春化作用春化作用1. 春化作用及植物对低温反应的类型春化作用及植物对低温反应的类型1928年，前苏联的李森科年，前苏联的李森科(Lysenko)将吸涨萌动的冬小麦种子低温处将吸涨萌动的冬小麦种子低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花。遂将这理后春播，可在当年夏季抽穗开花。遂将这种方法称为种方法称为春化春化，意指，意指冬小麦春麦化了冬小麦春麦化了。春化作用春化作用(vernalization)：指：指通过低温诱导促进植物开花的作用。通过低温诱导促进植物开花的作用。根据其对低温范围和时间要求不同，可将其分为冬性植物、半冬性植物和春性植物三种。1类型型春化温度范春化温度范围/春化春化时间/d冬性冬性0103070半冬性半冬性3151520春性春性512515各类型植物通过春化需要的温度和天数各类型植物通过春化需要的温度和天数 要求温度低，时间长要求温度高时间短对低温要求不太敏感冬性越强，要求春化温度越低，春化时间越长冬性越强，要求春化温度越低，春化时间越长2 2. 春化作用的条春化作用的条件件 (1) 低温和时间低温和时间最有最有效的春化温度是效的春化温度是17。低温处理时间一般低温处理时间一般需要需要1-3个月个月3去春化作用去春化作用：在春化处理过程中，：在春化处理过程中，植物突遇高温，春化效果被消除的现象。去植物突遇高温，春化效果被消除的现象。去春化的有效温度一般为春化的有效温度一般为2540。去春化作用只会在低温处理的初期去春化作用只会在低温处理的初期才会发生。才会发生。春化过程一旦结束，春化效果非春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的效果。效果。去春化的植株重返低温条件，可再去春化的植株重返低温条件，可再度被春化这种现象为度被春化这种现象为再春化现象再春化现象。4低温低温低温低温(17) (17) 低温低温低温低温(20) (20) 高温高温高温高温 中间产物分解（中间产物分解（解除春化解除春化） 前体物前体物中间产物中间产物最终产物最终产物(完成春化完成春化)梅尔彻斯（梅尔彻斯（Melchers）和兰（）和兰（Lang）提出如下假说：提出如下假说： 5 (2) 氧气、水分和糖分氧气、水分和糖分植物春化时除了需要一定时间的低植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和糖分氧气、适量的水分和糖分。植物在缺氧条件下不能完成春化；植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。春化。6 3. 春化作用的时期、部位和刺激传导春化作用的时期、部位和刺激传导（1）时期）时期 ：大多数一年生植物：在种子吸涨以后即可接受低温大多数一年生植物：在种子吸涨以后即可接受低温诱导。诱导。大多数需春化的二年生和多年生植物：只有当幼大多数需春化的二年生和多年生植物：只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。苗生长到一定大小后才能感受低温。甘蓝幼苗在茎粗超过甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽、叶宽5cm以上时才能以上时才能接受春化。接受春化。 （2）感受低温的部位：）感受低温的部位：茎尖端的生长点。茎尖端的生长点。 （3）春化素春化素是春化过程中形成一种刺激物质。春化素是春化过程中形成一种刺激物质。春化素可在植株间传递。可在植株间传递。菊花是一个例外，其春化的刺激不能传递。菊花是一个例外，其春化的刺激不能传递。春化素目前还未从植物体中分离出来。春化素目前还未从植物体中分离出来。7 光周期光周期 1. 光周期现象光周期现象许多植物在开花之前的一段时间，要求每天许多植物在开花之前的一段时间，要求每天有一定的昼夜交替，才能开花的现象，称为光周有一定的昼夜交替，才能开花的现象，称为光周期现象。期现象。光周期的感应部位是植物的光周期的感应部位是植物的叶片叶片诱导植物开花的关键是诱导植物开花的关键是暗期暗期光周期光周期和和春化作用春化作用是植物成花诱导的两个重是植物成花诱导的两个重要条件要条件8 2. 光周期的反应类型光周期的反应类型根据对光周期反应的不同，可将植物分根据对光周期反应的不同，可将植物分成四种类型，即短日照植物、长日照植物、中成四种类型，即短日照植物、长日照植物、中日照植物和日中性植物。日照植物和日中性植物。 (1) 短日植物短日植物(short-day plant, SDP)即日照长度短于临界日长时才能即日照长度短于临界日长时才能开花的植物。光照时数在开花的植物。光照时数在12小时以下才形成小时以下才形成花芽，黑暗时数越长开花越早。如花芽，黑暗时数越长开花越早。如大豆大豆、菊花菊花、一品红、蟹爪兰一品红、蟹爪兰等。等。9 (2) 长日植物长日植物 (long-day plant, LDP) 即日照长即日照长度大于临界日长时才能开花的植物。度大于临界日长时才能开花的植物。每天光照需每天光照需12小时以上，光照时数小时以上，光照时数越长开花越早。如越长开花越早。如苹果、碧桃、榆叶梅、丁香苹果、碧桃、榆叶梅、丁香等等 （3）中日照植物）中日照植物昼夜长短比例接近相等时才能昼夜长短比例接近相等时才能开花的植物。如甘蔗必须接近开花的植物。如甘蔗必须接近12小时光照才开花小时光照才开花 (4) 日中性植物日中性植物 开花与否对光照时间长短不开花与否对光照时间长短不敏感的植物。