第五章糖类与糖代谢第一节 生物体内的糖类一、糖的概念 糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光协作用构成的,主要是由C、H、O构成的。二、糖的分类 根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类单糖寡糖多糖结合糖1.单糖：不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖1234566-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 D- D-果糖果糖1234566-6-磷酸果糖磷酸果糖核糖核糖321455-5-磷酸核糖磷酸核糖葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用葡萄糖是体内糖代谢的中心1葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物2葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；3葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质4葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架2.双糖双糖：由两个一样或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.14麦芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- - 1414 -D-D-葡萄糖葡萄糖11214-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- - 1212 -D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷- - 1414 -D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖蔗糖3.多糖定义：水解产物含6个以上单糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等淀粉淀粉(starch)蓝色色: :-1,4-1,4-糖苷糖苷键红色色: :-1,6-1,6-糖苷糖苷键直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉糖原糖原糖原糖原(glycogen)(glycogen)非复原端非复原端复原端复原端糖原在体内的作用糖原是体内糖的储存方式 糖原储存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝糖原： 含量可达肝重的5%(总量为90-100g)肌糖原： 含量为肌肉分量的1-2%(总量为200-400g) 人体内糖原的储存量有限，普通不超越500g.肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷糖苷键键4.结合糖糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物 氧化功能 1g葡萄糖 16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的50-70%构成组织细胞的根本成分1、核糖和脱氧核糖是核酸的根本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合构成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 统称糖复合物。 糖复合物不仅是细胞的构造分 子，而且是信息分子。 3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗 体、许多酶类和凝血因子等。三、糖的主要生理功能四 、糖的消化吸收 糖的消化 糖的吸收 糖吸收后的去向1、口腔消化 次要 淀粉 麦芽糖 + 麦芽三糖 + 少量含有4-9个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶二、糖的消化2、小肠内消化 主要淀粉 麦芽糖+麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖 +-极限糊精(35%)胰淀粉酶 小肠粘膜刷状缘各种水解酶各种单糖1.1.部位：部位： 小肠上部小肠上部三、糖的吸收 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100计，各种单糖的吸收速度为：D-半乳糖(110) D-葡萄糖(100) D-果糖(43) D-甘露糖(19) L-木酮糖(15) L-阿拉伯糖(9) 结论：各种单糖的吸收速度不同2.方式：单纯分散 自动吸收1糖的吸收-单纯分散Na+GNa+K+K+ATPADP+PiGNa+GNa+G自动吸收:伴有Na+的转运。称为Na+依赖型葡萄糖转运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。葡萄糖的吸收是耗能的过程2糖的吸收-自动吸收钠泵钠泵ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 糖类物质 单糖口腔、小肠消化门静脉肝脏单糖在肝脏中进展代谢肝静脉血液循环单糖在肝外组织进展代谢四、糖吸收后的去向 淀粉 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的 消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等食物中所混 入 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶， 乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液组织、细胞糖的消化吸收五、糖代谢的概略 机体的生存需求能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。 ATP的构成主要经过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自在能构成大量的ATP。 另外一条是在没有氧分子参与的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。 第三节第三节 糖无氧分解糖糖无氧分解糖酵解酵解一、糖酵解的概述一、糖酵解的概述二、糖酵解二、糖酵解过程程三、糖酵解中三、糖酵解中产生的能量生的能量四、糖酵解的意四、糖酵解的意义五、糖酵解的五、糖酵解的调控控六、丙六、丙酮酸的去路酸的去路总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解不需氧“磷酸戊糖途径需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环“乙醛酸循环 CO2 + H2O“乳酸发酵乳酸“乳酸发酵、“乙醇发酵乳酸或乙醇 CO2 + H2O重点一、糖酵解的概述一、糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 人体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧的条件人体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧的条件下分解下分解为乳酸，同乳酸，同时产生少量的能量的生少量的能量的过程称程称为无氧分解，或称糖酵解。无氧分解，或称糖酵解。糖酵解是在糖酵解是在细胞胞质中中进展。不展。不论有氧有氧还是是无氧条件均能无氧条件均能发生。生。 