细细 胞胞 第第 1 1 篇篇1General BiologyTianjin Normal University生命的化学基础生命的化学基础2细胞结构与细胞通讯细胞结构与细胞通讯3细细细细细细 胞胞胞胞胞胞 代代代代代代 谢谢谢谢谢谢4 4 4细胞的分裂和分化细胞的分裂和分化5第第1篇细篇细 胞胞2General BiologyTianjin Normal University细细细细 胞胞胞胞 代代代代 谢谢谢谢4 4能与细胞能与细胞4.2 生物催化剂生物催化剂酶酶细胞呼吸细胞呼吸光合作用光合作用3General BiologyTianjin Normal University能与细胞能与细胞 4General BiologyTianjin Normal University物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢同化作用同化作用异化作用异化作用合成物质合成物质贮存能量贮存能量分解物质分解物质释放能量释放能量新陈代谢新陈代谢新陈代谢新陈代谢是生物体内进行的化学变化的总称是生物体内进行的化学变化的总称是物质和能量变化的生命活动过程是物质和能量变化的生命活动过程5General BiologyTianjin Normal University化学能是活的生物体内最重要的能量形式。化学能是活的生物体内最重要的能量形式。细胞中能量转化的效率不可能是细胞中能量转化的效率不可能是100%，总有，总有一部分转化为热的形式逃逸。一部分转化为热的形式逃逸。 细胞代谢细胞代谢 吸能反应吸能反应 合成合成 放能反应放能反应 分解分解 6General BiologyTianjin Normal University能的利用能的利用7General BiologyTianjin Normal UniversityATP是细胞中常用的是细胞中常用的能量载体能量载体能量通货能量通货8General BiologyTianjin Normal University9General BiologyTianjin Normal University4.2 生物催化剂生物催化剂 酶酶10General BiologyTianjin Normal University用量少而催化效率高用量少而催化效率高 不改变化学反应的平衡点不改变化学反应的平衡点 可降低反应的活化能可降低反应的活化能 1 1 1 1、酶促反应的特点、酶促反应的特点、酶促反应的特点、酶促反应的特点与一般催化剂相比有以下共性：与一般催化剂相比有以下共性：11General BiologyTianjin Normal University高效性高效性 特异性特异性反应条件温和反应条件温和 易变性失活易变性失活 酶活性是受调控的酶活性是受调控的 酶作为生物催化剂的特性酶作为生物催化剂的特性绝对一专一性绝对一专一性相对专一性相对专一性立体构型专一性立体构型专一性12General BiologyTianjin Normal University2. 2. 2. 2. 酶的活性中心酶的活性中心酶的活性中心酶的活性中心酶酶是是生生物物大大分分子子，酶酶作作为为蛋蛋白白质质，其其分分子子体体积积比比底底物物分分子子体体积积要要大大得得多多。在在反反应应过过程程中中酶酶与与底底物物接接触触结结合合时时，只只限限于于酶酶分分子子的的少少数数基基团团或或较较小小的的部部位位。酶酶分分子子中中直直接接与与底底物物结结合合，并并催催化化底底物物发发生生化化学学反反应应的的部部位位，称称为为酶酶酶酶的的的的活活活活性性性性中中中中心心心心（active siteactive site）。）。 13General BiologyTianjin Normal University酶酶的的活活性性中中心心包包括括两两个个功功能能部部位位：一一个个是是结结合合部部位位，是是酶酶与与底底物物结结合合的的基基团团，决决定定酶酶的的专专一一性性；另另一一个个是是催催化化部部位位，催催化化底底物物敏敏感感键键发发生生化学变化的基团，决定酶的催化能力。化学变化的基团，决定酶的催化能力。 酶酶活活性性中中心心的的基基团团均均属属于于必必须须基基团团，但但必必须须基基团团还还包包括括除除活活性性中中心心之之外外的的、对对酶酶表表现现活活力力所所必必须须的的基基团团，如如SerSer的的羟羟基基、CysCys的的巯巯基基、HisHis的的咪咪唑唑基基等等，它它们们不不与与底底物物结结合合、或或直直接接参参予予引引起起中中间间产产物物分分解解的的反反应应，而而仅仅仅仅是是维维持持酶酶分分子子的的空间构象所必须。空间构象所必须。 14General BiologyTianjin Normal University3. 3. 3. 3. 影响酶作用的因素影响酶作用的因素影响酶作用的因素影响酶作用的因素影影响响酶酶促促反反应应的的因因素素常常有有酶酶的的浓浓度度、底底物物浓浓度度、产产物物浓浓度度、辅辅因因子子、pHpH值值、温温度度、抑抑制制剂剂、激活剂等。