第十一章第十一章植物的成熟与衰老生理植物的成熟与衰老生理第一节第一节 种子的发育种子的发育合子合子 胚胚 受精极核受精极核 胚乳胚乳 珠被珠被 种皮种皮一、胚乳的发育一、胚乳的发育 受精极核受精极核 /许多游离核许多游离核/细胞化为胚乳细胞细胞化为胚乳细胞 双子叶植物：胚乳被吸收双子叶植物：胚乳被吸收/子叶为贮藏器官子叶为贮藏器官二、种胚的发育：二、种胚的发育： 球形球形/心形心形/鱼雷形鱼雷形/子叶形胚子叶形胚三、种皮的形成三、种皮的形成 四、种子成熟过程中的主要变化四、种子成熟过程中的主要变化 高等植物的种子成熟包括以下过程：高等植物的种子成熟包括以下过程：一是受精后的合子经过细胞分裂，形成了能够一是受精后的合子经过细胞分裂，形成了能够发育成新个体的种胚；发育成新个体的种胚；二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物二是从营养器官运入的可溶性低分子化合物( (如如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等葡萄糖、蔗糖、氨基酸等) )，在种子内逐渐转化，在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物为不溶性的高分子化合物( (如淀粉、脂肪、蛋白如淀粉、脂肪、蛋白质等质等) )贮藏起来；贮藏起来；三是种子逐渐脱水，使细胞质由溶胶状态逐渐三是种子逐渐脱水，使细胞质由溶胶状态逐渐转变为凝胶状态；种子进入休眠状态，以便度转变为凝胶状态；种子进入休眠状态，以便度过不良的外界环境条件。过不良的外界环境条件。( (一一) )贮藏物质的变化贮藏物质的变化 1. 1.糖类糖类 小麦、水稻、玉米等禾谷类种子和小麦、水稻、玉米等禾谷类种子和 豌豆、菜豆、蚕豆等豆类种子，其贮藏豌豆、菜豆、蚕豆等豆类种子，其贮藏 物质以淀粉为主，称为物质以淀粉为主，称为淀粉种子淀粉种子。 成熟过程中，淀粉种子中的可溶性碳成熟过程中，淀粉种子中的可溶性碳 水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量 降低，不溶性碳水化合物降低，不溶性碳水化合物 ( (淀粉、纤维淀粉、纤维 素、半纤维素素、半纤维素) )含量增加。含量增加。2.2.脂肪的变化脂肪的变化 大豆、花生、油莱、蓖麻、向日葵的大豆、花生、油莱、蓖麻、向日葵的 种子中脂肪含量很高，称为种子中脂肪含量很高，称为脂肪种子脂肪种子。 第一，脂肪含量升高（由糖转化而来）第一，脂肪含量升高（由糖转化而来） 第二，酸价逐渐降低（脂肪酸转为脂肪）第二，酸价逐渐降低（脂肪酸转为脂肪） 第三，碘价升高第三，碘价升高 【部分饱和脂肪酸转为不部分饱和脂肪酸转为不饱和脂肪酸饱和脂肪酸】。3.3.蛋白质的变化蛋白质的变化 豆科植物种子富含蛋白质豆科植物种子富含蛋白质 ( (小麦等淀小麦等淀 粉种子也含较多的蛋白质粉种子也含较多的蛋白质 ) )，称为，称为蛋白质蛋白质 种子种子。 随着种子成熟，非蛋白态随着种子成熟，非蛋白态 N (N (氨基酸氨基酸) ) 蛋白态蛋白态 N ( N ( 蛋白质蛋白质 ) )。4.4.非丁的变化非丁的变化 游离的磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌游离的磷酸与肌醇及钙、镁结合为肌 醇六磷酸钙镁醇六磷酸钙镁即非丁即非丁( (phytinphytin) )，或称植，或称植 酸钙镁。酸钙镁。 种子成熟过程中，非丁含量增加，作种子成熟过程中，非丁含量增加，作 为磷酸的贮备库与供应源（为磷酸的贮备库与供应源（占种子磷含量的占种子磷含量的80%80%）( (二二) )种子成熟时其它方面的变化种子成熟时其它方面的变化 1. 