1 鱼类种群的特征 Section1Characteristicsoffishpopulation一、种群的概念 Population种群：是指栖息在一定范围里同种生物的总和。种群是生物种内的一个生物学基本单位。它具有一定的形态、生态和生理学特征。因此，种群内的个体栖息于同一生态环境，分享同一食物来源，相互进行基因交换,是具有繁延后代功能的集团。二、种群的形成和分化1种群的形成：是由于地理隔离和生殖隔离。1.1 地理隔离：具有明显的分布区与其它种群相区别。如生活在长江、珠江、黑龙江的鲢、草鱼分别形成各自的种群。长江中的种群（鲢、草）生长速度比珠江、黑龙江要快。同一水域中可能有不同的种群，较大的水域中常常存在有两个以上的种群。1.2 生殖隔离：是由于生殖期不同而形成的种群。如同生活在黑龙江的大麻哈鱼按生殖期不同分为两个种群。每年7-8月繁殖的夏大麻哈鱼，9-10繁殖的秋大麻哈鱼。2种群的分化 种群形成后是一个相对稳定的集团，但 不是一成不变的,本身又处于变化和发展之中， 变异显著的种群为亚种（Subspecies），亚种 在地理分布上界限明显。同一地区的种群通过 分化而成为生态族或生态宗 Ecologicalrace。 分化的生物学意义：在于扩大分布区域和生存 范围，改善铒料保证条件，以保证种群的延 续。三、种群的特征1.形态学特征：包括外部形态和内部构1.1外部形态常用的生物学与特征： a.可数性状：鳍条数、鳍棘数、侧线 鳞数，第一鳃弓外侧鳃耙数等。 b.可量性状：是指鱼体各部位的相对 位置距离或大小，及其比例。头 长、体高、尾柄高、各鳍基部长与 体长的比例，吻长、眼间距、眼径 等与头长的比值，以及各鳍的相对 位置。 1.2 内部结构常用的生物学特征 a.鳔的形态，腹膜的颜色，幽门数、 椎骨数等。 2、生物学特征 区别种群可用生殖期，洄游期、产卵次数、生殖率、性比、性成熟期，受精卵性质，生长特性，寿命、寄生虫种类及感染率。这些特征不是所有都存在差异。尽而是以某些主要性状的差异。 3生理生化特征 除上述的形态和生物学特征外。这些年来应用生理、生化学指标区别种群愈来越多，并已成为当前生命科学领域研究的热点之一。常用的指标有同工酶，免疫血清特异性等。 如:已用于种群鉴别的同工酶有：乳酸脱氧酶LDH 淀粉凝胶垂直电泳法分析苹果酸脱氢酶MDH 淀粉凝胶浓度11-14.5%黄嘌呤脱氢酶XDH 其等电点是有不同的图谱6-磷酸葡萄糖脱氢酶G6PDH 酯酶EST-采用7.5%的聚丙烯酸胺垂直平板电泳法析，等电点图谱不同。 1统计学方法 根据可数、可量性状或年龄组成等资料，用两个平均数差的显著性或用频率（X2测检）比较方法来进行判断。1.1 用两平均数差的显著性判断种群： 若两均数之差值标准误的3倍，t值0.01 则 P0.01差异极显著，结论是来自两个不同的种群。 若两均数之差值标准误的2倍，t值0.05 则 P0.05差异显著，结论是两个不同的种群。 若两均数之差值标准误的2倍，t值0.05差异不显著，结论是同一个种群。四、种群鉴别的方法 例如：两个不同湖泊采集到两批鱼，从年龄上判断是 否为一个种群。 年龄 合 计 甲湖 1 664992293 乙湖 6 71193100100x1=3.36查t表 df=1.91 则 t0.05 差异不显著，说明两湖的两批鱼是同一个种群。 1.2 用变异系数判断种群式中CV：表示样本的变异系数Sx：样本均数的标准差：样本的平均数当CV1.28是达到亚种水平，即不同种的两个亚种群，CV1.28是同一种群.1.3 频率判断种群（ X2检验法） 主要用属性间的测验，如颜色、形状等性状， 属于质量性状的分析统计方法。 公式： 式中 X2：示X2值 A：实验频率数 T：理论频数 举例计算：见讲义P41页表：a.