10 10个个酶催化的催化的1111步反响步反响第一第一阶段：段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶 段段第二第二阶段：段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三第三阶段：段： 3- 3-磷酸甘油磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 苷油酸苷油酸 第四第四阶段：段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙磷酸甘油酸生成丙酮酸酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程 (G) 已糖激已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个限速酶糖酵解过程的第一个限速酶(G-6-P 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖 (F-6-P 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P 磷酸果糖激磷酸果糖激酶 PFKPFKATPADPMg2+糖酵解过程的第二个限速酶糖酵解过程的第二个限速酶 (F-6-P 磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (F-1,6-2P 醛缩酶+ 磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3- 2 3-磷酸甘油磷酸甘油醛 上述的上述的5步反响完成了糖酵解的步反响完成了糖酵解的预备阶段。酵解的段。酵解的预备阶段包括两个磷酸化步段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油磷酸甘油醛。 在在预备阶段中，并没有从中段中，并没有从中获得任何能得任何能量，与此相反，却耗量，与此相反，却耗费了两个了两个ATP分子。分子。 以下的以下的5步反响包括氧化步反响包括氧化复原反响、复原反响、磷酸化反响。磷酸化反响。这些反响正是从些反响正是从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量构成提取能量构成ATP分子。分子。 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglyceradiphosphoglycerate)te)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中独一的中独一的脱脱氢反响反响+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2- 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物程度底物程度磷酸化反响磷酸化反响1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglyceradiphosphoglycerate)te)OPO 3 2-ADPATPMg2+ 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-(3-phosphoglycerphosphoglycerate)ate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate) 2-磷酸甘油酸脱水 构成磷酸烯醇式丙酮酸PEP 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸PEP2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物程度磷酸化反响也是第二次底物程度磷酸化反响 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+P异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 糖酵解过程中ATP的耗费和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸 丙丙 酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反响。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联络的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能 背景：猛烈运动时肌肉内ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能; 即使氧不缺乏，葡萄糖进展有氧氧化的过程 比糖酵解长得多,来不及满足需求;肌肉部分血流缺乏，处于相对缺氧形状。结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量量 细胞胞对酵解速度的酵解速度的调控是控是为了了满足足细胞胞对能量及碳骨架的需求。能量及碳骨架的需求。在代在代谢途径中，催化不可逆反响的途径中，催化不可逆反响的酶所所处的部位是控制代的部位是控制代谢反响的有力部位。反响的有力部位。糖酵解中有三步反响不可逆，分糖酵解中有三步反响不可逆，分别由己糖由己糖激激酶、磷酸果糖激、磷酸果糖激酶、丙、丙酮酸激酸激酶催化，催化，因此因此这三种三种酶对酵解速度起酵解速度起调理作用。理作用。五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控1 1、磷酸果糖激酶、磷酸果糖激酶PFKPFK的调控的调控磷酸果糖激磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙丙酮酸激酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控2、丙酮酸复原为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+ NAD +1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2有氧氧化的反响过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环循环 GGn 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 糖有氧氧化概略葡萄糖葡萄糖丙丙酮酸酸丙丙酮酸酸乙乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆细胞质细胞质糖的有氧氧化与糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙丙酮酸酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙丙酮酸酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化丙酮酸丙酮酸 一、丙酮酸的生成胞浆葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi 2丙酮酸丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ 2丙丙酮酸酸进入入线粒体粒体进一步氧化一步氧化2(NADH+ H+ 2(NADH+ H+ ) )2H2O + 3/5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿越系统穿越系统氧化呼吸链氧化呼吸链二、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+ NADH+H+ 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA+ CoA-SH辅酶辅酶A A+ C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 多多酶复合体：是催化功能上有复合体：是催化功能上有联络的几种的几种酶经过非非共价共价键衔接彼此嵌合构成的复合体。