猪的消化生理Digestive Physiology of swine教学目标l了解猪消化器官的组成及功能；l掌握主要消化酶的种类、来源及功能；l了解消化液的组成、功能及其分泌调节过程；l掌握主要营养物质的消化过程；l认识猪消化道微生物区系及其功能；l掌握仔猪的消化生理特点。指定参考资料l李德发. 猪的营养. 北京：北京农业大学出版社，1996.l韩仁圭，李德发，朴香淑著. 最新猪营养与饲料. 北京：中国农业大学出版社，2000. l胡祖禹，刘敏雄. 猪的生殖生理和消化生理. 北京：农业出版社，1986.lCranwell, P D. 1995. Development of the neonatal gut and enzyme systems. In: The Neonatal Pig Development and Survival (ed. M. A. Varley). CAB International. UK. pp. 99154.lEwing, W. N., and D. J. A. Cole ed. The Living Gut: an introduction to micro-organisms in nutrition. Redwood Books, Trowbridge, Wiltshire, 1994.lLewis, A. J. and L. L. Southern ed. Swine Nutrition (2nd ed). CRC Press, Washington, D. C., 2001.思考题1.试述猪消化器官的组成及其相应的功能。2.简述消化道的结构。3.简要说明各种消化液的组成及功能。4.简述猪对主要营养物质的消化过程。5.猪的消化道微生物有何作用？6.简述仔猪的消化生理特点。消化器官的构造 l由一条长的消化道和一些消化腺组成；l口腔、咽、食管、胃、小肠（十二指肠、空肠和回肠）、大肠（盲肠、结肠和直肠）、肛门；l消化腺：唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺体。猪的消化系统几种动物消化系统比较（1-猪）胃十二指肠胰脏小肠大肠结肠回肠盲肠胆囊肝几种动物消化系统比较（2-鸡）几种动物消化系统比较（3-牛）几种动物消化系统比较（4-马）几种不同食性动物消化器官消化道的结构 l消化道壁从内向外可分为四层，即粘膜层、粘膜下层、肌层及浆膜层；l粘膜层：由上皮细胞构成，分布有血管、神经丛和淋巴管。粘膜层主要起吸收和保护作用。消化道的结构l粘膜下层：疏松结缔组织，富含血管、淋巴管、弹性纤维、脂肪细胞和神经丛；l肌层：除口腔、食管上段以及肛门周围属于横纹肌外，其余消化道的肌层均为平滑肌；l浆膜层：消化道的最外层，分泌少量浆液，减少肠管运动时的摩擦，起保护和润滑作用。消化系统的血液供给 图. 内脏的血液循环：腹腔主动脉(aa)有三个主要的分支，即腹腔分支(c)，前肠系膜分支(a)和后肠系膜分支(p)。口腔l猪的口腔器官包括吻突、唇、腭、齿和唾液腺；l牙齿分为门齿、犬牙和磨牙，分别用于采食、争斗和咀嚼食物。胃的分区l胃分为贲门部、幽门部和胃底部；l胃壁粘膜可分为无腺部和有腺部：无腺部较小，位于贲门周围，覆以复层扁平上皮，又称为食管部；有腺部被以单层柱状上皮，可分为三个腺区：贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。猪胃的分区小肠食管食管区贲门部胃底部幽门部十二指肠哺乳仔猪（1056 d）胃的各区粘膜表面积和重量(Cranwell, 1995)胃区表面积（占总胃粘膜%）重量（占总胃重%）食管部5.64.8贲门部30.119.8胃底部44.455.9幽门部20.019.5不同动物胃的比较l l 胃底区 幽门区 贲门部 食管部 胃的分泌功能l胃的腺上皮有三种细胞：主细胞、壁细胞和粘液细胞；l主细胞分泌胃蛋白酶、凝乳酶和脂肪酶；l壁细胞分泌盐酸；l粘液细胞分泌粘蛋白质；l三种细胞都能分泌水分和一些无机盐。胃的分泌功能(Cranwell, 1995)腺体腺体细胞细胞分泌物质分泌物质贲门部粘液细胞粘液、蛋白酶、脂肪酶胃底部Mucous neck粘液、蛋白酶壁细胞（泌酸细胞）盐酸主细胞蛋白酶内分泌/旁分泌D细胞生长抑素EC细胞5-羟色胺Histamine-immunoreactive组织胺Mast cells (Lamina propria)组织胺幽门部Mucous neck粘液、蛋白酶主细胞蛋白酶粘液细胞粘液内分泌/旁分泌D细胞生长抑素G细胞胃泌素胃腺上皮的三种细胞Fig Diagram showing the secretion from a fundic gland.壁细胞主细胞粘液细胞胃分泌盐酸的基本过程Fig Secretion of gastric hydrochloric acid. Carbonic acid, generated from CO2 and H2O, dissociates into HCO3- and H+ in the parietal cell. The HCO3- is recovered into the interstitium in exchange for Cl- taken up by the cell. The H+ is actively secreted into the lumen of the fundic gland, along with Cl- providing electrochemical balance.