植物生长物质第八章植物生长物质第一节生长素类第二节赤霉素第三节细胞分裂素类第四节乙烯第五节脱落酸植物生长和发育 生长 发育植物生长物质:植物激素 植物生长调节剂植物激素 1954 Van Overbeek 由植物产生的调节剂，在低浓度时，调节植物的生理过程，在植物体内通常自产生部位移动到作用部位。内生的 能移动的 低浓度有调节功能植物生长调节剂：生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸类 乙烯 应用第一节生长素类一，历史发现1880 达尔文（CHARLES DARWIN）父子 英国1913 BOYSEN JENSEN 丹麦实验材料:燕麦1914-1919 PAAL 匈牙利1928 FRITS WENT 荷兰燕麦弯曲试验 明胶 生长素1934 KOGL & HAAGEN-SMIT 荷兰 尿 吲哚乙酸(IAA) 1935 V.THIMANN二,提取与鉴定1,提取剂:冷的乙醚,乙醇,氯仿2琼胶块燕麦弯曲试验,垂直生长试验,豌豆劈茎法三,化学结构,存在,分布,传导吲哚乙酸,C10H9O2N,相对分子质量 175.19自由生长素,束缚生长素.传导:韧皮部运输 极性运输极性运输:形态学上端 形态学下端.主动运输.1, 速度为简单扩散速度的10倍 2,与O2有关 3,可逆浓度梯度 4,有严格的特异性. 机制:化学渗透极性扩散假说 四,生长素的生物合成与代谢 合成的主要前体是色氨酸 1,吲哚丙酮酸途径 色氨酸转氨酶 2,色胺途径 色氨酸脱羧 3,吲哚乙腈途径 腈酶 4,吲哚乙酰胺途径 分解与纯化 1,酶解 吲哚乙酸氧化酶 2,光氧化 核黄素 五,生长素的信号转导途径 1,受体生长素结合蛋白1(ABP1) 22103 与IAA结合后使原生质体膨胀, ,H+泵活化,质膜超极化. 2,信号转导途径 (1),生长素诱导基因 早期基因 晚期基因 五,生长素的生理效应 1,促进或抑制植物的生长 2,插枝生根 3,顶端优势 4,促进菠萝开花 5,性别的控制 6,其它六,生长素的作用机理1,酸-生长学说2,生长素和核酸3,生长素作为变构效应剂七,人工合成的生长素类 吲哚丙酸(IPA) 吲哚丁酸(IBA) -萘乙酸(NAA)第二节 赤霉素类一,发现1898 堀正太郎 恶苗病菌1912 泽田兼吉 菌系的刺激1926 黑泽英一 抗热物质1935 薮田贞次郎 赤霉素1959 赤霉酸(GA3) 赤霉烷(异戊二烯化合物)C19H22O6二，生物鉴定 1，水稻幼苗 培养 一周后 叶片生长测量。2，大麦种子 胚乳块 浸泡 测定溶液的还原糖含量。三，化学结构，分布和存在，运输一种双萜，4个异戊二烯单位组成基本结构是赤霉素烷，4个环。分布很广，存在生长旺盛的部位。运输没有极性。四，生物合成和代谢 合成途径从乙酸盐开始的,最近前体是贝 壳杉烯. 五,生理效应1,刺激植物茎叶的生长2,抽苔开花3,诱导-淀粉酶的形成4,性别的分化5,其它六,赤霉素的信号转导途径(一),赤霉素诱发糊粉层产生-淀粉酶 (二),受体 位于糊粉层细胞质膜的外表面（三），cGMP,Ca2+和蛋白激酶可能是中间体中间体细胞核-与阻遏物蛋白结合-GA-MYB基因等表达,转录，加工，翻译GA-MYBmRNA.在细胞质内和GA-MYB转录因子作用，形成了GA-MYB蛋白，进入细胞核，与-淀粉酶其它的水解酶的启动子基因结合合成-淀粉酶 mRNA和其它酶的mRNA运输到细胞 质的粗内质网，合成-淀粉酶和其它 环鸟苷酸途径(cGMP)(Ca2+不依赖信号转导途径)钙调蛋白及蛋白激酶途径(Ca2+依赖信号转导途径)异源三聚体G-蛋白水解酶，最后通过高尔基体把酶分泌到胚乳Ca2+,钙调蛋白也是第二信使。