1.呼吸速率的变化呼吸速率的变化 干物质积累迅速时，呼吸速率亦高；干物质积累迅速时，呼吸速率亦高； 干物质积累缓慢干物质积累缓慢( (种子接近成熟种子接近成熟) )时，时， 呼呼 吸速率也逐渐降低。吸速率也逐渐降低。 淀粉淀粉/ /脂肪脂肪/ /蛋白质合成需要呼吸作用提蛋白质合成需要呼吸作用提 供原料和供原料和ATPATP等等 2.2.种子含水量的变化种子含水量的变化 随着种子的成熟，含水量逐渐降低。随着种子的成熟，含水量逐渐降低。 3.3.核酸含量的变化核酸含量的变化 随着种子的成熟，随着种子的成熟， RNARNA和和 DNADNA含量先含量先 增后下降。增后下降。4.4.内源激素的变化内源激素的变化 随着种子的成熟，可能先出现的是随着种子的成熟，可能先出现的是CTKCTK，可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；其次可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；其次是是GAGA与与IAAIAA，可能调节有机物质向籽粒运输与积，可能调节有机物质向籽粒运输与积累的过程；最后是累的过程；最后是ABAABA，可能与控制籽粒的休眠，可能与控制籽粒的休眠过程有关。过程有关。五、种子成熟过程中的基因表达（新）五、种子成熟过程中的基因表达（新）( (一一) ) 种子贮藏蛋白基因的表达种子贮藏蛋白基因的表达 为种子中所特有，作为为种子中所特有，作为贮藏物质贮藏物质/无其它功能无其它功能 绝大多数种子贮藏蛋白的基因都是由绝大多数种子贮藏蛋白的基因都是由多基因家族（多基因家族（gene familygene family）组成。玉米的）组成。玉米的 - -醇醇溶蛋白的基因数目估计高达溶蛋白的基因数目估计高达7575个，油菜个，油菜2S2S水溶水溶蛋白的基因数目在蛋白的基因数目在2 25 5个之间。这种多基因家个之间。这种多基因家族的存在就使得同一种子中存在不同的蛋白异族的存在就使得同一种子中存在不同的蛋白异构体。贮藏蛋白基因的表达主要受激素构体。贮藏蛋白基因的表达主要受激素(ABA)(ABA)和和营养因素调控。营养因素调控。 ( (二二) )与种子脱水相关基因的表达与种子脱水相关基因的表达 胚胎发育后期表达的蛋白质胚胎发育后期表达的蛋白质 （LEALEA蛋白）可能提高种子的抗脱水能力蛋白）可能提高种子的抗脱水能力 （保护胚细胞在种子脱水时不被伤害）。（保护胚细胞在种子脱水时不被伤害）。 这类蛋白在胚发育后期含量很高，这类蛋白在胚发育后期含量很高， 在种子萌发早期迅速消失。在种子萌发早期迅速消失。 目前，将已鉴定出来的目前，将已鉴定出来的 LEALEA蛋白基蛋白基 因分为三类：小麦、玉米等的因分为三类：小麦、玉米等的EmEm基因；基因； 水稻的水稻的RABRAB基因和大麦的基因和大麦的DehydrinDehydrin基因；基因； 胡萝卜胡萝卜Dc3Dc3和和Dc8Dc8基因、大麦的基因、大麦的 PHValPHVal基基 因及玉米的因及玉米的MLG3MLG3基因。基因。六、环境对种子成熟的影响六、环境对种子成熟的影响( (一一) )温度温度 1.1.温度主要影响有机物质的运输与转化温度主要影响有机物质的运输与转化 温度过高时呼吸消耗大温度过高时呼吸消耗大/ /加速营养器官衰老，加速营养器官衰老，缩短灌浆期，籽粒不饱满；（干热风）缩短灌浆期，籽粒不饱满；（干热风） 温度过低时不利于物质的运输与转化，延温度过低时不利于物质的运输与转化，延迟成熟，种子瘦小。