间质组织胃底腺腔壁细胞 小 肠l小肠可分为十二指肠、空肠及回肠；l小肠前段具有十二指肠腺的部分为十二指肠；胆总管和胰管均开口于十二指肠；l空肠和回肠也没有明显的界限，回肠由小肠末端部连接至大肠。小肠壁的结构大 肠l大肠可分为盲肠、结肠和直肠；l大肠粘膜没有绒毛； l主要功能是吸收水分、电解质和在小肠中来不及吸收的物质；l微生物产生的低级脂肪酸可被供动物利用；合成B族维生素。l猪的大肠具有相对大的容积，大肠内食糜的酸碱度接近中性（pH 67），又保持厌氧状态，温度、湿度等均适合于微生物的生长繁殖。猪食物通过大肠的时间（2040小时）比通过胃和小肠的时间（216小时）还长，因而也有利于微生物的生长。猪饲料中的部分纤维素和其他糖类被细菌等微生物发酵之后，产生乳酸、乙酸、丙酸等低级脂肪酸，可被大肠粘膜吸收，供动物机体利用。猪大肠内的细菌也能分解蛋白质、多种氨基酸及尿素等含氮物质，产生氨、胺类及有机酸。此外，猪大肠内的细菌还能合成B族维生素。 不同动物肠段的长度动物动物肠段肠段相对长度相对长度(%)绝对长度绝对长度(m)体长体长:肠道长肠道长度度猪小肠7818.291:14盲肠10.23结肠214.99牛小肠8146.001:20盲肠20.88结肠1710.18羊小肠8026.201:27盲肠10.36结肠196.17不同动物消化道各部分的容量动物动物消化道部位消化道部位相对容量（相对容量（%）绝对容量（绝对容量（L）猪胃29.28.00小肠33.59.20盲肠5.61.55结肠和直肠31.78.70牛胃70.8252.5小肠18.566.0盲肠2.89.9结肠和直肠7.928.0绵羊和山羊瘤胃52.923.4网胃4.52.0重瓣胃2.00.9皱胃7.53.3小肠20.49.0盲肠2.31.0结肠和直肠10.44.6不同体重猪的消化道容量（L）体重体重（kg）胃胃小肠小肠大肠大肠10.0250.10.04322.510.76.61033.414.110.127012.722.625.6自由采食（C）和强饲（SA，120%）条件下猪（5070kg）内脏器官的重量(Pekas, 1983)绝对重量(g)相对重量(g/kg)器官CSA(SA-C)/C (%)CSA(SA-C)/C (%)胃432571+32.15.606.75+20.4小肠16792301+37.021.927.3+24.7盲肠124135+8.91.631.601.8结肠-直肠10511124+6.913.613.32.5胰脏107110+2.61.381.306.2肝13921672+20.118.219.8+9.0心脏248255+2.83.223.035.9脾脏840385.8+1.81.101.026.6肾脏258336+30.23.363.98+18.5消化液l唾液l胃液l小肠的消化液胰液胆汁小肠液唾液l三大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺）以及口腔其他小腺体的分泌物组成唾液；lpH7.3-8.4，含少量电解质、蛋白质及淀粉酶；l唾液的作用：润湿饲料，便于咀嚼和吞咽淀粉酶能少量分解淀粉为麦芽糖和葡萄糖清洗口腔和防止口腔粘膜受损胃液l粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，pH0.51.5；l主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和非壁细胞的碱性分泌物；l胃液的作用：胃液的盐酸对食物起化学作用和激活胃蛋白酶；含有胃蛋白酶和凝乳酶，还有少量脂肪酶和双糖酶。l胃液是粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，为无色透明、常含粘液的酸性液体，pH值约为0.51.5。除水分外，胃液主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、电解质的非壁细胞的碱性分泌物。猪胃液的分泌是连续性的，在采食时分泌量增加。成年猪一昼夜分泌的胃液总量可达68升。胃液的组成随分泌率而变化。在高分泌率时，通常为高度酸性和水样液体，而饥饿时则较浓稠且酸度较低。l l胃液的盐酸在整个消化过程中起着重要作用。它不仅对食物起化学作用（例如使蛋白质膨胀、变性）和激活胃蛋白酶，并且在一定程度上决定整个消化器官的机能状况。盐酸使猪胃内的pH值维持在2.0以下，促使不具有酶活力的胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶，并提供胃蛋白酶作用所需的酸性环境。猪的胃蛋白酶在pH值2.03.5的酸性环境中表现最佳活力。盐酸进入小肠之后可以促进胰液和胆汁的分泌，并使胆囊收缩和胆汁排出。