求两样本的百分比（假设相对数）b.求理论频数T（数学期望值）：即 用各组的总频数乘以相对数 A型 8066.6%=53.3甲地B型 8033.4%=26.7A型4366.6%=28.7 乙地B型 4333.4%=14.3C.求各组实际频数与理论频数之差（A-T）58-53.3=4.722-26.7=-4.724-28.7=-4.719-14.3=4.7d.求方组X2值 e.按自由度查X2表并作出结果df=(R-1)(C-1)的方法计算R为计算表格横行数2-1C是计算表格的纵行数2-1 则 df=(2-1)(2-1)=1 查表 df=1时P0.05=3.841P0.01=6.635 本例计算 X2=3.555 则 X20.05 差异不显著 说明甲乙两地的A、B型仍属同一个种群。2生化和生物技术的方法：DNA指纹见前部 Section 2 Structure of fish population 种群的结构包括：年龄组成、性比、体长、体重组成，产卵群体组成等，下面着重介绍三点 一、种群的年龄组成 种群的年龄组成有两种情况：1.单龄群体结构：年龄组成只有一个年龄，即一年 性成熟产卵，产卵后死亡的鱼类。如银鱼、香 鱼、池渔公鱼属此类。 2.多年龄群体结构a.性成熟晚,寿命长,一生只繁一次的鱼类。 如鲑科鱼类产卵后死亡。b.性成熟晚，一生多次繁殖鱼类。如鲟科、 鲤科中的许多鱼类。 年龄组成不同、产卵类型不同，世代资源状况不同，种群的数量也不一样。二、种群的生殖体群组成 补充群体(RecruitmentstockPopulation(K)：第一次开始产卵繁殖的群体称补充群体。 剩余群体(Surplusstock)(D)：已经多次产卵繁殖的种群称为剩余群体。 第一类型：单生殖周期群体，由补充群体组成 D=O，K=PP代表生殖体群：有两种情况。 a.一年性成熟产卵繁殖的群体：银鱼、香鱼、公鱼等。种群数量变动特点：群体结构简单，仅有补充群体，数量的变动受到一个世代的丰歉的影响在短期内存在着较大幅度的波动。资源恢复能力较强。 b.终身只产卵一次的群体： 大麻哈、河鳗等。种群数量变化特点：虽然仅有补充群体，产卵群体结构简单，但性成熟晚，种群数量一般比较稳定，波动小，但资源一旦受到破坏，其恢复能力较慢。 第二类型：复生殖周期群体，终生繁殖多次,其群体是由补充群体和剩余群体组成即DO、KD、P=K+D。有如下两种情况： a.补充群体剩余群体（KD)：餐鲦、鲚等。 变化特点：生殖周期短，群体年龄结构简单，数量变动较大。 繁殖能力强，能耐较大的环境压力，资源恢复较快。b.剩余群体补充群体（DK）：鲟科类、青鱼、草鱼、鲢、鳙鱼等。 变化特点：寿命长、个体大、性成熟晚，产卵群体年龄结构复杂。 种群数量比较稳定、波动较小，但资源量受到影响其恢复能力慢。三、生殖群体的性比三、生殖群体的性比 不同的生殖群体在生殖过程中雌雄性比例是不同的。同一种群在不同年龄，不同体长在生殖过程中雌雄性比例也是不同的。一般认为，繁殖力较低，寿命较短的种群在生殖过程中对性比要求不太严格，往往是雌体数量在生殖群体中占优势。而繁殖力高、寿命长、个体大的种群在生殖过程中对性比有特殊要求。因此，在生殖过程中无论雌体或雄体受到影响，则影响整个群体的数量变动。按群体对性比的要求，有如下几种情况 1.生殖群体的性比几乎相等，如黑龙江的鲟、鳇、北里海的拟鲤等。2.生殖群体总性比接近1:1，但不同年龄组中性比不同。低龄组中性多于性（体比体一般成熟早）；高龄组中则性多于体。如大多数鲤科鱼类基本属此类。 3.生殖群体雌体占优势：这种性比失调的情况主要是在雌核发育的种群中。如银鲫就属于此类。一般鲫也是体占主要。在生殖环境恶劣的条件下才能体出现。 