迟成熟，种子瘦小。 较大昼夜温差较大昼夜温差/ /减少呼吸消耗减少呼吸消耗/ /延缓衰老延缓衰老/ /延延长灌浆期长灌浆期/ /提高产量和品质提高产量和品质2.2.温度还影响种子中贮藏物质的组成温度还影响种子中贮藏物质的组成 北方温度低，油料种子的不饱和脂北方温度低，油料种子的不饱和脂 肪酸含量高，肪酸含量高，PrPr含量低。南方温度高，含量低。南方温度高， 不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。( (二二) )光照光照 水稻籽粒中水稻籽粒中2/3的干物质来源于抽穗的干物质来源于抽穗后叶片的光合作用，充足的光照可提高千粒重后叶片的光合作用，充足的光照可提高千粒重2.2.温度还影响种子中贮藏物质的组成温度还影响种子中贮藏物质的组成 北方温度低，油料种子的不饱和脂北方温度低，油料种子的不饱和脂 肪酸含量高，肪酸含量高，PrPr含量低。南方温度高，含量低。南方温度高， 不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。不饱和脂肪酸含量低，蛋白质含量较高。 （糖（糖/ /脂类脂类/ /蛋白代谢及与温度的关系）蛋白代谢及与温度的关系）( (三三) )空气湿度空气湿度 湿度过高延迟种子成熟；湿度过低湿度过高延迟种子成熟；湿度过低 减少干物质积累，导致种子小而产量低。减少干物质积累，导致种子小而产量低。 低温干旱条件下小麦籽粒蛋白质含低温干旱条件下小麦籽粒蛋白质含 量较高；温暖潮湿条件下淀粉含量较高。量较高；温暖潮湿条件下淀粉含量较高。( (四四) )土壤含水量土壤含水量 干旱和淹水都导致减产。干旱和淹水都导致减产。 北方小麦成熟时，土壤含水量比南北方小麦成熟时，土壤含水量比南 方低，种子含蛋白质多。方低，种子含蛋白质多。( (五五) )矿质营养矿质营养 1.1.淀粉种子淀粉种子 N N促促PrPr合成，合成，K K促淀粉合成。促淀粉合成。2.2.油料种子油料种子 P P、K K促进脂肪合成；促进脂肪合成；N N促进促进PrPr 合成、抑制脂肪合成。合成、抑制脂肪合成。( (六六) )风旱不实现象风旱不实现象( (旧书旧书) ) 1. 1.干燥和热风（干热风）使种子灌浆不足干燥和热风（干热风）使种子灌浆不足 2. 2.使籽粒的化学成分发生变化：使籽粒的化学成分发生变化：可溶性糖可溶性糖 被被糊精糊精胶结在一起，形成胶结在一起，形成玻璃状籽粒玻璃状籽粒。第二节第二节 果实的发育（新）果实的发育（新）一、肉质果实的生长曲线一、肉质果实的生长曲线( (一一) )肉质果实的生长曲线肉质果实的生长曲线 1.S 1.S 形生长曲线形生长曲线 苹果、番茄、菠萝、梨、苹果、番茄、菠萝、梨、 香蕉、葡萄、草莓等肉质果实。香蕉、葡萄、草莓等肉质果实。 2. 2.双双S S形生长曲线形生长曲线 在生长的中期有一个缓在生长的中期有一个缓 慢期（是珠心和珠被生长停止的时期）。慢期（是珠心和珠被生长停止的时期）。 如：一些核果如：一些核果( (杏、桃、李、樱桃杏、桃、李、樱桃) )。返回种种子子快快速速生生长长果实生长缓慢果实生长缓慢( (二二) )激素与果实生长（新）激素与果实生长（新） 通过调节基因表达来调控代谢（通过调节基因表达来调控代谢（促进细胞分裂，伸促进细胞分裂，伸长和分化长和分化/促进物质转化促进物质转化/使果实成为生长中心使果实成为生长中心/促进光促进光合产物，矿质营养流向果实）合产物，矿质营养流向果实）( (三三) )种子与果实生长（新）种子与果实生长（新） 种子是产生激素的中心，在呈双种子是产生激素的中心，在呈双 S生长曲线的果实生长曲线的果实中，种子的发育与果实生长有一定的矛盾（种子快速生中，种子的发育与果实生长有一定的矛盾（种子快速生长时，果实生长速度减缓。