盐酸还具有促进小肠运动的作用。此外，盐酸还能抑制和杀灭入侵的微生物，对机体具有保护作用。 胃液分泌的体液性调节图：胃液分泌的体液性调节l食物的某些化学物质，作用于幽门粘膜时，在胃壁神经成分（粘膜下层神经丛）的参与下，在粘膜内生成促胃液素。促胃液素被吸收入血液后，经循环到胃，使胃腺分泌胃液。l 胃液分泌还受胃酸本身的调节，即胃内达到一定酸度时，胃液分泌就受到抑制，这是由于胃酸与胃粘膜作用抑制促胃液素释放的缘故。l 反射性分泌：食物的硬度和容积刺激胃壁的机械感受器和压力感受器，反射性引起胃液分泌。胰液l由胰腺中腺泡细胞分泌，pH7.88.4 ；l胰液中无机盐主要是高浓度的碳酸氢盐和氯化物，有机物主要为消化酶；l消化酶：胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。胰液分泌的调节l胰液分泌受到神经和体液的双重调节：胰液分泌受到神经和体液的双重调节：l神经性调节：吃食动作可通过神经反射途径兴奋胰腺的分泌活动。l体液性调节：胃食糜的酸性刺激十二指肠及空肠粘膜产生促胰液素，通过血液循环到达胰腺，促使胰腺分泌大量含碳酸氢钠丰富而含酶较少的稀薄胰液。胃食糜的分解产物，如蛋白胨、脂肪酸等，能刺激前段小肠粘膜产生促胰酶素，经血液循环到达胰腺，促进胰腺分泌比较浓稠、含碳酸氢钠较少，而含消化酶较多的胰液。胆汁l由肝细胞生成，橙黄色、有粘性、味苦的弱碱性液体，pH8.09.4；l胆汁消化作用是由胆酸盐来实现的；l胆汁的消化作用：参与脂肪的消化促进脂溶性维生素的吸收中和酸性食糜刺激小肠运动。 l胆汁的消化作用：参与脂肪的消化。胆汁可以激活胰脂肪酶；促进脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接触的表面积。胆酸盐与脂肪酸结合，形成水溶性的复合物，能促进脂肪酸的吸收。促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；胆汁中的碱性无机盐可中和一部分由胃进入肠中的酸性食糜，维持肠内的适当反应；胆汁能刺激小肠运动。 小肠液l小肠粘膜中各种腺体的混合分泌物，含有重碳酸钠和多种消化酶， pH8.28.7；l含有种类齐全的消化酶，如肠肽酶、肠脂肪酶、分解糖类的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，可彻底消化饲料中营养物质。猪消化道不同部位内容物的pH(Ewing & Cole, 1994)部位pH胃1.5-6.0十二指肠6.0-8.5盲肠6.0-9.0大肠其它段8.0-9.0消化酶l胃消化酶l胰酶l小肠消化酶消化道的主要酶类酶酶来源来源最适最适pH底物底物终产物终产物唾液淀粉酶唾液6.6-6.8淀粉麦芽糖胃蛋白酶胃液1.0-2.0蛋白质胨、凝乳酶胃液4.0酪蛋白胨、胰蛋白酶胰液7.9蛋白质、胨、多肽、二肽糜蛋白酶胰液8.0蛋白质、胨、多肽、二肽羧肽酶胰液7.2-8.0多肽AA氨基肽酶胰液7.4多肽AA胰脂肪酶胰液8.0脂肪甘油、FA胰麦芽糖酶胰液6.1麦芽糖葡萄糖消化道的主要酶类酶酶来源来源最适最适pH底物底物终产物终产物蔗糖酶胰液蔗糖葡萄糖、果糖胰淀粉酶胰液7.1淀粉麦芽糖胰核酸酶胰液核酸核甘酸氨基肽酶肠液、胨、肽AA二肽酶肠液8.0二肽AA麦芽糖酶肠液5.8-6.2麦芽糖葡萄糖乳糖酶肠液5.4-6.0乳糖葡萄糖、半乳糖蔗糖酶肠液5.0-7.0蔗糖葡萄糖、果糖核酸酶肠液核酸嘌呤、嘧啶碱、磷酸、戊糖核苷酸酶肠液核酸同核酸酶胃消化酶 l胃蛋白酶和凝乳酶，少量脂肪酶和双糖酶； l胃蛋白酶由主细胞产生，主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种。l胃蛋白酶由主细胞产生，刚分泌出来时是不具有活性的胃蛋白酶原，由盐酸或已激活的胃蛋白酶本身激活转变为具有活性的胃蛋白酶。l凝乳酶能使乳凝固，也具有分解蛋白质的功能。刚分泌的凝乳酶以无活性的酶原形式存在，在酸性条件下致活为凝乳酶。凝乳酶先将乳中的酪蛋白原转变为酪蛋白，后者与钙离子结合成不溶性酪蛋白钙，于是使乳汁凝固。这样，可以延长乳汁在胃内的停留时间，增加胃液对乳汁的消化作用时间。哺乳期仔猪胃液内凝乳酶含量很高。凝乳酶原的浓度在出生后第一周开始减少，34周以前可维持高浓度，其后急剧减少，而到89周其分泌量很小（Cranwell，1995）。l胃内含有微量的脂肪酶，3040公斤以上的猪由贲门部分泌，但其在仔猪的分泌位置尚不清楚（Armand等，1992）。有研究表明，16日龄仔猪饲料中25%50%的 脂 肪 可 在 胃 被 消 化 （ Chiang等 ，1989），但胃内所有脂肪分解酶与胰脂肪 酶 相 比 只 有 3%效 价 （ Newport和Howarth，1985）。断奶前胃内脂肪酶含量随体重增加而增加，但断奶后维持一定水平不变（Jensen，1997）。