激活剂等。 15General BiologyTianjin Normal University酶浓度的影响酶浓度的影响162134567800 2 4 6 8Substrate (mmole)Product806040200Juang RH (2004) BCbasics底物浓度的影响底物浓度的影响17General BiologyTianjin Normal University温度的影响温度的影响18General BiologyTianjin Normal University与酶蛋白结合紧密不易分开者称与酶蛋白结合紧密不易分开者称辅基辅基辅基辅基。与酶蛋白结合疏松，易与酶蛋白分开的称与酶蛋白结合疏松，易与酶蛋白分开的称辅酶辅酶辅酶辅酶。游离金属离子游离金属离子(如如Mg2+、Mn2+等等)，称，称辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子。全酶全酶 = 酶蛋白酶蛋白+ 辅基辅基(辅酶辅酶)辅因子的影响辅因子的影响19General BiologyTianjin Normal UniversitypH的影响的影响20General BiologyTianjin Normal University抑制剂的影响抑制剂的影响21General BiologyTianjin Normal University非竞争性抑制剂非竞争性抑制剂竞争性抑制剂竞争性抑制剂22General BiologyTianjin Normal University产物浓度的影响产物浓度的影响23General BiologyTianjin Normal University24General BiologyTianjin Normal University生生物物的的一一切切活活动动都都需需要要能能量量。能能量量来来源源于于糖糖、脂脂类类和和蛋蛋白白质质在在体体内内的的氧氧化化。糖糖、脂脂类类和和蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在活活细细胞胞内内氧氧化化分分解解，产产生生CO2和和H2O并并释释放放能能量量的的过过程程称称生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化，亦亦称称细细细细胞胞胞胞呼呼呼呼吸吸吸吸(cell respiration）。）。细胞呼吸细胞呼吸25General BiologyTianjin Normal University生物的呼吸作用包括生物的呼吸作用包括有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸。 有有有有氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸是是在在有有氧氧气气的的条条件件下下，细细胞胞内内的的有有机机物物被被彻彻底底氧氧化化分分解解，最最后后生生成成CO2和和H2O，并并释释放放出出大大量量能能量量的的过过程程。有有氧氧呼呼吸吸的的反反应应式是式是:26General BiologyTianjin Normal University 无无无无氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸是是指指在在缺缺氧氧条条件件下下，细细胞胞内内的的有有机机物物不不能能被被彻彻底底氧氧化化分分解解，能能量量释释放放相相对对较较少少的的过过程程。这这个个过过程程在在微微生生物物中中亦亦称称为为发发酵酵，如如酒精发酵、乳酸发酵。酒精发酵、乳酸发酵。27General BiologyTianjin Normal University糖酵解糖酵解 无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸糖糖酵酵解解途途径径(glycolytic pathway)是是指指细细胞胞在在胞胞浆浆中中分分解解葡葡萄萄糖糖生生成成丙丙酮酮酸酸的的过过程程，此此过过程程中中伴有少量伴有少量ATP的生成。的生成。糖糖酵酵解解分分为为两两个个阶阶段段共共9个个反反应应，每每个个分分子子葡葡萄萄糖糖经经第第一一阶阶段段共共4个个反反应应，消消耗耗2个个分分子子ATP为为耗耗能能过过程程，第第二二阶阶段段5个个反反应应生生成成4个个分分子子ATP为为释释能能过程。过程。 