长时，果实生长速度减缓。 ( (一一) )肉质果实成熟时的色香味变化肉质果实成熟时的色香味变化（旧）（旧） 1. 1.果实变甜果实变甜淀粉转化为可溶性糖淀粉转化为可溶性糖/ /果胶转化为半乳糖醛酸。果胶转化为半乳糖醛酸。 2. 2.酸味降低酸味降低 有机酸转化成有机酸转化成可溶性可溶性糖或分解（糖或分解（呼吸氧化呼吸氧化 为为COCO2 2和和H H2 2O O）；）；二、果实发育过程中的生理生化变化二、果实发育过程中的生理生化变化 3. 3.涩味消失涩味消失单宁（酚类的多聚物）被过氧化物酶氧化分解；单宁（酚类的多聚物）被过氧化物酶氧化分解； 4.4.香味产生香味产生 酯类物质酯类物质( (香蕉中的乙酸戊酯香蕉中的乙酸戊酯) )、醛类物、醛类物质质( (桔子中的柠檬醛桔子中的柠檬醛) )。 5. 5.由硬变软由硬变软 果肉细胞壁胞间层的不溶性果胶（原果果肉细胞壁胞间层的不溶性果胶（原果胶胶- -长链半乳糖醛酸）被长链半乳糖醛酸）被半乳糖醛酸酶半乳糖醛酸酶分解为可分解为可溶性果胶。溶性果胶。 6. 6.色泽变艳色泽变艳 叶绿素分解，类胡萝卜素呈现出黄、橙叶绿素分解，类胡萝卜素呈现出黄、橙 黄色，或合成不同颜色的花色素苷。黄色，或合成不同颜色的花色素苷。 7. 7.维生素维生素C C含量下降含量下降 1. 1.呼吸跃变（呼吸骤变）呼吸跃变（呼吸骤变） 果实成熟到一定程度，呼吸速率突然果实成熟到一定程度，呼吸速率突然 升高，然后又下降，此时果实完全成熟，这个升高，然后又下降，此时果实完全成熟，这个呼吸高峰叫呼吸跃变。呼吸高峰叫呼吸跃变。(1)(1)骤变型果实骤变型果实 苹果、香蕉、桃、梨、芒苹果、香蕉、桃、梨、芒 果、番茄、鄂梨、番木瓜果、番茄、鄂梨、番木瓜。(2)(2)非骤变型果实非骤变型果实 草莓、葡萄、柠檬、橙、草莓、葡萄、柠檬、橙、 凤梨凤梨。( (二二) )呼吸跃变（呼吸骤变）呼吸跃变（呼吸骤变） 2. 2.根据是否发生呼吸骤变将果实分类根据是否发生呼吸骤变将果实分类 GAGA处理产生无籽葡萄处理产生无籽葡萄 3.3.应用应用( (旧书旧书) )(1)(1)催熟催熟 提高贮藏提高贮藏温度和温度和O O2 2浓度浓度，或施用，或施用乙乙 烯利烯利（烟熏、喷施）。（烟熏、喷施）。 如：温水浸泡使柿子脱涩（加速单宁氧如：温水浸泡使柿子脱涩（加速单宁氧化分解），化分解），乙烯利促使棉桃的霜后花能变为乙烯利促使棉桃的霜后花能变为霜前花（促棉桃开裂）。霜前花（促棉桃开裂）。(2)(2)延迟果实成熟延迟果实成熟 适当降低温度和氧浓度。适当降低温度和氧浓度。 采用采用控制气体法控制气体法( (提高提高COCO2 2浓度浓度) )贮藏番茄。贮藏番茄。三、果实成熟过程中的基因表达三、果实成熟过程中的基因表达 编码水解酶编码水解酶/ /合成酶的基因合成酶的基因 番茄的番茄的PTOM5，PTOM6，PTOM13，PTOM36，PTOM99等基因在成熟果实中大等基因在成熟果实中大量表达，量表达，RNARNA合成量增加。合成量增加。 在番茄果实中，在番茄果实中，PG是主要的胞壁水解是主要的胞壁水解酶之一，酶之一，PTOM6是编码是编码PG的基因。的基因。 四、影响果实发育的环境因素四、影响果实发育的环境因素( (一一) )温度温度 昼夜温差大利于糖分的积累和转化，昼夜温差大利于糖分的积累和转化， 如新疆的瓜果甜。如新疆的瓜果甜。( (二二) )光照光照 阳光充足，糖含量增加，利于着色。阳光充足，糖含量增加，利于着色。