雌核发育：卵母细胞的发育是由不同种群的雄鱼来完成，但精子与卵子的细胞核并不融合，精子仅给卵子起激活的作用。因此，称为雌核发育或孤雌生殖。新的个体只表现出母本的遗传特性。 4. 雌雄同体性转化 雌性先熟、在低龄时表现出雌性特征，卵巢明显具有产卵繁殖的能力,当发育到一定年龄，或达到一定体长后，雌性特征消失，而表现出雄性特征，卵巢转变成精巢。这种现象称为性转化，或是雌性先熟。如合鳃目中的黄鳝是如此。黄鳝：性发育阶段间性发育阶段雄性发育阶段，发育后性不能反逆。卵巢逐渐退化为雄性生殖细胞发育生长。 雌雄同体 雄性先熟即精巢和卵巢同时都能存在于鱼体，在自然环境中一般不会发生自体精卵受精，而是每一个体时而完成雌性功能，时而完成雄性功能，达到异体受精的作用。这类鱼主要在热带和亚热带的海洋鱼类中存在。如石斑鱼亚科的某些种类属同体。3 3 种群的数量及估算种群的数量及估算Seetion3: Fish population and its approximate Seetion3: Fish population and its approximate calculation methods.calculation methods. 一.决定种群数量的因素 影响鱼类种群的数量可分为内因和外因两大因素 内因（internalcause)：指种群的繁殖力，种群的抗逆性。内因实质上是指种群的生物潜能。 生物潜能(Biotic potential)适合种群的延续与增加其数量的潜在能力即为生物潜能。 外因(external cause)：指饵料源（饵科基础）理化环境，种间关系（捕食、竞争、病害等）对种群的阻抗。外因实质上是指种群生存的环境容纳量。 环境容纳量(Carrying capacity)在环境允许的前提下种群所达到的最佳数量。1.繁殖力（Population fecundity) 指在一个繁殖季节内种群中所有成熟雌鱼产卵的总数。因此它与种群数量的大小和个体繁殖力高低有关。 计算公式（诺干耶夫）：F=(rx)1/pj 式中 F：种群的繁殖力r：生殖率，实为个体产卵 数量（粒） x：生殖次数 p：生殖周期j：性成熟期 前两者决定雌体的产卵数量，后两者决定繁殖的速度。上式说明种群复殖力与个体繁殖率生殖次数是正比，与生殖周期、性成熟周期的对数成反比。eg：AB两种鱼都是一年产一次卵，产卵数量都 是100万粒，A种鱼性成熟期2年,B种鱼6年 性成熟。如果成活率都为1%,则6年后A.B两 种鱼的种群数量为分别：A=(1061%)5=11020(10000万亿尾)B=(1061%)=10000尾2.种群的自我发展能力两种生态对策 种群为了保持繁衍发展，以适合不同的生活环境在长期进化过程中形成了两生态对策,(Ecological-countermeasure)即r和k型的选择与适应。 k k型选择型选择：其种群一般个体较大，性成：其种群一般个体较大，性成熟较晚，繁殖力数低熟较晚，繁殖力数低, ,寿命长寿命长, ,后代死亡率较后代死亡率较低低, ,种群的扩散能力弱。只能适应于稳定的种群的扩散能力弱。只能适应于稳定的栖息环境栖息环境, ,种群丰度比较稳定种群丰度比较稳定, ,经常处于经常处于k k值值, ,即最大环境容纳量和周围。因此即最大环境容纳量和周围。因此,k,k型对策的型对策的种群不能忍受较大的损失种群不能忍受较大的损失, ,一旦资源受到破一旦资源受到破坏坏, ,其种群的恢复相当慢，或有遭到灭绝的其种群的恢复相当慢，或有遭到灭绝的可能。所对此类型种群资源要加以特别保护。可能。所对此类型种群资源要加以特别保护。该类型种群与蒙纳斯蒂尔斯基的第三种产卵该类型种群与蒙纳斯蒂尔斯基的第三种产卵类相吻合类相吻合, ,即即P=K+DP=K+D。如鲟科鱼类属此类。如鲟科鱼类属此类, ,还还有我国四大家鱼也属此类。