糖的氧化糖的氧化28己糖激酶己糖激酶 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 醛缩酶醛缩酶 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶烯醇化酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 29General BiologyTianjin Normal University 糖酵解过程详细图解糖酵解过程详细图解 30丙酮酸的去路丙酮酸的去路酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵三羧酸循环三羧酸循环31General BiologyTianjin Normal University丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧 有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸丙酮酸进入丙酮酸进入丙酮酸进入丙酮酸进入线粒体线粒体线粒体线粒体转变为乙酰转变为乙酰CoA, 是连接糖酵解和三羧酸循环的是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带纽带纽带纽带 丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶复复复复合合合合体体体体是是一一个个十十分分大大的的多多酶酶复复合合体体，包包括括丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶E1E1、二二氢氢硫硫辛辛酸酸乙乙酰酰转转移移酶酶E2E2、二二氢氢硫硫辛辛酸酸脱脱氢氢酶酶E3E3三三种种不不同同的的酶酶及及焦焦磷磷酸酸硫硫胺胺素素(TPP)(TPP)、硫硫辛辛酸酸，FAD, FAD, NAD+,CoA NAD+,CoA 及及Mg2+Mg2+六种辅助因子组装而成。六种辅助因子组装而成。丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 + CoA + NAD+ + CoA + NAD+ 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA + CCoA + C2 2O + NADH + H+O + NADH + H+32General BiologyTianjin Normal University在在有有氧氧的的情情况况下下，葡葡萄萄糖糖酵酵解解产产生生的的丙丙酮酮酸酸氧氧化化脱脱羧羧形形成成乙乙酰酰CoA。乙乙酰酰CoA经经一一系系列列氧氧化化、脱脱羧羧，最最终终生生成成C2O和和H2O并并产产生生能能量量的的过过程程，称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，亦亦称称为为三三羧羧酸酸循循环环（tricarboxylic acid cycle，TCA）。由由于于它它是是由由（德德国国）正正式式提提出出的，所以又称的，所以又称Krebs循环。循环。柠檬酸循环柠檬酸循环 有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。33三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环34三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环3536General BiologyTianjin Normal University37General BiologyTianjin Normal University电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链） 呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链(respiratory chain)是是由由一一系系列列的的递递氢氢体体和和递递电电子子体体按按一一定定的的顺顺序序排排列列所所组组成成的的连连续续反反应应体体系系，它它将将代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子交交给给氧氧生生成成水水，同同时时有有ATP生生成成。实实际际上上呼呼吸吸链链的的作作用用代代表表着着线线粒粒体体最最基基本本的的功功能能，呼呼吸吸链链中中的的递递氢氢体体和和递递电电子子体体就就是是能能传传递递氢氢原原子子或或电电子子的的载载体体，由由于于氢氢原原子子可可以以看看作作是是由由H+和和e组组成成的的，所所以以递递氢氢体体也也是是递递电电子子体体，递递氢体和递电子体的本质是酶、辅酶、辅基或辅因子。氢体和递电子体的本质是酶、辅酶、辅基或辅因子。 38General BiologyTianjin Normal University递氢体和递电子体按一定的顺序排列递氢体和递电子体按一定的顺序排列 39General BiologyTianjin Normal University氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化: : : :由由呼呼吸吸底底物物脱脱下下的的氢氢，通通过过呼呼吸吸链链电电子子传传递递到到达达氧氧，所所发发生生的的ADPADP磷磷酸酸化化形形成成ATPATP的作用称氧化磷酸化作用。