( (三三) )气体成分气体成分 降低氧气的浓度或提高二氧化碳的降低氧气的浓度或提高二氧化碳的 浓度，延迟果实成熟。浓度，延迟果实成熟。( (四四) )矿质营养矿质营养 叶片中氮和钙的含量较高时，裂果叶片中氮和钙的含量较高时，裂果 现象相对减少；枝条中钙和硼含量不足现象相对减少；枝条中钙和硼含量不足 或果实中氮和钾的比例失调，都会引起或果实中氮和钾的比例失调，都会引起 裂果。裂果。( (五五) )湿度湿度 不同类型、品种的果实对湿度有不不同类型、品种的果实对湿度有不 同的要求。（高湿度造成枣皮开裂）同的要求。（高湿度造成枣皮开裂）五、控制果实成熟的基因工程五、控制果实成熟的基因工程( (新新) ) 番茄的番茄的PGPG反义转基因果实，其反义转基因果实，其PGPG的的mRNAmRNA减少，减少，PGPG的活性明显低，果实能保持相当的活性明显低，果实能保持相当的硬度。如将的硬度。如将ACCACC合成酶合成酶cDNAcDNA的反义系统导入番的反义系统导入番茄，得到的转基因植物的乙烯合成被抑制了茄，得到的转基因植物的乙烯合成被抑制了99.5%99.5%，果实不出现呼吸高峰，贮存，果实不出现呼吸高峰，贮存3-43-4个月也个月也不变红变软，用乙烯处理则果实成熟。不变红变软，用乙烯处理则果实成熟。 六、果实成熟的激素调节六、果实成熟的激素调节(新新) 乙烯乙烯对果实成熟的调节取决于乙烯对果实成熟的调节取决于乙烯 浓度、作用时间和果实对乙烯的敏感性。浓度、作用时间和果实对乙烯的敏感性。 ABA ABA 促进果实成熟和衰老。促进果实成熟和衰老。 生长素生长素影响果实成熟的启动时间，影响果实成熟的启动时间， 一般可延缓果实的成熟，但不影响果实一般可延缓果实的成熟，但不影响果实 的成熟程度。的成熟程度。 细胞分裂素细胞分裂素不影响成熟起始时间但不影响成熟起始时间但 降低成熟度。降低成熟度。 GA GA 的作用和细胞分裂素类似。的作用和细胞分裂素类似。 果实成熟可能是多种植物内源激素果实成熟可能是多种植物内源激素 平衡作用的结果。平衡作用的结果。 第四节第四节 植物的衰老植物的衰老1 1、衰老：、衰老：细胞、器官或整个植株生理功能自然细胞、器官或整个植株生理功能自然衰退，最终死亡的过程。衰退，最终死亡的过程。 秋季的短日照和低温秋季的短日照和低温是触发叶片衰老是触发叶片衰老的环境因素。的环境因素。一、植物衰老的类型一、植物衰老的类型( (一一) )整体衰老整体衰老 整个植物衰老，例如，季节性的或整个植物衰老，例如，季节性的或 一年生的草本植物。一年生的草本植物。 ( (二二) )地上部分衰老地上部分衰老 植物地上部分的器官随着生长季节植物地上部分的器官随着生长季节 的结束而死亡，地下器官存活多年。的结束而死亡，地下器官存活多年。 例如，多年生草本植物与球茎类植物。例如，多年生草本植物与球茎类植物。( (三三) )落叶衰老落叶衰老 由于气象因子的胁迫导致叶片季节由于气象因子的胁迫导致叶片季节 性衰老脱落。例如，旱生植物霸王子夏性衰老脱落。例如，旱生植物霸王子夏 季落叶以度过干旱，北方的阔叶树于秋季落叶以度过干旱，北方的阔叶树于秋 季落叶以度过寒冬。季落叶以度过寒冬。( (四四) )渐近衰老渐近衰老 绝大多数的多年生木本植物较老的绝大多数的多年生木本植物较老的 器官和组织逐渐衰老与退化，并被新的器官和组织逐渐衰老与退化，并被新的 组织与器官逐渐取代，并且随时间的推组织与器官逐渐取代，并且随时间的推 移，植株的衰老逐渐加深。移，植株的衰老逐渐加深。 