胃蛋白酶类的特性 (Cranwell, 1995)IUBMB 名称及编号其它名称最适pHpH2.0时相对活性Pepsin A (EC 3.4.23.1)Pepsin2.0100Pepsin Pepsin B (EC 3.4.23.2)Parapepsin 3.01Gastricsin (EC 3.4.23.3)Pepsin C2.0-3.570Pepsin Parapepsin Chymosin (EC 3.4.23.4)Rennin3.0-4.01Rennetl胃蛋白酶主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种。初生仔猪中胃蛋白酶A原的浓度很低，3周龄以前随日龄增加而缓慢增加，3周龄以后急剧增加，而到45周龄以后，其含量达到最大值（Turvey等，1994）。胃蛋白酶B原在出生前微量存在，出生后一周龄内其浓度逐渐增加，35周龄时含量最高，以后维持此浓度大致不变。lIUBMB：International Union of Biochemistry and Molecular Biology胰酶 l蛋白质分解酶l碳水化合物分解酶l脂肪分解酶l核酸酶l胰蛋白分解酶主要包括胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧肽酶等。从胰腺分泌出来的胰蛋白酶原经自动催化或经肠激酶作用转变为胰蛋白酶。糜蛋白酶原和羧肽酶原都被胰蛋白酶所激活。胰蛋白酶对天然蛋白质的作用较小，但对经胃液消化而变性的蛋白质作用迅速。胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用，水解蛋白质为多肽，而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。l胰脂肪酶是胃肠道消化脂肪的主要酶。在胆盐的协同作用下，胰脂肪酶能将脂肪主要分解为脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶的活性能被钙离子、多肽、小肽所加强。l胰岛素对酶的合成没有影响（Lee等，1990；Rantzer等，1997）。l胰淀粉酶能分解一切淀粉和糖元，产生糊精和麦芽糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等双糖酶，将双糖进一步分解为单糖。l核酸酶包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解相应的底物为核苷酸。l胰酶的分泌受迷走神经和某些激素（促胰液素和胆囊收缩素）调节。小肠中的脂肪酸、氨基酸、蛋白胨及酸性条件可促进腺泡分泌消化酶。另外，断奶前胰高血糖素抑制酶的合成，而胰岛素则促进酶的合成，但断奶后胰高血糖素和猪胰腺分泌的消化酶(Cranwell, 1995)分类分类IUBMB名称名称分类分类IUBMB名称名称蛋白水解酶碳水化合物酶-淀粉酶（总）（肽内切酶） 胰蛋白酶（阳离子的）（-淀粉酶 1）胰蛋白酶（阴离子的）（-淀粉酶 2）糜蛋白酶 (A)几丁质酶糜蛋白酶 (B)脂肪酶甘油三酯酶糜蛋白酶 (C)羧酸酯酶胰弹性蛋白酶磷脂酶A2（弹性蛋白酶）甾醇酯酶（弹性蛋白酶）共脂肪酶（总）（蛋白酶E）（共脂肪酶）（肽外切酶） 羧肽酶A（共脂肪酶）羧肽酶B核酸酶 胰核糖核酸酶小肠消化酶 l6种碳水化合物酶：乳糖酶、岩藻糖酶、异麦芽糖酶、蔗糖酶、麦芽糖酶、麦芽糖酶l4种蛋白质酶：肠肽酶、氨肽酶、双肽酶和neprilysinl2种脂肪酶：单甘油脂肪酶、卵磷脂酶l有机酸分解酶胃肠道激素 激素激素来源来源主要作用主要作用胃泌素Gastrin幽门窦胃粘膜：刺激水和酸的分泌促胰液素Secretin小肠胰腺：刺激水和电解质的分泌胆囊收缩素-促胰酶素Cholecystokinin-Pancreozymin小肠胃：刺激胃蛋白酶原的分泌胰腺：刺激酶分泌胆囊：刺激排空抑胃肽Gastric-inhibitoryPeptide (GIP)小肠胃：抑制分泌和运动血管活性肠肽Vasoactive intestinalPolypeptide (VIP)小肠胃：抑制分泌和运动胃动素Motilin小肠小肠：刺激胃的运动 胃肠道激素(Howell, 1989)激素激素来源来源主要作用主要作用促凝乳蛋白酶原素Chymodenin小肠胰腺：刺激凝乳蛋白酶原分泌球抑胃素Bulbogastrone十二指肠球胃：抑制分泌和运动肠高血糖素Enteroglucagon小肠生长抑素Somatostatin下丘脑胰腺小肠抑制激素分泌胰多肽Pancreatic polypeptide胰腺胰腺：抑制酶分泌胆囊：抑制收缩猪对营养物质的消化l蛋白质l碳水化合物l脂肪蛋白质的消化l蛋白质首先在胃中被胃蛋白酶降解为多肽和少量游离氨基酸，进入小肠进一步消化为游离氨基酸和肽；l约20%的饲料蛋白质在胃中消化，胰蛋白酶在猪蛋白质消化过程中起主导作用；l凝乳酶（仔猪）、糜蛋白酶、氨基肽酶、羧基肽酶和二肽酶等也在蛋白酶消化过程中起重要作用。