的作用称氧化磷酸化作用。 底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化：ADPADP或或某某些些其其它它的的核核苷苷二二磷磷酸酸的的磷磷酸酸化化是是通通过过来来自自一一个个代代谢谢底底物物磷磷酸酸基基的的转转移移实现的。这种磷酸化与电子的转递链无关。实现的。这种磷酸化与电子的转递链无关。 磷酸化作用磷酸化作用光光光光合合合合磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化: :光光合合作作用用中中，磷磷酸酸化化和和电电子子传传递递是是偶联的，在光下把无机磷和偶联的，在光下把无机磷和ADPADP转化成转化成ATPATP。40General BiologyTianjin Normal University底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化41General BiologyTianjin Normal University其他营养物质的氧化分解其他营养物质的氧化分解蛋白质的氧化分解蛋白质的氧化分解蛋蛋白白质质也也可可被被用用作作能能量量来来源源，他他们们首首先先被被分分解解为为氨氨基基酸酸。氨氨基基酸酸在在氧氧化化之之前前，先先要要经经过过脱脱氨氨转转变变成成某某种种有有机机酸酸，才才能能进进人人呼呼吸吸代代谢谢途途径径。例例如如，丙丙氨氨酸酸脱脱氨氨生生成成丙丙酮酮酸酸，谷谷氨氨酸酸脱脱氨氨生生成成a-a-酮酮戊戊二二酸酸，天天冬冬氨氨酸酸脱脱氨氨生生成成草草酰酰乙乙酸酸，这这些些有有机机酸酸就就可可进进入入柠柠檬檬酸酸循循环环了了。其其他他一一些些氨氨基基酸酸，除除脱脱氨氨以以外外，可可能能还还要要经经过过几几步步反反应应，然然后后才才能能转转变变为为柠柠檬檬酸酸循循环环中的有机酸。中的有机酸。42General BiologyTianjin Normal University脂肪的氧化分解脂肪的氧化分解 脂肪脂肪 分解分解脂肪酸脂肪酸 甘甘 油油 磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖酵解糖酵解 乙酰辅酶乙酰辅酶ATAC 脂脂肪肪（甘甘油油三三酯酯）在在体体内内主主要要功功能能是是氧氧化化分分解解, ,为机体提供生命活动所需要的能量。为机体提供生命活动所需要的能量。1g1g脂肪所产生的脂肪所产生的ATPATP是是1g1g淀粉的淀粉的2 2倍。倍。 43General BiologyTianjin Normal University各种物质代谢的相互关系各种物质代谢的相互关系合成代谢和分解代谢的两个合成代谢和分解代谢的两个“往返往返”过程基本一样，但不完全一过程基本一样，但不完全一致。致。各种分子的代谢途径都是连通的。各种分子的代谢途径都是连通的。44脂脂 肪肪 葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多多 糖糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi大分子降解成大分子降解成基本结构单位基本结构单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段NADPH共共同同中中间间物物进进入入三三羧羧酸酸循循环环,氧氧化化脱脱下下的的氢氢由由电电子子传传递递链链传传递递生生成成H2O，释释放放出出大大量量能能量量，其其中中一一部部分分通通过过磷磷酸酸化储存在化储存在ATP中中小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）45PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二单酰丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖46General BiologyTianjin Normal University光合作用光合作用47General BiologyTianjin Normal University光合作用场所光合作用场所光合作用场所光合作用场所 类囊体膜类囊体膜光合膜光合膜48General BiologyTianjin Normal University光光光光合合合合作作作作用用用用(Photosynthesis)(Photosynthesis)是是植植物物、藻藻类类和和某某些些细细菌菌利利用用叶叶绿绿素素，在在可可见见光光的的照照射射下下，将将二二氧氧化化碳碳和和水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程。