，不能形成次：禾本科植物的根，不能形成次生保护组织，皮层中靠近表皮的生保护组织，皮层中靠近表皮的1 1至数层至数层细胞为细胞为外皮层外皮层，在根发育后期，在根发育后期，其细胞其细胞壁往往栓化并增厚；永久行使保护作用。壁往往栓化并增厚；永久行使保护作用。外皮层以内为数层皮层薄壁组织；水稻外皮层以内为数层皮层薄壁组织；水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的或甘蔗较老根的皮层有明显的气腔气腔是由是由几列皮层的薄壁细胞互相分离，然后解几列皮层的薄壁细胞互相分离，然后解体而成的腔道。在横切面上，这些气腔体而成的腔道。在横切面上，这些气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其残余之间为离解了的皮层薄壁细胞及其残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、叶细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、叶的的气腔互相贯通气腔互相贯通，形成良好的，形成良好的通气组织通气组织。禾本科植物的内皮层，在发育后期，其禾本科植物的内皮层，在发育后期，其细胞壁常细胞壁常5 5面增厚面增厚，只有外切向壁仍是薄，只有外切向壁仍是薄的。横切面上，增厚的部分呈的。横切面上，增厚的部分呈马蹄形马蹄形。 3 3维管柱：维管柱：小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞均为一层，最初是薄壁细胞，后期细胞壁增厚并均为一层，最初是薄壁细胞，后期细胞壁增厚并木质化而成为厚壁组织。木质化而成为厚壁组织。初生木质部一般为初生木质部一般为多原型多原型，初生木质部和初生韧，初生木质部和初生韧皮部间的皮部间的薄壁细胞；不能转变为维管形成层薄壁细胞；不能转变为维管形成层，所，所以以不能形成次生结构不能形成次生结构，这些薄壁细胞，后期壁通，这些薄壁细胞，后期壁通常增厚木化，变成厚壁组织；增强根的支持能力。常增厚木化，变成厚壁组织；增强根的支持能力。维管柱的中央部分维管柱的中央部分常有髓的存在常有髓的存在，起初为薄壁细，起初为薄壁细胞，但后期也可转变为木化的胞，但后期也可转变为木化的厚壁组织厚壁组织。小麦的。小麦的细小主根，其维管柱的中央，有时为细小主根，其维管柱的中央，有时为一个或两个一个或两个大型的后生木质部导管所占满大型的后生木质部导管所占满，但在较老的次生，但在较老的次生不定根中，维管柱的中央则发育成较大直径的不定根中，维管柱的中央则发育成较大直径的髓髓部部。双子叶植物根初生结构与单子叶植物根的解剖结构比较双子叶植物根初生结构与单子叶植物根的解剖结构比较相同点相同点不同之处不同之处双子叶植物根双子叶植物根单子叶植物根单子叶植物根表表皮皮1 12 2层细胞；层细胞；为吸收组织。为吸收组织。根毛枯死后，表皮脱落。根毛枯死后，表皮脱落。皮皮层层外皮层外皮层皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞内皮层内皮层表皮下方的几层表皮下方的几层外皮层外皮层细细胞为胞为薄壁组织薄壁组织；内皮层内皮层细胞常呈带状加厚，细胞常呈带状加厚，横切面上呈横切面上呈凯氏点凯氏点；内皮层上内皮层上无通道细胞无通道细胞。外皮层外皮层细胞，其细胞壁常栓化增厚，细胞，其细胞壁常栓化增厚，变成变成厚壁细胞，成为保护组织；厚壁细胞，成为保护组织；内皮层内皮层细胞常五面形加厚，横切面细胞常五面形加厚，横切面上呈上呈马蹄形马蹄形；内皮层上具内皮层上具有通道细胞有通道细胞。维维管管柱柱维管柱鞘维管柱鞘初生木质部初生木质部初生韧皮部初生韧皮部有或无髓部有或无髓部初生木质部与初生韧皮部初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞，之间的薄壁细胞，能转变能转变成维管形成层；成维管形成层；可形成次生结构可形成次生结构；中央常中央常无髓部无髓部；初生木质部与初生韧皮部之间的薄初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞，壁细胞，不能转变成维管形成层不能转变成维管形成层；不能形成次生结构不能形成次生结构；中央常中央常为髓部为髓部；五、侧根的发生五、侧根的发生 种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱起源于中柱鞘鞘，而内皮层内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中。当侧根开始发生时，当侧根开始发生时，中柱鞘中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是的几次分裂是平周分裂平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分平周分裂和垂周分裂裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突起继续生长，是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的形成侧根的根原基根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后根，这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点生长点和和根冠根冠。由于侧。由于侧根不断生长所产生的根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起源被称为内部组织，因此，它的起源被称为内起源内起源。侧根可以因。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到源的抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。控制。侧根在母根上发生的位置侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的侧根的发生和母根的初生木质部的类型，初生木质部的类型，有着一定的关系有着一定的关系，如初生木质部为如初生木质部为二原型二原型的根上，侧根发生在对的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在在三原型、四原型三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。生木质部发生的。在在多原型多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。的根上，侧根是对着初生韧皮部的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。侧根常较规则地纵列成行。