第九章 成熟和衰老生理第一节 种子的成熟生理第二节 果实的生长和成熟生理第三节 植物的休眠生理第四节 植物的衰老生理第五节 器官脱落生理 第一节 种子的成熟生理 一、主要有机物的变化 1、糖类的变化 淀粉含量增加 淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。 淀粉种子成熟过程中：催化淀粉合成的E类活性增强；可溶性的小分子化合物转化为不溶性的高分子化合物。淀粉磷酸化E活性变化与种子淀粉增长相一致。 2、非丁（肌醇六磷酸钙镁盐）含量增加 由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。 3、蛋白质的变化 Pr含量增加 蛋白质种子： 叶片等器官中的AA或酰胺 荚果（ AA或酰胺 Pr 分解 酰胺） 种子（酰胺 AA 贮藏蛋白） 4、脂肪的变化 脂肪代谢的特点： （1）油料种子成熟过程中，脂肪含量逐渐升高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降脂肪由糖类转化而来 （2）种子的酸价逐渐降低，表明成熟过程中：游离脂肪酸 脂肪 酸价：中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数 （3）碘值逐渐升高，表明种子成熟过程中：饱和脂肪酸不饱和脂肪酸。 芝麻、花生等油料种子的碘值随种子的成熟度而增加。 碘值：100克油脂所能吸收碘的克数 碘值 不饱和度的大小 在种子成熟过程中，可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。 二、其它生理变化 1、呼吸速率与有机物积累速率呈平行关系2、内源激素的种类和含量不断变化玉米素GAIAA 玉米素：可能调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA：可能调节有机物向籽粒的运输和积累。 3、含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由含水量很少。 三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。 2、温度 温度适宜利于物质的积累，促进成熟。 温度影响种子的化学成分： 低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。 不同地区大豆的品质不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/%北方春大豆 39.9 20.8黄淮海夏大豆 41.7 18.0长江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料种子油脂品质较南方好。晚稻米的质量比早稻米好： 高温下成熟时米质疏松，腹白大，质量差；温度较低时，有机物积累较多，质量较好。 3、空气相对湿度 高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。 4、土壤含水量 “风旱不实现象”干燥与热风使种子灌浆不足的现象原因：“干热风”，阻碍同化物向籽粒的运输；干旱缺水，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和成熟，造成籽粒瘦小 风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高 水分供应不良对淀粉合成的影响比对蛋白质的影响大北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。 5、矿质元素 对淀粉种子而言，N肥提高蛋白质含量。P、K肥增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。第二节 果实的生长和成熟生理 一、果实的生长特点S型生长曲线：苹果、梨、香蕉双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃（核果）珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈 果实生长与受精后子房IAA含量增多有关。 单性结实：胚珠不经受精作用而子房形成不含种子的果实。单 天然：香蕉、葡萄性 刺激性：环境刺激，如短日照或 较低的夜温结 人工诱导：如NAA，2，4-D，GA实 假：花托发育成的假果，如草莓二、果实成熟时的生理生化变化 （一）呼吸跃变和乙烯的释放 呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸突然升高的现象。 跃变型果实：苹果、香蕉、桃、李、 杏、芒果等 非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬等 呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯诱导果实成熟的原因可能是： 1、乙烯与细胞膜结合，改变膜的透性，诱导呼吸高峰的出现，加速果实内物质转化 2、提高呼吸E活性，显著诱导抗氰呼吸 3、诱导呼吸E的mRNA的合成 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度 人工催熟技术：温水浸泡使柿子脱涩，熏烟使香蕉提早成熟，乙烯利催熟香蕉、番茄、柿子等。 （二）有机物质的转化 1、果实味道的变化（1）甜味增加淀粉变为可溶性糖 （2）酸味减少 合成结构物质 转化为糖有机酸 呼吸氧化为CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和 果酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸（3）涩味消失单 过氧化物E 过氧化物宁 凝结为不溶性的胶状物质 2、香味产生 具有香味的物质脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类。如香蕉为乙酸戊酯，橘子为柠檬醛。 3、由硬变软 4、色泽变艳 果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。 