水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程。 光合作用所释放的光合作用所释放的O2究竟来自究竟来自H2O还是还是CO2 ？实验：只有供给实验：只有供给H218O 时，生成的氧才是时，生成的氧才是18O2 CO2+H2O（光）（光）（CH2O）+O2 吸能反应吸能反应 合成反应合成反应 光合作用引论光合作用引论49Experiment #1H218OCO2CO2CO2CO2CO2CO2CO2H2OC18O2C18O2C18O2C18O2C18O2C18O2C18O2Experiment #21818Oxygen (Heavy Oxygen) Isotope ExperimentOxygen (Heavy Oxygen) Isotope Experiment 18O2 O2 50General BiologyTianjin Normal University 光合作用过程：光合作用过程： 光反应（光反应（light reaction） 碳反应（碳反应（carbon reaction） 光合作用的步骤：光合作用的步骤： （1）光能的吸收，传递和转化。（原初反应）光能的吸收，传递和转化。（原初反应） （2）电能转变成活跃的化学能。（电子传递和光合磷酸化）电能转变成活跃的化学能。（电子传递和光合磷酸化） （3）活跃的化学能转变为稳定的化学能。（碳同化）活跃的化学能转变为稳定的化学能。（碳同化） 51General BiologyTianjin Normal University光光 反反 应应电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 光能的吸收光能的吸收 光能的传递和转化光能的传递和转化 电能转变成活跃的化学能电能转变成活跃的化学能 叶绿素叶绿素光系统光系统52General BiologyTianjin Normal University叶绿体的色素叶绿体的色素叶绿素叶绿素 chlorophyll类胡萝卜素类胡萝卜素 carotenoid藻胆素藻胆素 phycobilin 叶叶 绿绿 素素 a叶叶 绿绿 素素 b胡萝卜素胡萝卜素胡萝卜素胡萝卜素 叶叶 黄黄 素素藻藻 红红 素素藻藻 蓝蓝 素素53General BiologyTianjin Normal University 叶绿素：叶绿素：chlorophyll（1）种类：种类：a, b（2）性质：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有机溶剂）性质：不溶于水，易溶于酒精，丙酮等有机溶剂（3）颜色：）颜色：a（蓝绿色）（蓝绿色） b（黄绿色）（黄绿色）（4）化学结构：叶绿酸酯）化学结构：叶绿酸酯 卟啉环头部：具有极性，可结合水或卟啉环头部：具有极性，可结合水或Pr 叶绿醇尾部：是叶绿素亲脂的主要原因叶绿醇尾部：是叶绿素亲脂的主要原因（5）功能：功能： a：吸收红光和蓝光，部分分子可以：吸收红光和蓝光，部分分子可以将光能转化为电能将光能转化为电能 b：吸收蓝光和橙色光，只具有：吸收蓝光和橙色光，只具有收集和传递收集和传递光能功能。辅助色素。光能功能。辅助色素。 54General BiologyTianjin Normal University 类胡萝卜素：类胡萝卜素：carotenoid （1）种类：）种类：胡萝卜素胡萝卜素（carotene 橙色）、橙色）、 叶黄素叶黄素（xanthophyll Lutein黄色）黄色） （2）性质：不溶于水，易溶于有机溶剂）性质：不溶于水，易溶于有机溶剂 （3）功能：）功能：辅助色素辅助色素，防止强光伤害叶绿素防止强光伤害叶绿素 Lutein55General BiologyTianjin Normal University 藻胆素：藻胆素：phycobilin （1）种类：藻红素）种类：藻红素phycoerythrobilin （红色）、（红色）、 藻蓝素藻蓝素 phycocyanobilin （蓝色）（蓝色） （2）性质：易溶于水，不溶于有机溶剂，）性质：易溶于水，不溶于有机溶剂， 与蛋白质结合形成藻胆蛋白与蛋白质结合形成藻胆蛋白 （3）功能：）功能： 收集光能收集光能56General BiologyTianjin Normal University光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱（absorption spectrum ）57General BiologyTianjin Normal University光系统光系统光系统光系统（PS ，Photosystem） 长长波波光光反反应应，作作用用中中心心色色素素为为P700，可可将将电电子子传传给给NADP使其还原成使其还原成NADPH。光系统光系统光系统光系统（PS，Photosystem） 短短波波光光反反应应，作作用用中中心心色色素素为为P680，使使水水光光解解放放氧，将水中的电子夺取交给氧，将水中的电子夺取交给PS。 