即在任何日照长度条件下都能开花敏感的植物。即在任何日照长度条件下都能开花的植物。如的植物。如月季、茉莉月季、茉莉等。这类植物一年四季均等。这类植物一年四季均能开花。能开花。10 3. 临界日长临界日长长日植物或短日植物是否开花主要长日植物或短日植物是否开花主要取决于在超过或短于临界日长时的反应。取决于在超过或短于临界日长时的反应。临界日长临界日长(critical daylength)：指昼夜周：指昼夜周期中诱导期中诱导短日植物开花所需的最长日照短日植物开花所需的最长日照或诱导或诱导长长日植物开花所必需的最短日照日植物开花所必需的最短日照。当日长大于其临界日长时，即可诱当日长大于其临界日长时，即可诱导长日植物开花，且日照越长开花愈早，在连续导长日植物开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。光照下开花最早。日长必须小于其临界日长时才能诱日长必须小于其临界日长时才能诱导短日植物开花。导短日植物开花。11 4. 光周期诱导光周期诱导达到一定生理年龄的植株，只要经过达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花，这种现象称为诱导植物开花，这种现象称为光周期诱导光周期诱导(photoperiodic induction)。花芽的分化往往出现在光周期诱导后花芽的分化往往出现在光周期诱导后的若干天。的若干天。不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同：短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，短日植物如苍耳、日本牵牛、水稻等，只需要一个适宜的光周期诱导；只需要一个适宜的光周期诱导；菊花约菊花约12d。长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦长日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麦等，也只需等，也只需 1个光周期诱导；个光周期诱导；胡萝卜胡萝卜1520d。12 5. 临界暗期与暗期间断临界暗期与暗期间断临界暗期：临界暗期：是指在昼夜周期中是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。物能够开花的最短暗期长度。短日植物短日植物即即长夜植物长夜植物(long-night plant)，而，而长日植物长日植物就是就是短夜植物短夜植物(short-night plant)。植物开花究竟是决定于光期长植物开花究竟是决定于光期长度还是暗期长度？度还是暗期长度？13暗期间断对短日植物苍耳开花的影响暗期间断对短日植物苍耳开花的影响14诱导植物开花的关键是诱导植物开花的关键是暗期，暗期，只要满足植物对暗期的要求就可开花。 中断暗期以中断暗期以红光红光最有效，而红光的作用可被最有效，而红光的作用可被远红光所抵消。这个反应可以反复逆转多次。远红光所抵消。这个反应可以反复逆转多次。暗期间断时红光暗期间断时红光(R)和远红光和远红光(FR)对植物开花对植物开花的可逆控制：的可逆控制：156. 光周期刺激的感受和传导光周期刺激的感受和传导感受光周期刺激的部位：感受光周期刺激的部位：叶片叶片叶片在光周期反应中的作用叶片在光周期反应中的作用16光周期刺激可以传递光周期刺激可以传递(由叶片至由叶片至成花的部位成花的部位-茎尖端的生长点茎尖端的生长点,)。开花刺激物的传导：是通过韧皮部把开花刺激物（成花素）传到茎尖分生区，诱导花芽生成。17 春化和光周期理论在生产实际中的应用春化和光周期理论在生产实际中的应用 1. 人工春化，加速成花人工春化，加速成花春化处理，加速植物的花诱导过程，春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。可提早开花、成熟。育种加代。 2. 指导引种和育种指导引种和育种由于人工长期选育的结果，我国南方由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。的日照。若以北京地区为例，南方大豆引至北若以北京地区为例，南方大豆引至北京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；京时，由于短日条件来临较迟，会使其开花推迟；相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的相反，北方品种引至北京种植时，因满足其开花的短日条件比原产地来得早，会使其开花提前。短日条件比原产地来得早，会使其开花提前。18 3. 控制开花控制开花如短日植物菊花，自然花期是如短日植物菊花，自然花期是10月下旬，一年月下旬，一年虽然只开花一次，但它是短日照植物，虽然只开花一次，但它是短日照植物，缩短光照，缩短光照，可促进花芽形成提前开花；延长光照，能抑制花可促进花芽形成提前开花；延长光照，能抑制花芽形成推迟开花。提前芽形成推迟开花。提前50天天人工遮光处理人工遮光处理(短日处短日处理理10d以上以上)可使其根据需要开花；人工补光延长可使其根据需要开花；人工补光延长光照或暗期间断，则可推迟开花。光照或暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花间断，可提早开花。19