蛋白质的消化 肽链内切酶 胃蛋白酶原 胃蛋白酶 HCl 胰蛋白酶原 胰蛋白酶 肠激酶 糜蛋白酶原 糜蛋白酶 肽链外切酶 羧肽酶 氨肽酶 多肽酶 图：消化道蛋白水解酶的作用蛋白质多肽多肽+氨基酸氨基酸碳水化合物的消化 小肠 粘膜细胞 -限制性糊精 30% 支链淀粉 30% 麦芽三糖 40% 麦芽糖 葡萄糖直链淀粉 麦芽三糖 半乳糖 吸收作用 乳糖 葡萄糖 蔗糖 果糖麦芽糖酶-糊精酶-淀粉酶乳糖酶蔗糖酶脂肪的消化l胃粘膜和胰脏均能分泌脂肪酶；l胃脂酶可水解脂肪，但胃的酸性环境不利于脂肪的乳化，故在胃中脂肪不易消化；l在胰液和胆汁作用下，胰脂肪酶将脂肪水解为FFA和单甘油酯；l磷脂和固醇分别在胰液磷脂酶和固醇脂酶作用而水解。消化道对营养物质的吸收 l营养物质经消化道粘膜进入血液或淋巴液的过程称为吸收；l水、无机盐和维生素等能直接吸收 ；l蛋白质、脂肪和碳水化合物则必须经消化酶消化后才能被吸收利用。 吸收的部位 l食物在口腔中不被吸收；l胃内吸收有限；l大肠主要吸收水分、无机盐和微生物的产物；l绝大多数营养物质在小肠被吸收。l各段消化道都有不同程度的吸收能力；l各种营养成分吸收的量和速率，主要取决于该段消化道的组织结构、养分在该处的存在形式以及食物的停留时间等l小肠粘膜有环状皱褶和大量的绒毛，因而使吸收面积增加了许多倍。营养物质通过绒毛中的毛细血管和乳糜管而进入动物体的血液的吸收原理 l吸收机理可分为被动转运和主动转运；l被动转运是指靠物理学作用吸收营养物质的过程，它不需要消耗能量，包括滤过、扩散和渗透等物理作用；l主动转运指物质分子由低浓度转运至高浓度一侧的过程。它主要靠上皮细胞的代谢活动，是一种需要消耗能量、逆电化学梯度的吸收过程。 各种养分的吸收 l蛋白质l糖类l脂肪 l水、无机盐和维生素 蛋白质的吸收l绝大多数蛋白质被分解成氨基酸吸收；l三种不同的载体分别对中性、碱性和酸性氨基酸起转运作用；l一些小肽可完整进入血液循环，同时小肽吸收具有更快和更高的速度和效率；l新生仔猪能吸收初乳中完整免疫球蛋白。 l各种氨基酸的吸收率也有差异。即精氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸和亮氨酸迅速吸收，苏氨酸、组氨酸、甘氨酸及谷氨酸吸收缓慢，其他氨基酸的吸收速度居中，并且L-构型比相应的D-构型吸收快。小肠不同部位对氨基酸的吸收能力不同，大量的氨基酸在十二指肠被吸收，随着食糜沿肠道进一步移动，氨基酸的吸收亦随之降低。l蛋白质在肠腔内的最终水解产物，除了氨基酸外，还有部分小肽，而且一些小肽可完整被肠粘膜细胞吸收并转运进入血液循环。进入肠粘膜细胞的小肽，一部分由粘膜细胞内肽酶水解成氨基酸而进入血液循环，另一部分能通过肠粘膜的肽载体进入循环。小肽的吸收机制与氨基酸完全不同，它是一个依H+浓度、Ca+浓度 电导和耗能的独立过程，同时小肽吸收具有更快和更高的速度和效率，比游离氨基酸具有更多的优越性： 小肽中氨基酸残基吸收速度大于等量游离氨基酸的吸收速度； 小肽吸收可以避免氨基酸之间的吸收竞争； 小肽吸收耗能低； 小肽与游离氨基酸的吸收是相互独立的完全不同的机制。小肽的这种吸收优势具有很大的潜在营养作用，如促进氨基酸吸收、直接进行蛋白质合成以及改善动物生产性能等。某些小肽也作为生理调节物，在动物消化代谢中起着非常重要的作用。糖类的吸收l糖类在胃肠道内降解为单糖和双糖，或经细菌作用形成低级脂肪酸；l单糖和低级脂肪酸可直接吸收；l双糖须经肠粘膜上皮的刷状缘含有的双糖酶降解为单糖后才被吸收；l单糖的吸收是主动转运过程。l各种单糖的吸收速度不同，葡萄糖和半乳糖吸收最快，而果糖的吸收速度较慢，甘露糖、木糖和阿拉伯糖吸收更慢葡萄糖的吸收载体蛋白葡萄糖刷状缘肠表皮毛细血管图 葡萄糖通过肠上皮的转运有三种方式：（1）依赖于钠-钾泵；（2）不依赖于钠离子的系统；（3）扩散作用。脂肪的吸收l脂肪在胆盐和脂肪酶的作用下水解成脂肪酸和甘油。脂肪酸与胆盐形成复合物后，进入肠粘膜的上皮细胞；l短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高；不饱和程度高的脂肪酸比不饱和程度低的脂肪酸的吸收率高；游离脂肪酸比甘油三酯吸收率高。水、无机盐和维生素的吸收l大部分水在小肠和大肠吸收，胃也能吸收少量的水；l无机盐类主要在小肠内吸收，钠和钾较易吸收，其次是镁和钙，最难吸收的是磷酸盐和硫酸盐；l脂溶性维生素可能溶解于乳糜微粒中，经乳糜管由肠粘膜转运；l水溶性维生素除维生素B12外，主要通过被动扩散在小肠前段吸收。 消化道的微生物及其作用 l消化道微生物的数量约是组成动物细胞数量的10倍；l消化道微生物的作用：分解许多宿主难以消化吸收的营养物及内源性分泌物；影响营养物的吸收和利用；影响消化道粘膜局部的免疫系统。 消化道微生物区系的建立 l仔猪出生时胃肠道几乎没有微生物，到822日龄时以双歧杆菌、类杆菌、乳杆菌、大肠杆菌和消化球菌占优势（Moughan等，1982）；l仔猪消化道微生物首先来源于出生过程中母体的感染，继而是皮肤、奶头和母猪的粪便；l需氧菌先在消化道定植，然后是兼性厌氧菌，最后是厌氧菌。l仔猪消化道微生物首先来源于出生过程中母体的感染，继而是皮肤、奶头和母猪的粪便。由于仔猪或多或少地采食母猪粪便，因此母猪粪便通常是新生仔猪消化道微生物区系的主要来源（Tannoch等，1990）。细菌在消化道定植的顺序先是需氧菌，然后是兼性厌氧菌，最后是厌氧菌。厌氧菌在开始时之所以不能定植是因为生存环境中有许多氧，在需氧菌和兼性厌氧菌生长一段时间后，氧气被大量消耗，厌氧菌才能生长和定植，并在数量上一直占据首位。