光光 系系 统统58General BiologyTianjin Normal University 光反应是由两个光系统即光反应是由两个光系统即PSIPSI和和PSIIPSII启动的。启动的。 连连接接两两个个光光反反应应之之间间的的电电子子传传递递，是是由由一一系系列列互互相相衔衔接接的的电电子子传传递递物物质质( (光光合合电电子子传传递递链链) )完完成的。成的。 在在光光反反应应的的电电子子传传递递过过程程中中能能产产生生ATPATP，称称为为光合磷酸化。光合磷酸化。 光光合合磷磷酸酸化化分分为为非非循循环环式式光光合合磷磷酸酸化化和和循循环环式式光合磷酸化。光合磷酸化。 59General BiologyTianjin Normal University1. 1. 原初反应原初反应原初反应原初反应 （primary reactionprimary reaction）1 1色素的分类：色素的分类：色素的分类：色素的分类： 作用中心色素作用中心色素 聚光色素聚光色素 2 2光合作用单位光合作用单位光合作用单位光合作用单位（photosynthetic unitphotosynthetic unit） 光合作用单位光合作用单位 = = 聚光色素系统聚光色素系统+ + 反应中心反应中心3 3光能的吸收和传递光能的吸收和传递光能的吸收和传递光能的吸收和传递： 光光天线色素吸收光量子而激发天线色素吸收光量子而激发光量子在叶绿光量子在叶绿 体色素之间传递体色素之间传递大大 量光能集中传到作用中心。量光能集中传到作用中心。60General BiologyTianjin Normal UniversityD D 原初电子供体；原初电子供体；原初电子供体；原初电子供体； P P 作用中心色素分子；作用中心色素分子；作用中心色素分子；作用中心色素分子； A A 原初电子受体原初电子受体原初电子受体原初电子受体NADP +光光光光eDP AH2O 作用中心作用中心光光 合合 单单 位位原原初初反反应应过过程程天线天线色素色素 eeeH+61General BiologyTianjin Normal University2. 2. 电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化62General BiologyTianjin Normal University光合电子传递链光合电子传递链光合电子传递链光合电子传递链组成：质体醌组成：质体醌(PQ)(PQ)，细胞色素，质体蓝素，细胞色素，质体蓝素(PC)(PC)等。等。作用：在两个光系统间传送电子作用：在两个光系统间传送电子63General BiologyTianjin Normal University光光系系统统I I所所产产生生的的电电子子( (水水光光解解释释出出的的电电子子) )，经经过过一一系系列列的的传传递递，在在细细胞胞色色索索链链上上引引起起ATPATP的的形形成成，并并把把电电子子传传递递到到光光系系统统I I上上去去，进进一一步步提提高高能能位位，使使H+H+还还原原NADP+NADP+成成NADPH+ NADPH+ 。在在这这个个过过程程中中，电电子子传传递递不不回回到到原原来来的的起起点点，是是一一个个开开放放的的“道道路路”，故故称称为非环式光合磷酸化。为非环式光合磷酸化。非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化 noncyclic photophosphorylationnoncyclic photophosphorylation64General BiologyTianjin Normal Universitynoncyclic photophosphorylationnoncyclic photophosphorylation65General BiologyTianjin Normal University循循环环式式光光合合磷磷酸酸化化 (cyclic photophosphorylation) 光光系系统统I I产产生生的的电电子子经经过过Fd(Fd(含含铁铁氧氧化化还还原原蛋蛋白白) )和和Cytb Cytb 563563等等以以后后，只只引引起起ATPATP的的形形成成，不不伴伴随随其其他他反反应应。在在这这个个过过程程中中，电电子子经经过过一一系系列列传传递递后后降降低低了了能能位位，最最后后经经过过PCPC重重新新回回到到原原来来的的起起点点，电电子子的传递是一个闭合回路，故称为环式光合磷酸化。的传递是一个闭合回路，故称为环式光合磷酸化。