有我国四大家鱼也属此类。r型选择也称内禀增长率型intrinsic rate of increase：其种群一般个体较小，性成熟早、繁殖力较高，寿命较短，后代死亡率高，通常有较强的扩散能力，能适应于生活多变的环境。因此，其种群资源一旦受到破坏，恢复能较快，不会灭绝。这一类型与蒙纳斯蒂尔斯基的第一产卵类型相吻合。即：P=K。如：银鱼、公鱼、香鱼属此类型。此外还有上述两种类型间的过渡类型，在后面的种群变动要介绍。如鲤、鲫、鳊等。3.食物选择性与保障力鱼类种群的数量在很大程度上是受生存水域的饵料生物的适口性和保障能力的影响。饵料基础丰度高的水域，种群能得到稳定的发展，反之则种群数量下降。因此不少种群通过改变食谱结构与宽度来适应。如高纬度水域饵料基础丰度低，鱼类的食谱就宽，多数为杂食性。低纬度水域饵料基础稳定，鱼类食谱窄、单一，如鲢、鳙等。4.种间关系种间关系主要是指种间的竞争关系，由于竞争必然影响种群的增长、繁殖率和存活率等而制约了种群的数量。这种种间关系竞争是遵循高斯原理(Gause principle)的。Gause原 理 ： 具 有 相 同 生 态 位(niche)的两个物种，不可能同时存于同一个小生境，如果同时存于同一小生境，必然引起竞争，最终是一个物种抑制另一物种，使其改变其生态位或灭绝.eg:蒙古红鱼白与翘嘴鱼白同时存于一水域，食性相同，引起竞争结果是一种受到制约，一种得到发展。大多数情况下是蒙古红鱼白种群得到发展，而翘嘴鱼白改变其生态位。二、种群数量变动1.种群数量的短期变动：常常是由于世代的丰歉的影响，而子代丰歉主要是卵、仔鱼、幼鱼的成活率的高低而影响到种群的短期变动。银鱼就是一个典型例子。2.种群数量的长期变动，长期变动是由连续的或短期的变动而导致种群的长期变动。主要是种群生活环境质量发生变化以导致改种群数量的长期波动。三、种群的数量估算1.计数法a.全部计数：在小水体可竭泽而鱼进行计数或通过光电计数器和录象计数评估，计算种群数量大小。b.抽样计数法：对于大型水域可通过抽样计算种群数量，计算公式如下：式中N：种群的数量（尾）A：水域的小区数量（个）a：抽样小区的数量（个）Ni：各抽样小区的样本数量（尾）：总和符号Eg:(P50例 ） 某 一 河 流 2500mu,分 为 25小 区 ,每 小 区100mu,其中捕捞抽样5个小区的鱼类,结果5个小区鱼的数量是：a1300a2400a3=250a4=150a5=350 则： N的方差计算如下： 那么： 则2500mu的河道中鱼类的种群数量为925000尾2.标志法该方法是从水域中的某一种群随机取样m尾鱼，作标志后放回水域，隔一定时向后再从原一种群中随机取样c尾，统计带有标志鱼数量r，根据上述数据统计种群的数量。式中N:种群数量大小（尾）m:标志鱼的数量（尾）用金属标志或同位素标志。c:捕捞鱼的总尾数（标志鱼非标志鱼）r:已捕获标志鱼数量（尾）eg:从湖泊中捕捞长鱼危吻500尾，作标志放流，30天后捕获各种鱼类共8720尾，其中有标志鱼157尾，那么该湖中估计有长吻鱼危种群数量如下：利用标志法：有修正的计算方法，在P50-51页中，但计算结果误差不大。4种群存活率的计算方法Section4Survivalrateoffishpopulation种群的存活率、死亡率和出生率种群的存活率、死亡率和出生率 一、出生率(Natality）：是指单位时间内种群产生的新个体占该种群的比率。式中B：种群的出生率n：产生的新个体数量（尾）N：生殖群体的总个体数（尾）出生率大说明种群补充数量大,对于自然水域中繁殖鱼类,种群计算出生率是比较困难的,因为出生率相当于孵化率,而孵化率高,不一定该种群补充数量大。如乌鳢有护巢习性,孵化率高，但补充数量比鲤、鲫少得多。