其中每一个接彼此嵌合构成的复合体。其中每一个酶都都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。丙酮酸脱氢酶系3 种种 酶： 丙丙酮酸脱酸脱羧酶(TPP、Mg2+) 催化丙催化丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧反响反响 二二氢硫辛酸乙硫辛酸乙酰转移移酶(硫辛酸、硫辛酸、辅酶A) 催化将乙催化将乙酰基基转移到移到CoA反响反响 二二氢硫辛酸脱硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+) 催化将复原型硫辛催化将复原型硫辛酰胺胺转变成成为氧化氧化型反响型反响6种种辅助因子：助因子： TPP、 Mg2+、硫辛酸、硫辛酸、 辅酶A、FAD、NAD+ CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟羟乙基乙基-TPP的生成的生成 2.乙乙酰酰硫辛硫辛酰酰胺的生成胺的生成 3.乙乙酰酰CoA的生成的生成4. 硫辛硫辛酰酰胺的生成胺的生成 三、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化线粒体y 反响过程y 反响特点y 意 义一一.三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解解产生的丙生的丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧构成乙构成乙酰CoACoA。乙。乙酰CoACoA经一系列氧化、脱一系列氧化、脱羧，最最终生成生成C2OC2O和和H2OH2O并并产生能量的生能量的过程程. . 由于在循由于在循环的一系列反响中的一系列反响中, ,关关键的化合物是的化合物是柠檬酸檬酸, ,所以称所以称为柠檬檬酸循酸循环, ,又由于它有三个又由于它有三个羧基基, ,所以亦所以亦称称为三三羧酸循酸循环, , 简称称TCATCA循循环。由。由于它是由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs德国正式提德国正式提出的，所以又称出的，所以又称KrebsKrebs循循环。 三三羧酸循酸循环在在线粒体基粒体基质中中进展的。丙展的。丙酮酸酸经过柠檬酸循檬酸循环进展脱展脱羧和脱和脱氢反响反响; ;羧基构成基构成CO2,CO2,氢原子那么随着原子那么随着载体体(NAD+(NAD+、FADFAD进入入电子子传送送链经过氧化磷酸化作用，氧化磷酸化作用，构成水分子并将构成水分子并将释放出的能量合成放出的能量合成ATPATP。 有氧氧化是糖氧化的有氧氧化是糖氧化的主要方式，主要方式，绝大多数大多数组织细胞都胞都经过有氧氧化有氧氧化获得能量。得能量。第一第一阶段：丙段：丙酮酸的生成胞酸的生成胞浆第二第二阶段：丙段：丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧生成乙生成乙酰 CoA CoA线粒体粒体第三第三阶段：乙段：乙酰CoACoA进入三入三羧酸循酸循环 彻底氧化底氧化线粒体粒体三三 个个 阶 段段二二. 三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合构成柠檬酸柠檬酸合成檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸(citrate)(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH关键酶关键酶H2O异柠檬酸异柠檬酸H2O 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸檬酸 异异柠檬酸檬酸顺乌头酸酸酶CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧 生成-酮戊二酸-酮戊二酸戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异异柠檬酸脱檬酸脱氢酶异异柠檬酸檬酸+NAD+ -酮戊二酸戊二酸 +CO2+NADH+H+关键酶关键酶CO2 -酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶系系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸戊二酸-酮戊二酸戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶 琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酸硫激琥珀酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SH 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate) 延胡索酸水化生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸延胡索酸酶H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + NAD+ + NAD+ 草草酰乙酸乙酸 + + NADH+H+ NADH+H+ 苹果酸苹果酸(malate)P三三羧酸循酸循环总图草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰乙酰辅酶辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+三羧酸循环特点 循环反响在线粒体(mitochondrion)中进展，为不可逆反响。 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物既不能经过此循环反响生成，也不被此循环反响所耗费。 三羧酸循环中有两次脱羧反响，生成两分子CO2。 循环中有四次脱氢反响，生成三分子NADH和一分子FADH2。 循环中有一次底物程度磷酸化，生成一分子GTP。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成10分子ATP。三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反响前后无改动。乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTPTCA中的一些反响在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充高程度的乙酰高程度的乙酰CoA激活激活在线粒体内进展草酰乙酸或草酰乙酸或循环中任何循环中任何一种中间产一种中间产物缺乏物缺乏TCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA浓度添加浓度添加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸四.TCA中ATP的构成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 v GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 v NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成v 2.5分子ATP，3对电子共生成7.5分子ATP；后者那么生 v 成1.5分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生10分v 子ATP。假设从丙酮酸开场计算，那么1分子丙酮酸可 v 产生12.5分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 v 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 v 酸化三个阶段共产生7212.532个ATP分子。