66General BiologyTianjin Normal Universitycyclic photophosphorylationcyclic photophosphorylation67General BiologyTianjin Normal UniversityRuBPCO2CH2OeH+ADP+Pi ATP NADP NADPH+H+光2光1O2H2O光能吸收光能吸收电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化68General BiologyTianjin Normal University 电子传递链和光合磷酸化电子传递链和光合磷酸化( (引自引自SolomonSolomon，. .，2002) 2002) 电子传递电子传递69General BiologyTianjin Normal University经经过过光光反反应应后后，由由光光能能转转变变来来的的电电能能暂暂时时贮贮存存在在ATPATP和和NADPHNADPH中中，叶叶绿绿素素有有了了ATPATP和和NADPH,NADPH,就就为为下下一一步步暗暗反反应应中中同同化化CO2CO2、形形成成糖糖类类创创造造了了必必要条件。要条件。70General BiologyTianjin Normal University3. CO23. CO2的固定和还原的固定和还原的固定和还原的固定和还原光光合合作作用用的的第第三三步步是是二二氧氧化化碳碳的的固固定定和和把把它它还还原原为为糖糖类类，这这个个过过程程是是在在叶叶绿绿体体的的间间间间质质质质中中进进行行的，并且不需要光照条件，所以叫做的，并且不需要光照条件，所以叫做暗反应暗反应暗反应暗反应。卡尔文循环（卡尔文循环（C3 C3 途径）途径）C4 C4 途径途径CAM CAM 途径途径71General BiologyTianjin Normal University卡尔文循环（卡尔文循环（卡尔文循环（卡尔文循环（C3C3C3C3途径途径途径途径 ）大部分植物都是通过大部分植物都是通过C3C3途径来固定二氧化碳的。途径来固定二氧化碳的。这种植物称作这种植物称作C3C3植物植物。卡尔文循环可分为卡尔文循环可分为3 3个阶段：个阶段：羧化、还原、羧化、还原、RuBPRuBP（核酮糖二磷脂）的再生。（核酮糖二磷脂）的再生。 7273General BiologyTianjin Normal UniversityC4 C4 C4 C4 途径途径途径途径生生活活在在干干旱旱地地区区的的植植物物， 为为了了防防止止水水分分蒸蒸发发，会会关关闭闭气气孔孔， CO2CO2就就不不能能进进入入叶叶中中，没没有有稳稳定定的的CO2CO2供供给给同同化化作作用用， 叶叶细细胞胞中中的的CO2CO2的的浓浓度度进进一一步步下下降降。但但是是，叶叶绿绿体体中中水水的的光光解解继继续续进进行行，由由于于释释放放的的O2O2不不能能扩扩散散出出叶叶，使使得得细细胞胞内内O2O2的的浓浓度度不不断断增增加加，容容易易发发生生RuBPRuBP的的氧氧化化，进进而而严严重重影影响响光光合合作作用用。为为了了不不受受恶恶劣劣环环境境的的影影响响，保保证证光光合合作作用用的的效效率率， 生生长长在在这这些些环境下的植物采用了不同的环境下的植物采用了不同的CO2CO2固定方式。固定方式。 74General BiologyTianjin Normal University在在C4C4植植物物中中，CO2CO2的的固固定定反反应应是是在在叶叶肉肉细细胞胞的的胞胞质质溶溶胶胶中中进进行行的的，在在磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶的的催催化化下下将将CO2CO2连连接接到到磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸( (PEPPEP) )上上，形形成成四四碳碳酸酸：草草酰酰乙乙酸酸。草草酰酰乙乙酸酸被被转转变变成成其其他他的的四四碳碳酸酸( (苹苹果果酸酸和和天天冬冬氨氨酸酸) )后后运运输输到到维维管管束束鞘鞘细细胞胞，在在维维管管束束鞘鞘细细胞胞中中被被降降解解成成CO2CO2和和丙丙酮酮酸酸，CO2CO2在在维维管管束束鞘鞘细细胞胞中中进进入入卡卡尔文循环。尔文循环。 而而C3C3植植物物叶叶细细胞胞的的光光合合作作用用发发生生在在叶叶肉肉细细胞中。胞中。 75General BiologyTianjin Normal UniversityC4途径概要途径概要 ( 引自引自Solomon， .，2002) 76General BiologyTianjin Normal UniversityCAMCAM植植物物也也是是通通过过PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧羧化化酶酶固固定定CO2CO2，固固定定反反应应发发生生在在胞胞质质溶溶胶胶中中，产产生生大大量量的的四四碳碳酸酸：苹苹果果酸酸。夜夜间间形形成成的的苹苹果果酸酸暂暂时时储储存存在在叶叶肉肉细细胞胞的的中中央央液液泡泡中中，到到了了白白天天，气气孔孔关关闭闭，PEPPEP羧羧化化酶酶暂暂时时失失活活，苹苹果果酸酸从从液液泡泡扩扩散散到到胞胞质质溶溶胶胶中中，然然后后被被裂裂解解释释放放CO2CO2，进进入入卡卡尔尔文文循循环环。