因此,在实际工作中计算种群的出生率就应包括计算种群的怀卵量、产卵量、受精率、孵化率等才能客观地反映种群出生率的大小。二、死亡率(Mortality)：单位时间内种群死亡的个体数占该种群数量的比率。式中M：种群的死亡率n：死亡的个体数（尾）N：种群的总个体数（尾）死亡率计算是较困难的,死亡包括自然死亡和捞死亡自然死亡：因衰老、掠食、疾病、饥饿以产卵死亡等属于自然死亡。捕捞死亡：人为捕捞属于捕捞死亡。有的水体中种群大量外逃，并非死亡，因此死亡率在实际工作应用较少，而是计算种群的存活率后再计算种群的死亡率。三、种群的存活率（Survival rate)：单位时间内种群存活的个体数占该种群数量的比率。存活率计算原理是：把整个种群当作整体1看待,求出存活率（S）后，死亡率M=1-S。计算方法有两种。式中 S：表示种群的存活率 Nt：表示t时间的种群样本数， Nt+1：表示t时间后的样本数。 这种计算方法是Ricker 1958年提出的，适用于种群龄组简单的种群计算。2.RobsonandChapman计算法式中S：表示种群的存活率T：表示各龄组个体数（样本）与编号乘积的总和T=0N1+1N2+2N3+mNiT-1：表示各龄组个体数与编号积的总积减1N：表示各龄组数的总和N=N0+N1+Ni例如：某一种群抽样的尾数和龄组如下：年龄组序号各龄组样本数6+01187+1738+2369+31410+4111+51小计243T=0N0+1N1+2N2+3N3+4N5+5N5=0118+173+236+314+41+51=196N=N0+N1+N2+N3+N4+N5=118+73+36+14+1+1=243 N+T-1=243+196-1=438则死亡率M=1-S=1-44.75%=55.25%该计算法是Robson1961年，根据种群从低龄到高龄有活率逐渐减少的情况而提出的。注意:计算天然水体中自然增殖种群的存活率或死亡率，必须注意渔具和样本的代表性。3.放养鱼类种群存活率与死亡率的计算对人工放养鱼类种群的存活率或死亡率的计算是比较容易的，因为苗种投入时其放养数量是已知的，每年捕捞量也属已知的。放养鱼类种群一般可用回捕率来代表其存活率。回捕率:指放养鱼类中被捕获的个体数与放养的个体数的比率。计算公式：式中Rt：表示种群中某一龄组的回捕率Ct：表示种群中某种鱼t龄组鱼的重量百分比(%)y：表示某种鱼的渔获量(kg)t：表示某龄组鱼平均体重(kg)N：表示某龄组鱼的鱼种总放养数量（尾）则某批放养鱼种的累计回捕率是T=Rteg：某一小型水库1990年投放鱼种中鲢有5000尾，在1998年的捕捞中，通过渔获物抽样统计,鲢共有1000kg,其1龄组占重量的40%、2龄组占30%、3龄组占20%、4龄组占10%,1龄平均体重1.5kg、2龄为2.5kg、3龄为4kg、4龄为6kg。计算1992年2龄组鲢鱼的回捕率。放养鱼类的回捕率是通过逐年统计累加而求出，当高龄组的回捕率小于0.1%时，表明该龄鱼在水体中现有数量很少，可以认为不影响回捕率。这样逐年统计某龄组的回捕率的总和即代表某批鱼的存活率,那么死亡率也就是M=1-R。 5 5 鱼类种群的增长鱼类种群的增长鱼类种群的增长鱼类种群的增长 Section 5 Growth form of fish populationSection 5 Growth form of fish population在天然水域中鱼类种群数量的增长呈两种类型：即种在天然水域中鱼类种群数量的增长呈两种类型：即种在天然水域中鱼类种群数量的增长呈两种类型：即种在天然水域中鱼类种群数量的增长呈两种类型：即种 群增长和种群有限增长。群增长和种群有限增长。群增长和种群有限增长。群增长和种群有限增长。 