侧根在母根上从何处长出？侧根在母根上从何处长出？侧根成长总结侧根成长总结侧根的起源属于侧根的起源属于内起源内起源, ,在侧根开始发生在侧根开始发生时时, ,母根中一定部位的母根中一定部位的中柱鞘中柱鞘细胞恢复分细胞恢复分裂能力裂能力, ,进行平周分裂形成进行平周分裂形成侧根原基侧根原基进行进行平周分裂和垂直分裂平周分裂和垂直分裂，其顶端分化，其顶端分化为生长点和根冠。为生长点和根冠。部分化出的输导组织与母根维管柱相连。部分化出的输导组织与母根维管柱相连。最后侧根原基穿过母根的皮层、表皮形最后侧根原基穿过母根的皮层、表皮形成侧根。成侧根。在主根或不定根开始初生生在主根或不定根开始初生生长不久长不久, ,将产生侧根将产生侧根, ,侧根上侧根上又能依次再长出各级侧根。又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。面积和根的支持作用。 六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构维管形成层：初生木质部和初生韧皮部维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间之间的一种侧生的一种侧生 分生组织，由分生组织，由薄壁细胞薄壁细胞反分化而来。反分化而来。木栓形成层：由木栓形成层：由中柱鞘中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一等细胞恢复分生能力，形成的一 种侧生分生组织。形成周皮。种侧生分生组织。形成周皮。次生生长：由于次生生长：由于维管形成层维管形成层和和木栓形成层木栓形成层的活动，使植的活动，使植 物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为 次生生长。次生生长。次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。 包括包括次生维管组织次生维管组织和和次生保护组织次生保护组织。大多数双子叶植物的根在完成初生生长之后，大多数双子叶植物的根在完成初生生长之后，便开始了加粗生长。便开始了加粗生长。加粗生长是由次生组织加粗生长是由次生组织形成层和木栓形形成层和木栓形成层细胞经分裂成层细胞经分裂 生长分化的结果。生长分化的结果。次生分生组织位于根茎的侧面，又叫次生分生组织位于根茎的侧面，又叫侧生分侧生分生组织生组织，它形成的结构就是它形成的结构就是次生结构次生结构。次生次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的有的，因此，每年在生长季节内，形成层的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是根也就一年一年地长粗。这些就是形成层形成层活活动的情况和结果。动的情况和结果。 （一）维管形成层的发生和它的活动（一）维管形成层的发生和它的活动 1 1、维管形成层的发生：、维管形成层的发生： （1 1）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层；）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层；（2 2）由中柱鞘细胞发生，连接成环。）由中柱鞘细胞发生，连接成环。2 2、维管形成层的活动：、维管形成层的活动：（1 1）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；（2 2）等速分裂，向内形成）等速分裂，向内形成次生木质部次生木质部，向外形成向外形成次生韧皮部，次生韧皮部，合称合称次生维管组织次生维管组织。轴向系统轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。径向系统径向系统：射线：射线 。 六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构 维管射线：维管射线： 木射线木射线 韧皮射线韧皮射线 维管形成层的发生和它的活动维管形成层的发生和它的活动 根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即两根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即两个初生木质部脊之间的个初生木质部脊之间的薄壁组织薄壁组织部分开始的。部分开始的。首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊处，在该处和处，在该处和中柱鞘细胞中柱鞘细胞相接。这时在这些部位相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环。成为完整连续的形成层环。整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同，存在着先后不同，存在着不等速不等速的细胞分裂活动，以的细胞分裂活动，以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上，致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上，它的形状因根内初生木质部的类型而有差异，它的形状因根内初生木质部的类型而有差异，即二原型根中，形成层环成棱形，三原型中成即二原型根中，形成层环成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此类推。以后三角形，四原型中成四角形，以此类推。以后由于原来条状的部分较早形成，因此，切向分由于原来条状的部分较早形成，因此，切向分裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多，裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多，特别是内方新组织（即次生木质部）的增加较特别是内方新组织（即次生木质部）的增加较多，把形成层环向外较大地推移，结果整个形多，把形成层环向外较大地推移，结果整个形成层环从横切面上看，成为较整齐的圆形，此成层环从横切面上看，成为较整齐的圆形，此后，形成层的分裂活动也就按后，形成层的分裂活动也就按等速等速进行，有规进行，有规律地形成新的次生结构，并将初生韧皮部推向律地形成新的次生结构，并将初生韧皮部推向外方。外方。形成层出现后，主要是进行切向分裂切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组次生维管组织织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线维管射线。