到到了了夜夜间间，气气孔孔又又打打开开，PEPPEP羧羧化化酶酶被被激激活活，开开始始新新的的循循环环。CAMCAM植植物物与与C4C4植植物物相相似似之之处处是是CO2CO2需需要要固固定定两两次次，不不同同之之处处是是CAMCAM植植物物不不需需要两种类型的细胞协同工作。要两种类型的细胞协同工作。 景天酸代谢（景天酸代谢（景天酸代谢（景天酸代谢（CAMCAMCAMCAM）途径）途径）途径）途径77General BiologyTianjin Normal University光光叶叶绿绿体体卡尔文卡尔文循环循环CH2OG6PF6PFBP2PEP草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸线粒体线粒体CO2苹果酸苹果酸液泡液泡CO2晚间晚间白天白天景天酸代谢（景天酸代谢（CAMCAM）途径）途径78General BiologyTianjin Normal UniversityCAM植物植物 仙人球仙人球凤梨凤梨79General BiologyTianjin Normal University80项项 目目光光 反反 应应暗暗 反反 应应反应场所反应场所叶绿体的类囊体膜上叶绿体的类囊体膜上叶绿体的基质中叶绿体的基质中反应条件反应条件必须有光、色素、酶必须有光、色素、酶有光无光均可，酶、有光无光均可，酶、 ATP、H 、 CO2物质变化物质变化水分解成氧气和水分解成氧气和 H ；形；形成成ATPCO2被固定；被固定； C3被被H还原，最还原，最终形成糖类和终形成糖类和C5；ATP转化为转化为ADP和和Pi能量变化能量变化光能转变为光能转变为ATP中活跃的中活跃的化学能化学能ATP中活跃的化学能中活跃的化学能 转变为转变为有机物中稳定化学能有机物中稳定化学能联联 系系光反应为暗反应提供光反应为暗反应提供H和和ATP，暗反应产生的，暗反应产生的ADP和和Pi为光为光反应提供原料。二者是密切联系、缺一不可的整体。反应提供原料。二者是密切联系、缺一不可的整体。 光合作用光反应和暗反应的比较光合作用光反应和暗反应的比较光合作用光反应和暗反应的比较光合作用光反应和暗反应的比较81General BiologyTianjin Normal University影响光合作用的因素影响光合作用的因素外界条件外界条件外界条件外界条件 光、光、COCO2 2、温度、水分、矿质元素等、温度、水分、矿质元素等内部条件内部条件内部条件内部条件 不同部位、不同生育期不同部位、不同生育期82General BiologyTianjin Normal University通常讲的细胞呼吸是在线粒体中白天黑夜都通常讲的细胞呼吸是在线粒体中白天黑夜都在进行的有氧呼吸在进行的有氧呼吸 ，称，称暗呼吸暗呼吸暗呼吸暗呼吸。在在进进行行光光合合作作用用的的同同时时，利利用用O2分分解解一一部部分分光光合合作作用用的的中中间间产产物物，并并且且释释放放出出CO2。绿绿色色植植物物体体内内这这种种由由光光照照引引起起的的呼呼吸吸作作用用叫叫做做光光光光呼呼呼呼吸吸吸吸。 其其主主要要过过程程是是在在细细胞胞过过氧氧化化物物酶酶体体中中的的乙乙醇醇酸酸的的氧氧化化。乙醇酸来自叶绿体。乙醇酸来自叶绿体。光光 呼呼 吸吸83General BiologyTianjin Normal University光呼吸的可能功能光呼吸的可能功能 1、消除乙醇酸的毒害作用。、消除乙醇酸的毒害作用。 2、保护叶绿体免受光破坏。、保护叶绿体免受光破坏。 3、防止氧气对光合作用中碳同化的抑制作用。、防止氧气对光合作用中碳同化的抑制作用。84细细细细 胞胞胞胞 代代代代 谢谢谢谢小小小小 结结结结 生物的代谢类型生物的代谢类型同化作用：自养、异养同化作用：自养、异养 （光能、化能）（光能、化能）异化作用：需氧、厌氧异化作用：需氧、厌氧生物催化剂生物催化剂酶酶特特 点：高效，特异，温和，易变性，可调节点：高效，特异，温和，易变性，可调节本本 质：蛋白质。辅酶，辅基，辅助因子质：蛋白质。辅酶，辅基，辅助因子活性中心：结合基团，催化基团。必需基团活性中心：结合基团，催化基团。必需基团影响因素：影响因素：E, S, T, pH, P，激活剂，抑制，激活剂，抑制剂剂同同 工工 酶：乳酸脱氢酶（酶：乳酸脱氢酶（LDH）细胞内能量的释放细胞内能量的释放糖：糖酵解，糖：糖酵解，TAC，呼吸链，磷酸化，呼吸链，磷酸化其他：脂肪，蛋白质其他：脂肪，蛋白质光光 合合 作作 用用光反应：光能吸收，电子传递与光合磷酸化光反应：光能吸收，电子传递与光合磷酸化暗反应：暗反应：C3循环，循环，C4循环，循环，CAM循环循环细胞中各物质代谢细胞中各物质代谢的相互关系的相互关系关系：连通的，关系：连通的， “往返往返”过程不完全一致过程不完全一致生物氧化的三个阶段：降解生物氧化的三个阶段：降解中间产物中间产物TAC8586