反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)21.5 或或22.5第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22.5第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)232.5一次脱氢一次脱氢(FADH2)21.5一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成30或或32糖有氧氧化过程中ATP的生成 TCA生物学意义 糖的有氧分解代谢产生的能量最多，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。 三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联络糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。 三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成运用。五、有氧氧化的调理关键酶 酵解途径：己糖激酵解途径：己糖激酶 丙丙酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧：丙：丙酮酸脱酸脱氢酶复合体复合体 三三羧酸循酸循环：柠檬酸合檬酸合酶磷酸果糖激磷酸果糖激酶丙丙酮酸激酸激酶异异柠檬酸脱檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶复合体复合体丙丙酮酸脱酸脱氢酶系系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+ * 乙酰乙酰CoA/HSCoA或或 NADH/NAD+时，其活时，其活性也遭到抑制。性也遭到抑制。1、 丙酮酸脱氢酶复合体 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异异柠檬酸檬酸 脱脱氢酶柠檬酸合檬酸合酶 - -酮戊二酸戊二酸脱脱氢酶复合体复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸檬酸 琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA CoA NADH ATP、ADP的影响的影响 产物堆物堆积引起抑制引起抑制 循循环中中后后续反反响响中中间产物物反反响响抑抑制制前前面反响中的面反响中的酶2、柠檬酸循环的调理、柠檬酸循环的调理柠檬酸合檬酸合酶citrate synthaseATP柠檬酸、琥珀酰柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP异异柠檬酸脱檬酸脱氢酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，ADP -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶系系 -ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰CoANADH+H+-3、有氧氧化的调理特点 有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。 ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调理。该比值升高，一切关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，那么后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循环需求多少乙酰CoA，那么酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。六、巴斯德效应* 概念概念* 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖指有氧氧化抑制糖酵解的景象。酵解的景象。 概概 念念 过过 程程 小小 结结 生理意义生理意义 调调 节节 第五节第五节 磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径1.概念：以6-磷酸葡萄糖开场，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下构成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途径的概念2.反响部位：胞浆第一阶段： 氧化反响 生成NADPH和CO2第二阶段： 非氧化反响 一系列基团转移反响 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途径的过程(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶限速酶，对NADP+有高度特异性6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-6-phosphogluconaphosphogluconateteCOCO2 2NADP+NADPH+H+(3) 6-磷酸葡萄糖酸 转变为5-磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-6-phosphogluconaphosphogluconatete5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-ribulose 5-phosphatephosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate(4)三种五碳糖的互三种五碳糖的互换换5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向酶差向酶 许多细胞中合成代谢耗费的NADPH远比核糖需求量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。 第二阶段反响的意义就在于能经过一系列基团转移反响，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联络起来，因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。(5)二分子五碳糖的基团转移反响5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反响7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphatesedoheptulose 7-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphateglyceraldehyde 3-phosphate转醛酶转醛酶4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphateerythrose 4-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphatefructose 6-phosphate(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反响4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphateerythrose 4-phosphate5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖FructoseFructose 6-phosphate 6-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde glyceraldehyde 