5、维生素（Vc）含量增高果肉细胞壁中层的原果胶 可溶性果胶 果胶酸 半乳糖醛酸 胞间层的果胶酸钙分解，果肉细胞相互分离淀粉粒 可溶性糖 （三）内源激素的变化第三节 植物的休眠生理 休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。 一、种子休眠的原因和破除 1、种皮的限制 种皮不透水或透水性弱，如紫云英 种皮不透气，抑制胚的生长，如椴树 种皮太坚硬，胚不能突破种皮，如苋菜 破除： （1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气 （2）物理、化学方法破坏种皮 磨擦使紫云英种子磨损 氨水处理松树种子 98%浓硫酸处理皂荚种子2、种子未完成后熟 后熟：种子在休眠期内发生的生理生化过程，如蔷薇科植物和松柏类种子。 破除： 层积处理：用湿砂将种子分层堆积在低温（5oC）的地方。 后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物合成加强，呼吸减弱。经过后熟作用后，种皮透性加强，呼吸增强。3、胚未完全发育破除：低温（ 5oC ）处理4、抑制物质的存在二、延存器官休眠的打破和延长打破马铃薯块茎的休眠：GA处理：0.51mg.L-1的GA溶液中浸 泡10晒种法：凉干23天 晒种 翻动硫脲处理：0.5%硫脲浸薯块812小时 延长： 0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理 通气安全贮藏 第四节 植物的衰老生理 一、衰老时的生理生化变化 1、蛋白质含量显著下降 蛋白质合成能力减弱，分解加快。 2、核酸含量降低RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢。外加KT，提高RNA含量，延缓衰老。 3、光合速率下降叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。 4、呼吸速率下降呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。 5、生物膜结构变化液晶态 凝固态选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构解体。 6、激素变化 ABA和ETH增加 二、植物衰老的机制 （一）DNA损伤假说 内容：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。 某些理化因子使DNA受损。（二）自由基损伤假说 内容：植物体内产生过多的自由基，对生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。 与衰老密切相关的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。 SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。 （三）植物激素调节假说 内容：单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。 CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。 ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解，促进气孔关闭。 （四）程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。 PCD与个体发育-高等生物的诞生发育成长死亡 即寿命是生物固有的特征-死亡是生物体不可缺少的生命内容 是生物借以存活的需要 并贯穿寿命的全部周期中-个体发育是新旧细胞的生死交替 旧细胞的死亡 新细胞的形成分化-细胞死亡的发生及过程是在长期进化 中已形成的遗传程序（PCD） 实验证明，叶片衰老是在核基因控制下，细胞结构发生高度有序的解体及其内含物的降解，且大量矿物质和营养物能在衰老细胞接替后有序地向衰老细胞转移和循环利用。 三、环境条件对植物衰老的影响 1、温度 低温和高温诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老。 2、光照 光延缓植物衰老。 长日照促进GA合成，利于生长；短日照加速衰老。 光敏色素参与衰老过程，红光阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光则消除红光的作用。 3、气体O2浓度过高加速自由基的形成。O3污染环境加速植物的衰老过程。高浓度的CO2对衰老有一定的抑制作用。 4、水分 干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。 5、矿质营养 营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，引起营养缺乏，导致叶片衰老。第五节 器官脱落生理 一、器官脱落的种类 脱落：指植物器官自然离开母体的现象。正常脱落 由于衰老或成熟引起的胁迫脱落 由于逆境条件引起的生理脱落 因植物自身的生理活动引起 二、器官脱落的机制及影响因素（一）离层与脱落 叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱。 与脱落有关的E是：纤维素E和果胶E 脱落的生化过程主要是： 水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层； 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。 （二）脱落与激素 1、生长素 生长素对脱落的效应与施用部位和浓度有关。（1）IAA梯度学说远基端浓度 近基端浓度，抑制脱落两端浓度差小或不存在，器官脱落远基端浓度 近基端浓度，加速脱落 （2）浓度效应 低浓度IAA促进脱落，高浓度IAA抑制脱落。 2、ETH 原因： （1）ETH诱发纤维素E和果胶E的合成，提高这两种E的活性，增加膜透性 （2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少 3、脱落酸 ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑制叶柄内生长素的传导，促进器官脱落。 （三）外界条件对脱落的影响 1、温度过高和过低促进脱落 2、水分干旱引起器官的脱落 3、光照 光照强度强，不脱落；日照长短