一、种群的无限增长一、种群的无限增长: :（即为指数增长型或称（即为指数增长型或称J J型增长）型增长） 这种种群增长表明个体数量是随着时间的变化而这种种群增长表明个体数量是随着时间的变化而 变化变化, ,表现为瞬时变率：用微分方程表示为：表现为瞬时变率：用微分方程表示为： 式中式中 N:N:代表种群的个体数量代表种群的个体数量, ,它它t: t:代表时间是随时间代表时间是随时间t t的变化而变化的变化而变化 B:B:种种群群的的出出生生个个体体数数 I: I:种种群群的的移移入入个个体数体数 D:D:种种群群的的个个体体数数 E:E:种种群群的的移移出个体数出个体数 当在一个封闭的水体中，在没有个体移入和移出的条当在一个封闭的水体中，在没有个体移入和移出的条 件下，种群增长主要取决个体出生数与死亡数。件下，种群增长主要取决个体出生数与死亡数。 则则 而出生数而出生数B B与死亡数与死亡数D D是与个体密度呈正比是与个体密度呈正比, , 即即B=bN(B=bN(出生数出生率出生数出生率 个体密度个体密度) )D=dN(D=dN(死亡数死亡率死亡数死亡率 个体密度个体密度) ) 则则 而而:b-d:b-d即即为为种种群群的的内内禀禀增增长长率率（IntrinsicIntrinsicraterate）,( ,(生生物物种种群群在在适适宜宜的的环环境境条条件件下下所所表表现现出出最最大大的的增增长长能能力力) )。内内禀增长率用禀增长率用r r表示表示。 求导后得求导后得N Nt t=N=N0 0e ert rt式中式中N Nt t : :表示表示t t时间的种群个体数时间的种群个体数N N0 0: :表示开始时种群个体数表示开始时种群个体数 e:e:表表 示示 自自 然然 对对 数数 的的 底底 数数e=2.71828e=2.71828r:r:表示内禀增长率表示内禀增长率t: t:时间时间t t指数增长用图表示为指数增长用图表示为J J型曲线型曲线在自然条件下，种群的数量增长，不可是无限制地持续增长即指数增长是呈阶段性的，否则地球将会被某一种群所占据。这是不堪设想的后果。当指数增长型达到一定的种群密度或增长到一定的时间必然会引起种内个体对食物（营养）和栖息空间的竞争加剧，导致饥饿和疾病而死亡。使种群的数量减少。并且由于营养不足，疾病蔓延而引起种群的个体质量降，因而又影响到种群的出生率等。其最结是种群的数量增长出现大幅度的下降，在没人工控制的条件下，这种下降直到与生存环条件相适应为止。这就是著名的LogisticGrowthEquation，即“S”增长型。二、种群的有限增长（亦为S型增长）1.1.逻辑斯蒂增长（逻辑斯蒂增长（Logistic Growth EquationLogistic Growth Equation） 该方程是该方程是PearlPearl和和ReedReed（珀尔和里德）（珀尔和里德）19201920年年提出提出, ,方程的微分式：方程的微分式： 式中式中 N N ：示种群的个体数量：示种群的个体数量 t t ：示时间示时间：示时间示时间 r r ：示种群的内禀增长率：示种群的内禀增长率 K K：示环境的最大容：示环境的最大容 （在在曲曲线线图图中中相相当当于于斜斜率率) )纳纳量量或或最最大大负负载量（相当渐近线载量（相当渐近线) )方程的积分式方程的积分式 方程的积分式：方程的积分式：式中式中 NN、k k、r r、t t：表示意义同微分方程表示意义同微分方程cc：表积分常数表积分常数( (表示曲线对原点的相表示曲线对原点的相对位置，截距对位置，截距) )ee：自然对数底为自然对数底为2.718282.71828 3.Logistic生长曲线的特征及其渔业利用的生物学意义3.1LogisticGrowthcarveFigure是一条逼近渐近线的“S”形曲线，其图形如下：3.2LogisticGrowthCarve的分期生物学者，生态学者把Logistic生长曲线划分为5个时期，即种群数量增长的5个阶段这5个时期是：种群数量增长的初始阶段种群数量增长的加速阶段种群数量增长的转折阶段种群数量增长的减速阶段种群数量增长的停滞阶段3.3各分期的特征及生物学意义初始阶段开始时由于种群本身的个体数量较少，特别是新引进的种群对环境需要一个适应阶段，其个体的繁殖力和种群的增长率都较低，因而种群的数量增长缓慢。