l微生物在消化道的定植和演替与仔猪的哺乳有关，也因生理和环境因子以及消化道不同的生态系统而有差别。例如初生仔猪胃肠道因盐酸分泌不足而pH值偏高，这样的环境使一些种类的微生物能通过胃生态体系而快速定植于肠道的不同部位。据认为母乳具有杀菌特征，如可降低大肠杆菌的数量，促使固有菌群更快定植。人工乳可降低小肠近端乳杆菌类和提高大肠杆菌和严格厌氧菌的数量。另外，环境因素如温度和饲养环境的卫生状况等均影响菌群的建立。一旦固有菌群成功建立后，很少发生变化，甚至在仔猪开始饲喂固体饲料时也如此。一些次级的固有菌群的定植发生在仔猪断奶后。猪消化道主要的微生物 (Ewing & Cole, 1994)栖瘤胃拟杆菌 Bacteroides ruminicola唾液乳杆菌 Lactobacillus salivarius均一拟杆菌 Bacteroides uniformis消化链球菌Peptostreptcoccus productus产琥珀酸拟杆菌Bacteroides succinogenes变形杆菌Proteus spp溶纤维丁酸弧菌Butyrivibrio fibrisolvents生黄瘤胃球菌Rumincoccus flavefaciens产气荚膜梭菌Clostridium perfringens反刍兽月形单胞菌Selenomanas rumina.大肠杆菌Escherichia coli牛链球菌Streptococcus bovis产气真杆菌Eubacterium aerofaciens马链球菌Streptococcus equinus嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus粪链球菌Streptococcus faecalis短乳杆菌Lactobacillus brevis唾液链球菌Streptococcus salivarius纤维二糖乳杆菌Lactobacillus cellobiosus韦荣氏球菌 Veillonella spp发酵乳杆菌Lactobacillus fermentum消化道微生物的分布 l胃：乳杆菌、肠细菌、链球菌和芽孢杆菌等；l小肠上部微生物较少，回肠末段微生物最多；l大肠内微生物数量最大，主要是严格厌氧菌，也有兼性厌氧菌。大肠细菌主要为革兰氏阳性菌，包括链球菌属、乳杆菌属、真菌属和梭菌属等，革兰氏阴性菌有类菌体属、醋酸弧菌属和月形单胞菌属等。l微生物分布于猪的整个消化道，但不同部位由于组织结构和生理特征不同，微生物种类和数量也不同。消化道微生物可分为固定菌群和过路菌群，前者是指在消化道中占有特定区域的微生物，后者指那些不能在健康动物消化道内长时间滋生的微生物。l溶纤维丁酸弧菌占6%，均匀类杆菌占3%；分离出来的革兰氏阴性菌主要有嗜酸乳杆菌占7.6%， 消 化 链 球 菌 占 3%， 产 气 真 菌 占2.5%（Robinson等，1981）。结肠内容物细菌浓度估计为1.331011个/g，粘附于结肠壁的细菌数量大约为5.7107个/cm2组织表面积。l猪粪便菌群与大肠菌群相似，粪便重量的40%是微生物，而且其中90%以上为活的微生物。l十二指肠和小肠上部微生物较少，可能是因为胃酸将来自口腔和食物中的微生物杀死，而且该段肠道蠕动快、饲料停留时间短、胆汁有杀菌作用等的缘故。从小肠中分离出来的主要细菌包括乳杆菌、双歧杆菌、消化球菌、肠梭菌和肠球菌等。另外，从小肠后段还分离出酵母菌。从十二指肠到回肠末端，总菌数和活菌数是逐渐增加的，且发酵速度也加强。在回肠末段，pH值较低，氧化还原电位为阴性，有利于专性厌氧菌繁殖，因而此处微生物最多，并且95%以上为厌氧菌。l猪大肠内的总菌数和活菌数在消化道生态系统中数量最大。未消化的食物残渣在大肠中流通速度慢，因而有相当数量的物质可被用来发酵。猪盲肠体积大，而且有大量食入物停留，所以其中的细菌群落数量大、种类多。盲肠食糜中的细菌浓度估计为2.371010个/g，粘附于盲肠壁的细菌数量大约为2.67107个/cm2组织表面积（Varel和Yen，1997）。盲肠内主要的革兰氏阳性菌瘤胃类杆菌和反刍月形单胞菌属分别占35%和21%，还包括猪消化道不同部位微生物的数量（log10/g鲜内容物）(Henderickx, Decuypere & Vervaeke, 1976)胃十二指肠回肠盲肠直肠乳酸杆菌7-86-77-88-97-8大肠杆菌5-64-56-77-88梭菌属NilNil0-445肠球菌NilNil0-45-65-6实验诱导痢疾时猪结肠微生物变化(Robinson et al, 1984)细菌 健康 疾病厌氧弧菌 升高拟杆菌链球菌乳杆菌月形单胞菌属大肠杆菌消化道微生物的生理作用 l免疫作用：影响体液免疫、细胞免疫和局部免疫，尤其是局部免疫；l生物拮抗：对外袭菌入侵有拮抗作用 ；l营养作用：微生物发酵产生的VFA能被猪利用微生物蛋白质参与脂类代谢l采用无菌动物以及对已具有正常菌群的动物进行抗生素处理，有助于了解宿主消化道微生物的生理作用。研究表明，消化道正常微生物区系有助于宿主抑制外源入侵的微生物病原体，也有助于消化所采食的营养物质。