七,作用机理1,起解阻抑作用GA解除-淀粉酶密码的基因的抑制mRNA2，对生长素的调节 促进生长素的前体色氨酸到生 长素的合成。使生长素氧化酶活性下 降。GA色氧酸生长素氧化物产物细胞伸长+合成分解赤霉素的受体位于质膜的外表面，信号通过某种传递途径到达细胞核，调节细胞延长和形成蛋白质。赤霉素能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶胶中，细胞壁里的Ca2+水平就下降，细胞壁的伸展性加大，生长加快。（Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，抑制细胞伸长）赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）的活性。木葡聚糖是初生壁的主要组成，可使木葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。第三节 细胞分裂素类一，发现1913 G.Haberlandt 奥地利 韧皮部 马铃薯块茎1941 Van Overbeek 曼陀罗 椰子乳（1967）玉米素核苷促进细胞分裂1955 F Skoog和崔澂 烟草髓的组织培养 腺嘌呤和它的核苷（腺苷） 6-呋喃氨基嘌呤-激动素细胞分裂素：天然或人工合成的类似腺嘌呤衍生物，能引起细胞分裂的物质。二，生物鉴定 1，STEWARD，胡萝卜根形成层 灵敏 0.1微克玉米素/1L培养基 2，MILLER 大豆子叶愈伤组织 0.01微克玉米素/1L3.K Mothes 抗衷老作用 禾谷类幼苗幼叶,测定组织中的叶绿素的含量,在一定浓度范围内,叶绿素的含量与所用溶液中细胞分裂素量有一定关系.三,结构,存在,分布.传导腺嘌呤(6-氨基嘌呤)的衍生物存在于进行细胞分裂的部位运输主要是从根部合成处通过木质部运到地上部 四,生物合成和代谢 其合成是在细胞的微粒体中进行的在细胞内的降解由细胞分裂素氧化酶催化的五,细胞分裂素的信号转导途径受体细胞分裂素独立1(CKI1) 细胞分裂素受体1(CRE1)信号传递 P185 图8-20CRE1 HPK(细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶) 磷酸基团(H) 拟南芥组氨酸磷酸转移(AHP) 拟南芥反应调节蛋白(ARR) A-ARR基因 B-ARR基因六,生理效应1,促进细胞分裂 和扩大2,器官分化3,延迟叶片衰老4,其它 第四节 乙烯一,历史 气体 CH2=CH2 果实成熟 催熟 熏烟 焚香 “成熟 激素” 60年代初 气相层析法 乙烯 是细胞内正常的代谢产稀二，生物鉴定黄化豌豆幼苗 “三向反应” 抑制茎的伸长 增加茎的直径和横向反应三，分布 生物合成分布在所有的器官中，以分生组织，种子萌发果实成熟时最多1979 D O ADAMS和杨祥发 蛋氨酸途径 蛋氨酸为乙烯的前体 脂肪酸为前体 亚油酸 乙烯 蛋氨酸途径 14C-蛋氨酸 苹果组织此过程需一些辅助因子,光,氧,某些金属离子.并需过氧化物酶或核黄素单核苷酸两个系统参与.S-腺苷蛋氨酸(SAM) ACC合酶 ACC氧化酶 ACC丙二酰基转移酶5-甲硫基腺苷(MTA) 5-甲硫基核糖(MTR)N-丙二酰-ACC(MACC) 酶的调节 ACC合酶 ACC氧化酶 SAM ACCACC合酶此酶需磷酸吡哆醛 存在于细胞质中,多基因编码. 