据此特点，在渔业生产只要加强种群的繁殖保护和生存环境的改善，以达到种群数量的增长。如果新引进种群的生活习性不适应生活环境，则种群数量不但不会增加，反而逐渐减少，而后消失，导致引种的失败，本阶段属关键时期，属种群数量增长或还消亡的成败阶段。加速阶段当种群已适应其生存环境，个体的繁殖力增大、种群的增长率提高，种群的数量呈指数增长，因而被称为增长的加速期。这一增长期直到种群增长的拐点为止（图）。这是种群数量增长的最佳时期和环境最佳负载量的阶段。种内对其生存空间和食物保证的竞争矛盾不明显，并且饵料的转化效率高，个体生长快。根据这一时期的生物学特征，加强渔业生态学管理，促进种群的数量增长和个体生长达到拐点，以期尽快达到商品规格和渔业产量。而获得最佳的生产效益，经济效益和生态效益。此外，值得说明的是：种群增长的拐点一般位于k/2处，而个体生长的拐点，如性年龄的拐点，体长、体重增长的拐点则要抽样测定而获得。种群数量增长的加速期（指数增长期）其实质就是前面所讲的无限增长期。所以Logistic生长曲线包括了J型曲线在内，即J型增长属“S”型曲线增长的先期阶段。转折阶段 种群的数量增长经过加速期而出现增长的拐点，拐点位于 k/2种。拐处点的种群密度最佳，环境容纳量最好，是种群数量增长的最佳处。拐点以后种群数量的增长逐渐由快转慢这一转折是以拐点为中心表现出来。因此在资源管理中，应根据增长的拐点制订资源利用计划，确定渔业生产周期和起捕规格。按照种群的生物学特点，在拐点或拐点后进行合理捕捞可缓解种群由于密度加大而引起对饵料，生活空间的竞争矛盾。这样可以充分发挥水体的最大生产潜力，保持最佳的环境容量和资源利用的最佳经济增长点。以达到渔业资源持续发展和利用的目的。减速阶段种群增长经过拐点后，由于数量增加，密度增大，环境对种群的制约逐渐表现出来。如饵料的保障不足、生存空间减小，病虫害开始发生等。因而个体繁殖力受到限制，种群的增长率逐渐下降。所以称为种群增长的减速期。为此，在拐点制订合理的捕捞计划，确定捕捞强度和起捕规格，是渔业生态为管理的重要措施。以保障种群在水域中持续快速发展和达到高产、高效、优化利用的目的。停滞阶段当种群数量增长到接近环境容纳量时（环境负载量），由于受到环境的制约，种群的增长率几乎为0，种群数量不会增加，故称为停滞期。在生产实践中常出现，密度过大、生活空间变小，饵料不能保障，病害加剧，导致种群数量激烈减少。故又称此阶段为种群数量的波动阶段。种群数量增长的饱和阶段是一个相对极不稳定的阶段，平衡是暂短的，通过群种的自身调节而出现较大的波动。该时期虽然种群数量最大，但其质量较差。质量较差主要反映在性早熟、个体小型化，降低渔业的经济值价。因此，在渔业生产上或是在资源管理上，应科学地了解种群增长的生物学特性，遵循生态原理，运用经济学规律，控制或被免这时期的出现，使种群增长永远保持在拐点左右，才能达到持续发展利用的目的。通过Logestic模式的分析，说明Logistic模式能较好地反映鱼类种群数量增长的规律，曲线的形态仅有助于分析环境对种群增长的影响，而且还有助于分析种群的增长率与种群数量大小的关系。因此，Logistic生长方程和曲线图在渔业生产中不仅具有重要的理论指导作用，而且还具有可操作的实际应用价值。