二、植物衰老过程中的生理生化变化二、植物衰老过程中的生理生化变化( (三三) )呼吸速率变化：呼吸速率变化：氧化磷酸化解偶联氧化磷酸化解偶联/ATP/ATP减少减少( (五五) )蛋白质含量降低蛋白质含量降低( (六六) )核酸含量降低核酸含量降低( (四四) )叶绿素含量下降叶绿素含量下降( (二二) )光合速率下降光合速率下降( (一一) )细胞超微结构的变化细胞超微结构的变化 质膜质膜/ /液泡膜透性增加；叶绿体液泡膜透性增加；叶绿体/ /线粒体膨胀线粒体膨胀( (七七) )膜脂不饱和脂肪酸比例下降膜脂不饱和脂肪酸比例下降三、植物衰老的机理三、植物衰老的机理( (一一) )营养亏缺理论（新书是营养竞争假说）营养亏缺理论（新书是营养竞争假说） 生殖器官从其他器官获得大量营养生殖器官从其他器官获得大量营养 物质，致使其他器官因缺乏营养而衰老物质，致使其他器官因缺乏营养而衰老 ，甚至死亡。，甚至死亡。1.1.证据：证据：大豆摘花延缓衰老大豆摘花延缓衰老/ /遮光加速衰老遮光加速衰老 遮光同时补充糖可延缓衰老遮光同时补充糖可延缓衰老。大大 豆豆 摘摘 花花 实实 验验B B、雌雄异株的大麻和菠菜，雄株开雄花后不雌雄异株的大麻和菠菜，雄株开雄花后不 结实（无营养竞争），但雄株仍然衰老亡。结实（无营养竞争），但雄株仍然衰老亡。2. 2. 无法解释的反例无法解释的反例A A、即使供给已开花结实植株充分养料（补充糖）即使供给已开花结实植株充分养料（补充糖），也无法使植株免于衰老；，也无法使植株免于衰老；( (二二) )核酸损伤假说核酸损伤假说 1 1差误理论差误理论 植物衰老是由于分子基因器在蛋白植物衰老是由于分子基因器在蛋白 质合成过程中引起差误积累所造成的。质合成过程中引起差误积累所造成的。 当错误的产生超过某一阀值时，机能失当错误的产生超过某一阀值时，机能失 常，出现衰老、死亡。常，出现衰老、死亡。 2 2核酸降解核酸降解 核糖体核糖体( (rRNArRNA) )降解早且速度快，降解早且速度快，tRNAtRNA 则较晚。则较晚。RNARNA含量降低的原因，一是含量降低的原因，一是RNARNA 聚合酶活性下降，合成减少；二是聚合酶活性下降，合成减少；二是 RNARNA 酶活性上升，分解加速。酶活性上升，分解加速。( (三三) )自由基假说自由基假说 自由基逐渐积累（产生大于清除），自由基逐渐积累（产生大于清除）， 对细胞造成的损伤累积，对细胞造成的损伤累积，造成细胞功能衰造成细胞功能衰 退。退。其主要破坏表现在：其主要破坏表现在： 损伤核酸，造成遗传变异；损伤核酸，造成遗传变异； 损伤脂类，造成膜透性增大，细胞代谢损伤脂类，造成膜透性增大，细胞代谢 紊乱；紊乱； 损伤蛋白质，造成损伤蛋白质，造成蛋白质蛋白质生物功能丧失。生物功能丧失。 加速衰老进程。加速衰老进程。 ( (四四) )内源激素调控理论（旧书）内源激素调控理论（旧书）(2)(2)乙烯和乙烯和 ABAABA：花或种子形成促进衰老的激花或种子形成促进衰老的激 素素( (乙烯或乙烯或ABAABA) )，运到营养器官促进衰老。运到营养器官促进衰老。(1)(1)CTKCTK：植株开花后，根中植株开花后，根中 CTK CTK 合成合成，叶，叶 片中片中 CTK CTK 水平不足；水平不足； 同时，花和果实内同时，花和果实内 CTK CTK 含量较多，成为生长中心，可吸引营含量较多，成为生长中心，可吸引营 养物质向花、果实运输，导致叶片因营养养物质向花、果实运输，导致叶片因营养 缺乏而衰老。缺乏而衰老。(3) (3) 例证：例证：C C、秋天秋天 GA GA 合成合成，ABAABA合成合成加速衰老。加速衰老。