乙烯自我催化 乙烯自我抑制ACC氧化酶 在氧下,把ACC氧化为乙烯,此酶不稳定,依赖于膜的完整性.ACC丙二酰基转移酶 ACC MACC乙烯的代谢 分解为 CO2，乙烯氧化物乙烯作用的抑制 金属 Ag+ Fe-EDTA CO2 四，信号转导途径受体 ETR1 位于内质网中信号转导乙烯+ETR1 MAPK级联途径，CTR1 EIN2 细胞核中，激活转录因子EIN3 EIN3二聚体+启动子 ERF1表达 调控其它基因的表达而引起细胞反应 五，生理作用和应用 1，果实的催熟 2，促进脱落和衰老3，三重反应 黄化豌豆幼苗4，促进次生物质排出5，促进菠萝开花和增加黄瓜雌花6，抑制种子的萌发，控制顶端优势六，作用机理调节生长素的浓度 降低生长素的浓度 乙烯抑制生长素的合成抑制生长素的极性运输促进吲哚乙酸氧化酶的活性。 作用在细胞壁上 与膜上的受体相结合， 特定mRNA 酶实验证明：纤维素酶，过氧化物酶，磷酸酯酶，以及其它的许多与果实成熟有关的酶都可被乙烯所活化。第五节 脱落酸一，发现1963 Addicott和同事 美国 成熟的棉铃 抑制物 脱落素同年 Wareing 英国 休眠的桦树叶 休眠素1965 确定了化学结构 1967 第六届国际生长物质会议 脱落酸 C15H20O4二,生理鉴定1,观察ABA引起气孔关闭的速度.2,豆叶(棉花)三小叶实验: 外植体 一对对生的叶柄 主轴叶柄 羊毛脂膏 三,存在,分布,传导广泛分布 果实中含量最高四,生物合成,代谢 是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的 代谢:氧化降解途径 ABA 单加氧酶 红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸结合失活途径ABA和糖或氨基酸结合:ABA葡糖酯(ABA-GE)和ABA葡糖苷 甲瓦龙酸 细胞分裂素 异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 赤霉素 脱落酸 五,脱落酸的信号转导途径1,受体受体是在细胞内，有胞外受体和胞内受体两种，其可能是蛋白2，信号转导来解释ABA调控气孔关闭的原理诱导产生第二信使，使胞外钙离子流入胞同时，胞内的环化ADP核糖和IP3水平升高，液胞钙离子 胞质溶胶 胞外钙离子流入也可促进钙从液胞 中释放出来此时，胞质溶胶中的钙离子浓度增加10倍以上，阻断钾离子流入通道质膜氯离子通道开放，质膜去极化钙离子升高抑制质膜质子泵，进一步去极化作用向外流出的钾离子通道活化钾离子，氯离子向胞外释放导致气孔关闭 多种受体 重叠交叉信号转导途径 蛋白磷酸化 去磷酸化作用六，生理作用1，抑制整个植物或离体器官的生长2，调节气孔关闭和抗逆境1969 WRIGHT 渗透压大，矿质缺乏，水涝等 体内ABA上升3，促进休眠，抑制种子萌发4，促进脱落 GA 生长 乙酰COA 甲羟戊酸 ABA 休眠 光敏素 假设 日照长度七,作用机理ABA可以改变某些酶的活性抑制-淀粉酶合成,抗赤霉素作用, 蛋白质的变构核酸与蛋白质的合成与ABA有关 阻碍RNA聚合酶的活性第六节 植物激素间的相互关系一,生长素和赤霉素二,生长素与细胞分裂素三,生长素与乙烯生长素对乙烯生成的促进作用乙烯对生长素的抑制作用四,脱落酸与生长素,赤霉素,细胞分裂素作业植物生长物质 植物生长调节剂 极性运输 激素受体 酸-生长学说 三重反应1,吲哚乙酸的生物合成有哪些途径?2,乙烯是如何促进果实成熟的?3,生长素是如何促进细胞伸长的?4,试述乙烯的生物合成途径5,试述生长素极性运输的机理.