但在具体作用时，应考虑的前提条件是：种群内所有个体生殖力与死亡机会相等，所有个体对环境变化相同，环境负载量不变的常数，内禀增长率与未饱系统程度(K-N)成正比。限制种群增长因子很多,也很复杂,有的是表现单一因子的作用,有的是多因子综合作用。可归纳如下： 1.种内竞争 主要表现在种内个体对栖息环境和 饵料的争夺,当种群达到一定数量后,受到饵料的限制,种群增长受到影响。 2.种间竞争 表现为掠食和被掠食两方面,有不少种群,自身繁力高，产卵条件要求也不高, 但易遭到凶猛鱼类的危害,因而限制了种群的发展。 3.捕捞强度的限制 当属人为的限制,某些种群是由于无计划的酷捞泛捕，对治渔具、渔法和捕捞期没有限制,加大捕捞强度而限制种 群的发展。三、限制种群增长的因素4.鱼类自身生物学特点限制有的种群并不是饵料条件的限制而是本身的繁殖能力和产卵条件的限制种群的发展，例如，四大家鱼自身繁殖能力高，但对产卵、孵化条件有严格要求，而限制种群发展故要人工投放鱼种。又如中华鲟其饵料资源条件好，但本身生殖周期长，加之鱼卵易被其它鱼类吞食，故种群也受到限制。5.自然条件的限制包括气候、水文以及污染的急剧变化也严重影响种群的增长。总之：限制种群的增长包括两大方面；一是：密度制约因素：包括繁殖能力，饵料条件、掠食、疾病、捕捞等。二是非密度制约因素：气象、水文、繁殖条件等。具体对某一种群的数量变动，要通过调查作具体分析。在一般条件下，种群数量变化与饵料，繁殖力有直接关系，一般认为食物链短比含物链长的鱼类种群数量大；温和性鱼类比凶猛性鱼类种群数量大；杂食性鱼类比狭食性鱼类种群数量大，这是由于水体中饵料资源丰富，饵料基础好，食物的保障程度高，提高了食物的可得性。如鲤、鲫是典型的例子。第二章第二章 鱼类种群：思考题鱼类种群：思考题 1.解释：PopulationRecruitmentpopulation(stock)SurpluspopulationBioticpotentialCarryingcapacityIntrinsicrateofincreaseGauseprinciple2.种群的形成与分化的原因是什么？种群鉴别数理统的方法有几种？目前鉴别种群的生化技术方法有哪些？3.种群的年龄结构组成可分为几类？各类有何特点。4.鱼类种群的生殖结构可分为哪几种类型各类型数量变化有何特点？5.举例说明鱼类生殖种群的性比有哪些表征？6.叙述鱼类种群在对环境长期的适应过程中形成的两类不同特点的生态对策。7.应Gause原理阐明1-2个渔业生产中的例子。8.开放型水域中鱼种群的存活率和死亡率的计算依据是什么？9.鱼类种群的数量增长有几种类型；说明其异同点10.阐述Logistic生长的特征及其渔业利用的生物学意义。11.有一河流为3000mu ,人为分为30段,每段100mu,其中抽样捕捞6段鲢鱼,抽样结果如下:a1=400、a2=150、a3=200、a4=300、a5=350、a6=250，计算该河流中鲢种群的数量。12.已从湖泊捕捞翘嘴鳜700尾,作标志流流,40天后再次捕捕鱼类共10250尾,其中标志鳜265尾,计算湖中有翘嘴鳜种群数量。14.一中型水库1995年投放鱼种中有鲢5000尾,1997年捕捞中,通过渔获物抽样和年龄测定,鲢共有1000kg ,其中1+龄组占鲢总重量40% , 2+组占30% , 3+龄组占20% , 4+龄组点10%。1+龄组平均个体重1.5kg ,2+平均个体重2.51kg , 3+平均个体重4kg , 4+平均个体重6kg ,计算1997年2+龄组鲢的回捕率。3.从长江中捕获的长吻鮠其龄组如下，计算长吻鮠的种群存活率与死亡率。年龄组序号各组样本数1+0542+11073+2854+3255+48279