3-phosphate3-phosphate转酮酶转酮酶磷酸戊糖途径二个阶段的反响式6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 2 NADP+ + 2 NADP+ 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖 + 2(NADPH+H+) + CO2 + 2(NADPH+H+) + CO2 35-磷酸核糖 26-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2 三、磷酸戊糖途径的小结磷酸戊糖途径总反响图糖酵解途径糖酵解途径36-36-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖7-7-磷酸磷酸景天糖景天糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖6-6-磷酸磷酸果糖果糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛6-6-磷酸磷酸果糖果糖36-36-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内萄糖酸内酯酯3NADPH3NADPH36-36-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸3H2O3H2O35-35-磷磷酸核酸核酮酮糖糖3NADPH3NADPH3CO23CO2磷酸戊糖途径第一第一阶段段 第第二二阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2磷酸戊糖途径小结x 反响部位：x 胞浆x 反响底物：x 6-磷酸葡萄糖x 重要反响产物：x NADPH、5-磷酸核糖x 限速酶：x 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)四、磷酸戊糖途径的生物学意义1、磷酸戊糖途径也是普遍存在的糖代谢的一种方式2、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反响提供复原力3、该途径的反响起始物为6-磷酸葡萄糖，不需求 ATP参与起始反响，因此磷酸戊糖循环可在低ATP浓度下进展。4、此途径中产生的5-磷酸核酮糖是辅酶及核苷酸生物合成的必需原料。5、磷酸戊糖途径是机体内核糖产生的独一场所。l磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需求所调理。l NADPH反响抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。五、磷酸戊糖途径的调理 戊糖磷酸途径的生理意义l为核酸的生物合成提供核糖lNADPH作为供氢体参与多种代谢l NADPH是体内血多合成代谢的供氢体l NADPH参与体内羟化反响l NADPH还用于维持谷胱甘肽的复原形状l先天性缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶患者进食蚕豆后易诱发贫血或溶血性黄疸，被称为蚕豆病。糖原的合成与分解是动物体内糖的储存方式之一，是机体能迅速动用的能量贮藏。糖原是由葡萄糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。糖原糖原储存的主要器官及其生理意义 肌肉：肌糖原，180300g，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，70100g，维持血糖程度 1. 葡萄糖葡萄糖单单元以元以-1,4-糖苷糖苷 键键形生形生长链长链。2. 约约10个葡萄糖个葡萄糖单单元元处处构成分构成分枝，分枝枝，分枝处处葡萄糖以葡萄糖以-1,6-糖苷糖苷键衔键衔接，分支添加，溶接，分支添加，溶解度添加。解度添加。3. 每条每条链链都都终终止于一个非复原止于一个非复原端端.非复原端增多，以利于其非复原端增多，以利于其被被酶酶分解。分解。糖原的构造特点及其意义 -1,6-1,6-糖苷糖苷键键-1,4-1,4-糖苷糖苷键键二合成部位一定义糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆糖原的合成代谢 1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸化三合成途径 1活化ATPADP 葡萄糖激葡萄糖激酶Mg2+磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位位酶 2.6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖异构 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖* UDPG可看作“活性葡萄糖，在体内充作葡萄糖供体。+UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3.1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖 转形 2Pi+能量能量 1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) UDPG葡萄糖引物葡萄糖引物糖原合成糖原合成酶(Gn+1)UDP2缩合 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合成酶糖原合成酶( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶* 糖原糖原n 为原有的原有的细胞内的胞内的较小糖原分子，称小糖原分子，称为糖原引物糖原引物(primer)， 作作为UDPG 上葡萄糖基的上葡萄糖基的接受体。接受体。 3分支当直链长度达12个葡萄糖残基以上时，在分支酶(branching enzyme)的催化下，将距末端67个葡萄糖残基组成的寡糖链由-1,4-糖苷键转变为-1,6-糖苷键，使糖原出现分支。 糖原引物糖原引物 糖原合成酶糖原合成酶分枝酶分枝酶限速酶限速酶1218G糖原分枝的构成 糖原的合成与分解代谢G-6-P G 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 G-1-P UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 UTP UDPG PPi 糖原合酶糖原合酶 Gn+1 UDP Gn 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶肝磷酸酶肝 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 Pi Gn 二糖原合成的特点：n n 1 1必需以原有糖原分子作必需以原有糖原分子作为为引物；引物；n n 2 2合成反响在糖原的非复原端合成反响在糖原的非复原端进进展；展；n n 3 3合成合成为为一耗能一耗能过过程，每添加一个葡萄糖程，每添加一个葡萄糖 n n 残基，需耗残基，需耗费费2 2个高能磷酸个高能磷酸键键 n n 4 4其关其关键键酶酶是糖原合是糖原合酶酶。n n 5 5需需UTPUTP参与参与 以以UDPUDP为载为载体体 。 分解代谢分解代谢GG-6-P在糖代谢中的作用G-6-P 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸内酯内酯磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径G-1-PGnUDPG糖原合成糖原合成糖原分解糖原分解乳酸乳酸无氧酵解无氧酵解CO2+H2O有氧氧化有氧氧化补充血糖补充血糖糖异生糖异生F-6-P丙酮酸丙酮酸酵解途径酵解途径第五节 糖异生作用单糖的生物合成糖异生作用是指以非糖物糖异生作用是指以非糖物质作作为前体合前体合成成为葡萄糖的作用。葡萄糖的作用。