维持相对稳定的正常微生物区系，对于动物健康具有重要意义。 l大量实验表明，猪的消化道粘膜的固有层中广泛分布有淋巴细胞，这些淋巴细胞在肠道正常菌群（大肠杆菌、链球菌、肠球菌等）的刺激下可转化为浆细胞，产生IgA，当IgA通过粘膜上皮细胞到粘膜表面时成为分泌型IgA。虽然IgA量不多，但因主要集中于粘膜表面，所以抗感染能力很强。IgA可以控制外袭菌的活动，保护固有菌，而固有菌可以保护分泌型IgA免受降解。固有菌和外袭菌都能刺激淋巴细胞产生IgA，但IgA只抑制外袭菌，不抑制固有菌，其作用机理尚不清楚。消化道微生物的作用 (Coates, 1980)益处害处合成VB和VK产生有毒代谢产物对食物成分和内源物质有脱毒作用对营养物质的修饰作用内源氮的再利用消耗养分，如AA产生消化酶，如淀粉酶从非毒性的前体物释放有毒物质改变脂肪和胆盐结构而降低脂肪的消化率微生物区系的稳定性 l平衡状态：需氧菌和厌氧菌、革兰氏阴性菌和阳性菌、微生物种群应保持一定比例；l养分的可利用性、食物流通速度、pH值、温度、氧化还原电位、渗透压、内分泌机能及厌氧环境等影响微生物区系。 l微生物都应保持一定平衡状态，这种平衡状态一个突出的表现是：需氧菌和厌氧菌、革兰氏阴性菌和阳性菌、微生物种群之间都应保持一定比例。比如健康比如健康仔猪，在小肠内需氧菌与厌氧菌之比为仔猪，在小肠内需氧菌与厌氧菌之比为1:100，即，即99%以上的细菌为厌氧菌；在以上的细菌为厌氧菌；在大肠两者之比为大肠两者之比为1:1000，即，即99.9%以上的以上的细菌为厌氧菌。当仔猪下痢时，它们之细菌为厌氧菌。当仔猪下痢时，它们之间的比例多发生严重失调，在仔猪小肠间的比例多发生严重失调，在仔猪小肠为为1:1，在大肠表现为，在大肠表现为1:100。一般下痢的。一般下痢的仔猪其肠道大肠杆菌数量上升，类杆菌、仔猪其肠道大肠杆菌数量上升，类杆菌、乳杆菌和双歧杆菌数量下降。乳杆菌和双歧杆菌数量下降。 消化道微生物区系调控技术 l抗生素：改善猪的健康状况和生产性能；可引起菌群失调，幼畜对病原菌的易感性；产生耐药性菌株以及抗生素残留； l日粮营养调整 ：利用乳糖和蔗糖，双歧因子（一些寡糖） 分别促进乳杆菌和双歧杆菌两种主要有益菌的生长；l益生素：保护宿主免受病原体侵害，有助于正常菌群发挥功能和促进有益菌的生长。 l l抗生素作为饲料添加剂，在消灭致病菌的同时，也杀灭了对动物机体有益的生理性细菌，破坏了肠道的微生物平衡，出现了菌群失调现象，导致了幼畜对病原微生物的易感性。鉴于长期使用抗生素容易产生耐药性菌株以及抗生素在畜产品中的残留，饲料中长期低剂量添加抗生素作为生长促进剂已不再受欢迎，并在许多国家和地区已被禁止。寻求调节微生物区系的新方法已为大势所趋，这些新方法包括调整日粮营养和使用益生素等。仔猪的消化生理特点 l唾液分泌 l胃消化 l仔猪肠内消化的特点 唾液分泌的特点 l初生仔猪唾液淀粉酶活性较低；l仔猪的唾液分泌量、干物质和含氮量均随年龄增长而增加，尤其断奶后转为采食植物性饲料时更为显著，同时唾液淀粉酶的活性也显著增加。 胃消化的特点 l胃的分泌机能 ：胃液分泌 ：哺乳仔猪夜间胃液分泌水平较高，可占昼夜总量的69%，而成年猪的胃液分泌白天多于夜间，分别占总量的62%和38%；胃液酸度 ：胃液中缺乏游离盐酸 消化酶：主要是胃蛋白酶和凝乳酶 l胃的运动和排空 ：初生仔猪有连续而微弱的胃运动，没有静止期；仔猪胃排空的特点是速度快。 l小猪出生后消化器官和消化机能的发育，还要经历一段时间，才能达到成熟和完善的程度。在达到成熟之前，仔猪胃内的消化具有一些突出的特点，如胃液分泌量、胃酸、胃液中的消化酶等均与成年猪有较大差异。仔猪对母猪乳汁中各种养分的消化能力很强。仔猪出生后36小时内，胃肠粘膜上皮能够以“吞饮”的方式，直接吸收完整的免疫球蛋白，从而获得后天免疫的能力。仔猪肠内消化的特点 l胰腺已发育完全，能分泌一定数量的胰液，其中消化酶也具有较高的活性；l肠腺能旺盛地分泌肠液，其中的淀粉酶和乳糖酶活性较高；l胆汁分泌量很少，出生后3周内胆汁分泌量缓慢增加。 仔猪消化器官组织形态的发育l消化器官的发育包括细胞数量的增加、细胞数量和体积的增加、细胞体积的增大等三个阶段；l妊娠期胃、肠和胰腺呈正的异速增长；l16周龄上述器官呈等速或负的异速生长，断奶后这些器官的生长速度又明显快于哺乳期仔猪；l随着年龄的增长，小肠绒毛高度减小，隐窝深度增加。 仔猪消化酶的发育l哺乳期仔猪凝乳酶、脂肪酶和乳糖酶活性相对较高，适合于对母乳进行消化；l断奶后淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性升高，有利于消化植物性饲料中的各种养分。l消化酶酶系（种类和数量）和肠道形态在很大程度上反映了仔猪对各种养分的消化能力。哺乳期仔猪凝乳酶、脂肪酶和乳糖酶活性相对较高，适合于对母乳进行消化，对母乳中各种养分的真消化率接近100%。断奶后淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶活性升高，有利于消化植物性饲料中的各种养分。 仔猪出生后消化酶的变化动态 l胃中胃蛋白酶和胃脂肪酶分泌能力的发育过程与乳成分的变化密切相关。