维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织内有轴向系统轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向径向系统系统（射线）之分。根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，有以下特点：有以下特点：1 1次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，皮部居外，相对排列相对排列。维管射线是新产生的组。维管射线是新产生的组织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。统之分。2 2形成层每年向内、外增生新的维管组织，特形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长。内部的增长。 3 3次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小部所占比例较小，这是因为新的次生维管组织，这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况完全不同，形成层向内产皮部。木质部的情况完全不同，形成层向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。因此，因此，在粗大的树根中，几乎大部分是次生木在粗大的树根中，几乎大部分是次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。1 1、木栓形成层的发生木栓形成层的发生：开始由中柱鞘细胞恢复分生能力：开始由中柱鞘细胞恢复分生能力而形成。以后的发生逐渐内移，可深达次生韧皮部。而形成。以后的发生逐渐内移，可深达次生韧皮部。2 2、木栓形成层的活动木栓形成层的活动：向外形成大量：向外形成大量木栓木栓，向内形成，向内形成栓内层栓内层。3 3、周皮的作用周皮的作用：次生保护组织，起保护作用：次生保护组织，起保护作用 。木栓、栓内层与木栓形成层木栓、栓内层与木栓形成层合称合称周皮周皮。 六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构（二）木栓形成层的发生和它的活动（二）木栓形成层的发生和它的活动（二）木栓形成层的发生和它的活动（二）木栓形成层的发生和它的活动有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即在外方的成熟组织，即表皮和皮层表皮和皮层，因内部组织的，因内部组织的增加而受压增加而受压破坏和剥落破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，。这时伴随而发生的现象，是根的是根的中柱鞘细胞中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成恢复分裂能力，形成木栓形成层木栓形成层。木栓形成层是木栓形成层是侧生分生组织侧生分生组织，它进行切向分裂，主，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层。木栓形作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层。木栓形成层和它所形成的木栓和栓内层总称成层和它所形成的木栓和栓内层总称周皮周皮，是根加，是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。方的各种组织因营养断绝而死亡。最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外次生韧皮部的外方方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。终有木栓覆盖着。由形成层活动而产生的次生维管组织，包含由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次次生木质部和次生韧皮部生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称动而产生的周皮，统称次生结构次生结构。粗大的根，。粗大的根，主要是次生结构。因此，主要是次生结构。因此，只有具形成层的大多只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构结构。双子叶植物根中组织分化的过程双子叶植物根中组织分化的过程根瘤与菌根根瘤与菌根根瘤：马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根瘤：马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根上，常常生有各种形状的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，称瘤状突起，称为根瘤为根瘤。 根瘤的产生是由于土壤内的根瘤的产生是由于土壤内的根瘤根瘤菌菌，被根毛分泌的有机物质所吸引而积聚，被根毛分泌的有机物质所吸引而积聚在根毛周围，在根瘤菌分泌的纤维素酶的在根毛周围，在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下，使根毛细胞壁溶解，根瘤菌进入作用下，使根毛细胞壁溶解，根瘤菌进入根毛，然后自根毛向内侵入，最后到达根根毛，然后自根毛向内侵入，最后到达根的皮层细胞内，并迅速分裂繁殖。的皮层细胞内，并迅速分裂繁殖。皮层细皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂；产生大量新细胞，致使皮层局部膨大，结产生大量新细胞，致使皮层局部膨大，结果形成一个瘤状突起物，此即根瘤果形成一个瘤状突起物，此即根瘤 。根瘤菌根瘤菌和豆科植物的关系：一般情况下为共生生活，是共生关系。根瘤形成过程中，植物根内积累大量的糖，这些糖就成为根瘤菌生活所需要的营养来源。但根瘤菌能固定空气中的游离氮。绿色植物和非绿色植物之间建立了一种共生关系。菌根有三种类型菌根有三种类型外生菌根真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，外生菌根真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。松、云杉、榛、山毛榉等胞间隙中。松、云杉、榛、山毛榉等内生菌根真菌的菌丝穿过细胞壁进入幼根的生内生菌根真菌的菌丝穿过细胞壁进入幼根的生活细胞内。胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃活细胞内。胡桃、桑、葡萄、李、杜鹃内外生菌根植物幼根的表面和生活细胞内均有内外生菌根植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝。草莓。真菌的菌丝。草莓。