B B、离体叶片长出根后，叶中离体叶片长出根后，叶中 CTK CTK 供应充足，供应充足， 减缓衰老；减缓衰老；A A、不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减 缓衰老；缓衰老； ( (五五) )衰老过程中的基因表达衰老过程中的基因表达 在衰老时被诱导表达的基因，称在衰老时被诱导表达的基因，称衰老衰老 相关基因相关基因（SAGSAG）。）。 ACCACC合酶合酶/ACC/ACC氧化酶基因（促乙烯产生）氧化酶基因（促乙烯产生） 各种水解酶基因等（有机物分解，外运）各种水解酶基因等（有机物分解，外运）四、影响衰老的外界条件（新书是植物衰老的四、影响衰老的外界条件（新书是植物衰老的调节）调节） 1 1、光：、光：红光、蓝光能显著延缓叶片衰老。红光、蓝光能显著延缓叶片衰老。2 2、温度：、温度：过高、过低均使细胞结构破坏，过高、过低均使细胞结构破坏， 衰老加速。衰老加速。3 3、水分：、水分：缺水促进衰老。缺水促进衰老。4 4、营养：、营养：不足时，加速衰老。不足时，加速衰老。5 5、CTK CTK ：延长蔬菜延长蔬菜( (芹菜、甘蓝芹菜、甘蓝) )的贮藏时间。的贮藏时间。第五节第五节 植物器官的脱落植物器官的脱落 如树皮的脱落，叶、枝、如树皮的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。花和果实的脱落。脱落：脱落：植物细胞、组织或器官脱离母体的现象植物细胞、组织或器官脱离母体的现象一、脱落的类型一、脱落的类型 根据引起脱落的原因分类根据引起脱落的原因分类 1 1、正常脱落、正常脱落 由于衰老或成熟引起的脱落。由于衰老或成熟引起的脱落。 如叶片和花瓣的衰老脱落等。如叶片和花瓣的衰老脱落等。 2 2、胁迫脱落、胁迫脱落 因环境条件胁迫因环境条件胁迫( (高温、低温、干旱、高温、低温、干旱、 水涝、盐渍、污染水涝、盐渍、污染) )和生物因素和生物因素( (病、虫病、虫) ) 引起的脱落；引起的脱落；3 3、生理脱落、生理脱落 因植物本身生理活动引起的脱落。因植物本身生理活动引起的脱落。 如营养生长与生殖生长的竞争、源如营养生长与生殖生长的竞争、源 与库不协调与库不协调( (尤其是库大源小尤其是库大源小) )、光合产、光合产 物运输受阻或分配失控引起生理脱落。物运输受阻或分配失控引起生理脱落。 胁迫脱落与生理脱落（超出正常范围）胁迫脱落与生理脱落（超出正常范围）都属于都属于异常脱落异常脱落。如茄果类、果树都存在落。如茄果类、果树都存在落花落果问题。花落果问题。二、脱落时细胞及生化变化（旧书）二、脱落时细胞及生化变化（旧书） 1 1、脱落时离层细胞的变化、脱落时离层细胞的变化 核仁变得非常明显，核仁变得非常明显，RNA RNA 含量增加，含量增加， 内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小 泡主要来自高尔基体，少数来自内质网或泡主要来自高尔基体，少数来自内质网或 液泡。液泡。 小泡聚积在质膜，释放小泡聚积在质膜，释放水解酶水解酶到细胞到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显。膨大，其中以中胶层最为明显。(1)(1)脱落的生物化学过程脱落的生物化学过程 酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细 胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合 成和沉积，形成保护层（木栓化）。成和沉积，形成保护层（木栓化）。2 2、脱落的生化变化、脱落的生化变化(2)(2)与脱落有关的酶与脱落有关的酶 纤维素酶和果胶酶。纤维素酶和果胶酶。