胃蛋白酶的合成在胚胎中后期就已开始，仔猪出生后34周内胃底腺区粘膜胃凝乳酶原和胃蛋白酶B原为胃中蛋白水解酶中的优势酶，它有利于对乳的消化。之后，胃蛋白酶A原和胃亚蛋白酶原成为优势酶。胃中胃脂肪酶的总活性只有胰脂肪酶的3%，但是吮乳仔猪乳中25%50%的脂肪是在胃中消化的（Chiang等，1989）。胃脂肪酶对乳中脂肪的消化作用有待进一步研究认识。胰酶首先在内质网的核糖体内合成，然后在移向高尔基体时被l膜包围成酶或酶元颗粒，每个酶元颗粒中都含有一整套胰酶。吮乳仔猪从出生至35周龄胰蛋白酶活性保持稳定，此后明显增加。胰凝乳酶是哺乳期仔猪胰腺蛋白水解酶中的优势酶，在04周龄呈线性上升。胰脂肪酶和肠脂肪酶也随年龄增加而增加。断奶前乳糖酶是肠道中的优势酶，其活性在初生时就很高，18周龄的吮乳仔猪乳糖酶总活性仍保持稳定。胰腺和小肠中淀粉酶活性在04周龄增加。小肠中麦芽糖酶和蔗糖酶活性在初生时很低或没有，而在13周龄时增加，34周龄后活性已经较高并持续升高至8周龄，这种变化趋势表明，仔猪碳水化合物消化酶的种类和数量从消化高乳糖的母乳为主，逐步向消化淀粉类日粮为主的方向转化。 饲料和饲喂体系对仔猪消化功能发育的影响 l日粮因素对肠道形态和消化功能发育的影响l日粮因素对仔猪消化道酸度的影响 l其它因素对肠道形态和消化功能发育的影响 日粮因素对肠道形态和消化功能发育的影响 l日粮的物理形态：浆糊状或液体饲料对绒毛的损伤程度小于颗粒料； l日粮来源和组成：日粮类型、组成与消化酶种类和数量密切相关； l日粮加工方法 ：原料适当的加工处理（如膨化）可减轻对仔猪消化道的损伤；l乳制品对仔猪肠道形态、消化酶活性及其它功能发育的影响最小。l日粮的物理形态、日粮来源和组成以及日粮加工方法都影响肠道的形态、消化酶活性、消化道酸度和消化吸收能力。l母乳及其他乳制品在断奶后对仔猪尤其是早期断奶后的肠道形态、消化酶活性及其它功能发育的影响最小。除了乳及乳制品易于消化外，可能与乳中所含的乳源性生长因子、激素和其它生物活性物质有关。这些物质主要包括上皮生长因子、多胺（腐胺、亚精胺和精胺）及控制多胺合成的关键酶、胰岛素和类胰岛素生长因子、谷氨酰胺等。仔猪断奶或母乳中这些物质的浓度降低时，可采取注射外源类胰岛素生长因子或在断奶日粮中补充人工合成谷氨酰胺的方法，来改善仔猪断奶后肠道的生理功能。 日粮因素对仔猪消化道酸度的影响 l常见的仔猪补料和断奶料的pH值为5.86.5，这些高pH值日粮能中和仔猪消化道内的酸度，吸附消化道内游离酸，这种中和吸附游离酸的作用称为日粮的系酸力；l日粮的系酸力与其原料组成、营养水平以及酸化剂等饲料添加剂的使用密切相关； l断奶仔猪消化道酸度不足，最有效的方法就是合理调配仔猪日粮，降低日粮的系酸力。 l仔猪消化道酸度对维持消化酶的分泌和活性有非常重要作用。哺乳仔猪由于胃肠道内母乳乳糖的发酵作用，饲粮对其消化道酸度影响不大；断奶后，由于失去乳糖源，加之各种断奶应激的影响，胃肠道内pH值高于断奶前的水平，消化道酸度受日粮的影响特别明显。l常见的仔猪补料和断奶料的pH值为5.86.5，这些高pH值日粮能中和仔猪消化道内的酸度，吸附消化道内游离酸，这种中和吸附游离酸的作用称为日粮的系酸力。日粮的系酸力与其原料组成、营养水平以及酸化剂等饲料添加剂的使用密切相关。不同饲料原料系酸力不同，矿物质原料的系酸力最高，动物性饲料原料次之，植物性饲料原料的系酸力则较低。显然用高系酸力的饲料原料配制的仔猪日粮，对仔猪消化道酸度的影响大。目前，系酸力作为一项指标已开始在仔猪饲料配方中使用。l日粮营养水平也间接影响其系酸力和仔猪消化道内的酸度。日粮某些营养素水平的提高，可能会增大其系酸力，尤其是蛋白质水平和矿物质水平。目前已有人提出在保证仔猪氨基酸平衡的前提下，降低日粮蛋白质水平以减少仔猪采食后的消化道酸需要量。断奶仔猪消化道酸度明显不足，最直接、最有效的方法就是合理调配仔猪日粮，降低日粮的系酸力。 其它因素对肠道形态和消化功能发育的影响 l断奶后日粮结构改变、采食量降低；l肠道病原微生物及其互作；l肠道生长调节因子（如细胞激动素）l断奶后日粮结构改变、采食量不能及时提高等因素均影响仔猪肠道形态和消化功能的发育。此外，肠道病原微生物及其互作，以及作为肠道生长调节因子的细胞激动素等也都与肠道形态和消化功能发育有关。l作为细胞生长的调节剂，上皮细胞产生的细胞素肯定影响肠道组织形态和肠粘膜免疫系统，但细胞素在肠道组织学、生化学和免疫学的变化中的作用需要进一步研究。 l仔猪出生后逐步形成的微生物区系对肠道形态、消化和吸收能力有重大影响。普通饲养条件下的仔猪与无菌猪相比，后者的肠壁和固有层较薄，绒毛较长，隐窝较浅，肠细胞更新率较低，同时双糖酶活性较高，这种差异并非轮状病毒或溶血大肠杆菌等致病菌单独引起的，而往往是病原菌、断奶后日粮及其它因素共同作用的结果。现很难确定某种病原菌在仔猪肠道形态和功能发生不利改变时所起的具体作用。总 结l本章主要讲述了以下几个方面的内容：猪的消化器官的组成、功能及结构特征；消化液的组成、功能及分泌调节机理；消化道分泌的主要消化酶的种类及作用；日粮中主要营养物质的消化过程；消化系统中存在的微生物区系的作用；仔猪消化生理特点。