* * 部位部位* * 原料原料* * 概念概念 主要在肝主要在肝脏、肾脏细胞的胞胞的胞浆及及线粒体粒体 主要有乳酸、丙主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸酸、甘油、生糖氨基酸一、糖异生的反响过程 * * 过程程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键酶催催化化的的不不可可逆逆反反响响。在在糖糖异异生生时，须由由另另外外的反响和的反响和酶替代。替代。糖异生途径与酵解途径大多数反响糖异生途径与酵解途径大多数反响是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸* *糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic (gluconeogenic pathway)pathway)是从丙是从丙酮酸生成葡萄糖的酸生成葡萄糖的详细反反响响过程。程。1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙丙酮酸酸 草草酰乙酸乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙丙酮酸酸羧化化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素反响在生物素反响在线粒体粒体 磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸羧激激酶反响在胞液反响在胞液丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液糖异生途径所需NADH+H+的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油酸甘油醛时，需求，需求NADH+H+。 由乳酸由乳酸为原料异生糖原料异生糖时， NADH+H+由下述由下述 反响提供。反响提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 由由氨氨基基酸酸为原原料料进展展糖糖异异生生时， NADH+H+那那么么由由线粒粒体体内内NADH+H+提提供供，它它们来来自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧酸酸循循环，NADH+H+转运运那那么么经过草草酰乙酸与苹果酸相互乙酸与苹果酸相互转变而而转运。运。苹果酸苹果酸 线粒体线粒体 苹果酸苹果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 胞浆胞浆 2. 1,6-二磷酸果糖转变为二磷酸果糖转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 二磷酸果糖磷酸酯酶二磷酸果糖磷酸酯酶3. 6-磷酸葡萄糖水解磷酸葡萄糖水解为为葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料糖异生的原料转变成糖代成糖代谢的中的中间产物物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酮酸酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代上述糖代谢中中间代代谢产物物进入糖异生途径，入糖异生途径，异生异生为葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原 二、糖异生的调理 在前面的三个反响过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反响，这样一对由不同酶催化所进展的正逆反响称之为底物循环6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖磷酸酯酶磷酸果糖磷酸酯酶 ADP ATP Pi 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ADP ATP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶GDP+Pi +CO2 因此，有必要经过调理使糖异生途径与酵解途径相互协调，主要是对6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间和磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间进展调理。当两种酶活性相等时，那么不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因此称之为无效循环(futile cycle)。6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP 6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶 Pi 磷酸果糖磷磷酸果糖磷酸酯酶酸酯酶 2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 AMP 1. 6-磷酸果糖与磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间二磷酸果糖之间 2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 三、糖异生的生理意义一葡糖异生可维持动物和人体内血糖浓度的相对恒定。这对需糖较多的脑组织、红细胞和视网膜等非常重要 二葡糖异生是草食动物，特别是反刍动物体内葡萄糖的独一来源。三葡糖异生与乳酸的利用有亲密关系，对于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的发生等都有一定的意义。四协助氨基酸代谢。 葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自在葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为乳酸循环Cori循环。 四、乳酸循环(lactose cycle) Cori 氏循环糖异生活泼糖异生活泼 有磷酸葡萄糖磷酸酯酶有磷酸葡萄糖磷酸酯酶 【 】肝肝 肌肉肌肉 循循环过程程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵酵解解途途径径 丙丙酮酸酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙丙酮酸酸 糖糖异异生生途途径径 血液血液 糖异生低下糖异生低下没有磷酸葡萄糖磷酸酯酶没有磷酸葡萄糖磷酸酯酶 【】 生理意义 乳酸再利用，防止了乳酸的损失。 防止乳酸的堆积引起酸中毒。 乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。 第六节 蔗糖与多糖的生物合成一、糖核苷酸的作用与构成1、概念 单糖与核苷酸经过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。UDPG 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) 2、作用 在高等动植物体内，糖核苷酸是合成双糖和多糖过程中单糖的活化方式与供体。3、构成1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 G-1-PG-1-P + +尿苷三磷酸尿苷三磷酸 UTPUTP 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 UDPGUDPG UDPGUDPG焦磷酸化焦磷酸化酶酶 二、蔗糖的生物合成1、蔗糖磷酸化酶微生物2、蔗糖合酶G-1-P + F 蔗糖+Pi蔗糖磷酸化蔗糖磷酸化酶酶UDPG + 果糖 UDP + 蔗糖蔗糖合蔗糖合酶酶3、蔗糖磷酸合酶磷酸蔗糖 蔗糖 + 磷酸蔗糖磷酸蔗糖磷酸酯酶酯酶UDPG + F-6-P UDPG + F-6-P 磷酸蔗糖磷酸蔗糖+UDP+UDP蔗糖磷酸合蔗糖磷酸合酶酶