离层离层近轴端近轴端远轴端远轴端三、影响器官脱落的因素三、影响器官脱落的因素( (一一) )内在因素内在因素 1. 1.激素与脱落激素与脱落 (1) (1)生长素生长素( (旧书旧书) ) 生长素梯度学说：生长素梯度学说：决定脱落的是生决定脱落的是生 长素的相对浓度，即离层两侧生长素浓长素的相对浓度，即离层两侧生长素浓 度梯度起着调节脱落的作用。当远基端度梯度起着调节脱落的作用。当远基端 浓度高于近基端时，不脱落；当两端浓浓度高于近基端时，不脱落；当两端浓 度差异小或不存在时，器官脱落；当远度差异小或不存在时，器官脱落；当远 基端浓度低于近基端时，加速脱落。基端浓度低于近基端时，加速脱落。(2)(2)乙烯乙烯 诱导离区果胶酶和纤维素酶合成诱导离区果胶酶和纤维素酶合成 及提高酶活性，增加膜透性；促使生长及提高酶活性，增加膜透性；促使生长 素钝化和抑制生长素向离区输导，使离素钝化和抑制生长素向离区输导，使离 区生长素区生长素，促进脱落。，促进脱落。(3)ABA(3)ABA 促进纤维素酶、果胶酶的合成与促进纤维素酶、果胶酶的合成与 分泌，抑制叶柄内分泌，抑制叶柄内 IAAIAA的传导，促进脱的传导，促进脱 落。秋天的短日照促进落。秋天的短日照促进ABA ABA 的合成。的合成。(4)GA(4)GA和和CTKCTK 能拮抗能拮抗 ABAABA的作用，抑制器的作用，抑制器 官的衰老和脱落。官的衰老和脱落。( (二二) )外在因素外在因素 1. 1.光照光照 强光抑制或延缓脱落，弱光促脱落；强光抑制或延缓脱落，弱光促脱落； 日照缩短日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。是落叶树秋季落叶的信号之一。2.2.水分水分 干旱引起叶和花脱落。缺水干旱引起叶和花脱落。缺水IAAIAA、 CTK CTK；ABAABA、ETHETH 促进脱落。促进脱落。 淹水时产生逆境淹水时产生逆境ETHETH促进脱落。促进脱落。光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响3.3.温度温度 异常温度加速器官脱落。高温一方面异常温度加速器官脱落。高温一方面 提高呼吸而加速物质消耗，另一方面易使提高呼吸而加速物质消耗，另一方面易使 土壤干旱而引起植物缺水，高温也妨碍花土壤干旱而引起植物缺水，高温也妨碍花 粉管的伸长。低温既降低酶的活性又影响粉管的伸长。低温既降低酶的活性又影响 物质的运输，低温还影响植物的开花传粉，物质的运输，低温还影响植物的开花传粉， 造成花果脱落。造成花果脱落。4.4.氧气氧气 不正常的氧分压均导致脱落。高不正常的氧分压均导致脱落。高O O2 2和和 低低O O2 2都促进都促进ETHETH合成；高合成；高 O O2 2导致光呼吸加导致光呼吸加 强，光合产物消耗过速，低强，光合产物消耗过速，低O O2 2抑制呼吸，抑制呼吸， 对水分与矿质的吸收能力锐减，植物发对水分与矿质的吸收能力锐减，植物发 育不良。育不良。 四、器官脱落的调控四、器官脱落的调控( (一一) )防止脱落防止脱落( (保花保果措施保花保果措施) ) (1) (1)加强肥水管理和病虫害防治加强肥水管理和病虫害防治(2)(2)应用植物生长调节剂应用植物生长调节剂 GAGA、2,42,4D D、NAA NAA 、B B9 9 、CCCCCC、PPPP333333。( (二二) )促进脱落促进脱落 合理疏花疏果保证年年高产和优质。合理疏花疏果保证年年高产和优质。 喷施喷施 NAANAA进行疏花疏果，萘乙酰胺和乙烯进行疏花疏果，萘乙酰胺和乙烯 利进行疏果，氯酸镁和乙烯利促叶脱落。利进行疏果，氯酸镁和乙烯利促叶脱落。